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UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS-POSGRADO
MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

ANÁLISIS DE LA IMPORTANCIA DEL CARBONO ORGÁNICO DISUELTO
EN LAGOS ANDINOS TROPICALES

Requisito para optar el título de Magister en Ciencias Biológicas

ADRIANA PEDROZA RAMOS

Tunja
Enero, 2021

UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS-POSGRADO
MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

ANÁLISIS DE LA IMPORTANCIA DEL CARBONO ORGÁNICO DISUELTO
EN LAGOS ANDINOS TROPICALES

Requisito para optar el título de Magister en Ciencias Biológicas

ADRIANA PEDROZA RAMOS

Director:
Ph.D. NELSON JAVIER ARANGUREN RIAÑO
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
Unidad de Ecología en Sistemas Acuáticos

Tunja
Enero, 2021

CERTIFICADO DE ORIGINALIDAD

Nelson Javier Aranguren Riaño, Doctor en Ciencias-Biología con énfasis en ecología de
ecosistemas continentales, Docente asociado, UPTC.

CERTIFICA:

Que el trabajo de grado realizado bajo mi dirección por Adriana Pedroza Ramos titulado
“ANÁLISIS DE LA IMPORTANCIA DEL CARBONO ORGÁNICO DISUELTO EN
LAGOS ANDINOS TROPICALES”, reúne las condiciones de originalidad requeridas para
optar al título de Magister en Ciencias Biológicas otorgado por la UPTC.

Y para que así conste, firmo la siguiente certificación en Tunja, a los dieciocho días del mes
de enero de 2021.

_____________________________
PhD. Nelson Javier Aranguren Riaño
Director
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
Unidad de Ecología en Sistemas Acuáticos

_____________________________
Ph.D. Nelson Javier Aranguren Riaño
Director

_______________________________
Ph.D. Silvia Lucía Villabona González
Jurado 1

______________________________
Ph.D.Camilo Andrés Roa Fuentes
Jurado 2

(Original con firmas)
III

Por el aliento perdido y los latidos en las sienes
por los colores, por el silencio y por la música
por los ojos cerrados y el soplo del viento
por las estrellas y la soledad
la libertad y la ausencia de tiempo!
Erwin Kraus (1996)

AGRADECIMIENTOS

A mi mami, hermanas y sobrinos por su apoyo y compañía incondicional.

Al Dr. Nelson Aranguren a quien admiro por ser un gran académico y una persona invaluable,
sus enseñanzas, paciencia y consejos, han sido la base para sacar adelante este proyecto y
etapa en mi vida.

Al Dr. Jon Shurin, por su divertida compañía en campo, por la gestión en el análisis de
laboratorio y por sus siempre apreciadas recomendaciones, ganas de trabajar y colaborar!

A la Dra. Silvia Villabona y al Dr. Camilo Roa por su tiempo y valiosos aportes en la revisión
de este documento.

Al Dr. Andrés Gómez, Viviana Hernández y Nicolás Forero por hacer parte de las aventuras
de campo. A Viviana por su valiosa ayuda en el procesamiento y obtención de datos del
plancton, principalmente por la información taxonómica del fitoplancton. A Nico junto con
el profe Andrés por la información metagenómica de la comunidad microbiana.

A todas las personas (Tati, Nicolas, Nestor, Don Pedro, Alci, Oscar Ju, Marce, Dianita, Don
Walter, Mottis…) aquellas que se me escapan, por su compañía en las jornadas de campo.

A mis amigas y amigos de vida que me paladearon y aguantaron en este proceso.

A mis compañeros de la VI Cohorte por las trasnochadas, risas, apoyo y compañía, nada
hubiese sido igual sin ustedes!

A todas las personas del grupo de investigación UDESA, quienes en diferentes etapas del
proyecto se vincularon e hicieron ameno el camino.

A La dirección de Investigaciones de la UPTC, por el financiamiento, a través de la
convocatoria DIN 03-2018- Sostenibilidad, del proyecto “Incidencia de la vía heterotrófica
sobre aspectos funcionales de lagos andinos en un gradiente altitudinal”, en el cual se vincula
esta investigación.

A todos quienes no menciono, pero saben que están en mi corazón… Gracias totales!
V

Tabla de contenido

Índice de Figuras ........................................................................................................................... VII
Índice de Tablas............................................................................................................................ VIII
Índice de Anexos .......................................................................................................................... VIII
Lista de abreviaciones y símbolos .................................................................................................. IX
ESTRUCTURA GENERAL Y ENFOQUE ................................................................................. X
1 CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN GENERAL ..............................................................12
1.1. INTRODUCCIÓN ..............................................................................................................13
1.2 ÁREA DE ESTUDIO .........................................................................................................16
1.3 DISEÑO METOLÓGICO ..................................................................................................22
1.4 REFERENCIAS .................................................................................................................22
2 CAPITULO II: CARACTERIZACIÓN FÍSICA Y QUÍMICA DE LOS LAGOS .....25
2.1 INTRODUCCIÓN ..............................................................................................................26
2.2 MATERIALES Y MÉTODOS ...........................................................................................30
2.2.1 Procedimientos para la recolección de la información: ..........................................30
2.2.2 Tratamiento de la información .................................................................................32
2.3 RESULTADOS ..................................................................................................................34
2.4 DISCUSIÓN .......................................................................................................................39
2.5 CONCLUSIONES ..............................................................................................................42
2.6 REFERENCIAS .................................................................................................................43
3 CAPITULO III: DIVERSIDAD PLANCTÓNICA EN LOS LAGOS..........................47
3.1 INTRODUCCIÓN ..............................................................................................................48
3.2 MATERIALES Y MÉTODOS ...........................................................................................51
3.2.1 Variables ambientales ..............................................................................................51
3.2.2 Comunidad de fitoplancton ......................................................................................51
3.2.3 Comunidad de zooplancton ......................................................................................52
3.2.4 Comunidad microbiana ............................................................................................53
3.2.5 Tratamiento de la información .................................................................................53
3.3 RESULTADOS ..................................................................................................................553.3.1 Comunidad de Fitoplancton .....................................................................................55
3.3.2 Comunidad de Zooplancton ......................................................................................61
3.3.3 Comunidad Microbiana ............................................................................................67
3.4 DISCUSIÓN .......................................................................................................................68
3.5 CONCLUSIONES ..............................................................................................................73
3.6 REFERENCIAS .................................................................................................................74
4 CAPITULO IV: CARBONO ORGÁNICO DISUELTO EN LAGOS ANDINOS:
INCIDENCIAS ECOLÓGICAS ........................................................................................84
4.2 INTRODUCCIÓN ..............................................................................................................85
4.3 MATERIALES Y MÉTODOS ...........................................................................................87
4.3.1 Tratamiento de la información .................................................................................87
1.2.1 Microbioma del Lago de Tota ..................................................................................88
4.4 RESULTADOS ..................................................................................................................89
4.4.1 Ordenación de lagos criterio: altitud .......................................................................89
VI

4.4.2 Ordenación de lagos criterio: estado trófico ...........................................................92
4.4.3 Microbioma Lago de Tota ........................................................................................96
4.5 DISCUSIÓN .......................................................................................................................97
4.5.1 Microbioma del Lago de Tota ................................................................................102
4.6 CONCLUSIONES ............................................................................................................103
4.7 REFERENCIAS ...............................................................................................................104
5 CONCLUSIONES GENERALES .................................................................................109
6 RECOMENDACIONES .................................................................................................111
ANEXOS ......................................................................................................................................112

VII

Índice de Figuras

Fig. I - 1. Ubicación espacial de los sistemas lénticos seleccionados. .........................................16
Fig. I - 2. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia de Alta Montaña.
(A) Laguna de Siscunsí; (B) Laguna Negra; (C) Laguna la Calderona y
(D) Lago de Tota. ......................................................................................................... 18
Fig. I - 3. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia Andina-Alta.
(A) Laguna de Fúquene; (B) Laguna las Coloradas; (C) Laguna Güitoque;
(D) Laguna el Encanto; (E) Laguna de Chirimoyo .......................................................19
Fig. I - 4. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia Andina-Baja. (A)
Laguna el Morro; (B) Laguna Peña Blanca (C) Laguna Bocatoma (D) Laguna
Leticia; (E) Laguna los Fríos; (F) Laguna Tabacal .......................................................20
Fig. I - 5. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia de Tierras Bajas.
(A) Laguna la Graciela; (B) La Charca de Guarinocito; (C) Laguna Bocachico y
(D) Tres Moriches .........................................................................................................21
Fig. II - 1. PCA para las variables ambientales. .............................................................................36
Fig. II - 2. Modelo vara quebrada y peso de las variables en cada uno de los ejes del ACP. .........37
Fig. II - 3. Índice de estado trófico modificado por Toledo et al.(1983) aplicado a cada uno
de los lagos estudiados. .................................................................................................38
Fig. II - 4. Ordenación de los sistemas lénticos según agrupación UPGMA- 4 grupos .................39
Fig. III - 1. Riqueza de géneros fitoplanctónicos para cada uno de los lagos y provincias
estudiados. .....................................................................................................................56
Fig. III - 2. Clases fitoplanctónicas para cada uno de los lagos y provincias estudiadas. ...............57
Fig. III - 3. Proporción de géneros de algas exclusivos por provincia limnológica. .......................57
Fig. III - 4. Abundancia total de individuos del fitoplancton por lago y provincia limnológica. ...58
Fig. III - 5. Ordenación nMDS usando distancia Bray-Curtis para la comunidad fitoplanctónica. 59
Fig. III - 6. Ordenación RDA para la comunidad fitoplanctónica. ..................................................61
Fig. III - 7. Riqueza de géneros zooplanctónicos para cada uno de los lagos y provincias
estudiadas ......................................................................................................................62
Fig. III - 8. Porcentaje de contribución a la riqueza por grupo zooplanctónico en los lagos. .........63
Fig. III - 9. Exclusividad de géneros zooplanctónicos por provincia limnológica. .........................63
Fig. III - 10. Abundancia total de individuos zooplanctónicos por lago y provincia limnológica. .64
Fig. III - 11. Ordenación nMDS usando distancia Bray-Curtis para la comunidad
zooplanctónica. ...........................................................................................................65
Fig. III - 12. Ordenación RDA para la comunidad zooplanctónica. ................................................66
Fig. III - 13. Porcentaje de contribución a la abundancia por clase del microbioma en el
Lago de Tota. ...............................................................................................................67
Fig. IV - 1. Asignación hipotética de la ubicación de los lagos por provincias limnológicas,
según δ13C y DOC. ......................................................................................................88
Fig. IV - 2. Relación entre temperatura y COD para los 19 sistemas estudiados. ...........................90
Fig. IV - 3. Relación entre δ13C y COD para los 19 sistemas estudiados. .....................................91
Fig. IV - 4. Relación entre δ13C y Clorofila-a para los 19 sistemas estudiados. ............................92
Fig. IV - 5. Relación entre COD y clorofila-a para los 19 sistemas estudiados. .............................94
Fig. IV - 6. Relación entre COD y la transparencia Secchi (m) para los 19 sistemas estudiado .....95
Fig. IV - 7. Predicción funcional de genes del microbioma para el Lago de Tota. .........................97

VIII

Índice de Tablas

Tabla I - 1. Rango altitudinal y provincia limnológica de los sistemas lénticos en este estudio. ...17
Tabla II - 1. Valores máximos, mínimos y media aritmética de cada una de las variables
según las provincias limnológicas. ...............................................................................34
Tabla IV - 1. Índice de estado trófico modificado por Toledo (IETm) para los 19 sistemaslénticos, a partir de valores de clorofila-a. ...................................................................93
Tabla IV - 2. Clasificación de lagos según concentración de COD. ................................................101

Índice de Anexos

Anexo 1. Datos de las variables físicas y químicas medidas para cada uno de los lagos
estudiados. * Los valores de PT no fueron detectables (<0.10) con la técnica
utilizada. ** Vínculo probable establecido en este estudio. ........................................113
Anexo 2. Diagrama de histogramas y curvas suavizadas de variables físicas y químicas
de los sistemas lénticos muestreados. .........................................................................114
Anexo 3. Riqueza taxonómica del total de la comunidad de fitoplancton de los 19 sistemas
lénticos estudiados. * incertae sedis. ...........................................................................115
Anexo 4. Riqueza taxonómica del total de la comunidad de zooplancton de los 19 sistemas
lénticos estudiados. .....................................................................................................125
Anexo 5. Riqueza taxonómica de zoobentos encontrados en este estudio. .................................128
Anexo 6. Calidad y concentración de las extracciones de ADN para la comunidad
microbiana. ..................................................................................................................129
Anexo 7. Riqueza taxonómica (OTUs) de bacterias para el Lago de Tota. ................................130
Anexo 8. Análisis de redundancia para géneros fitoplanctónicos y zooplanctónicos
de 19 sistemas lénticos.. ..............................................................................................142
Anexo 9. Niveles funcionales basados en genes para el microbioma del Lago de Tota. ............143

Lista de abreviaciones y símbolos

COD: Carbono orgánico disuelto, su sigla en inglés DOC (Dissolved organic carbon)
MOP: Materia orgánica particulada
NT: Nitrógeno total
PT: Fósforo total
TSI: Índice de estado trófico
TSIm: Índice de estado trófico modificado, en este caso se toma la
modificación realizada por Toledo (1983)
OTUs: Unidades Taxonómicas Operacionales
δ15N: La tasa entre 15N y 14N en una muestra, normalizada bajo un estándar
externo (nitrógeno atmosférico). Típicamente expresado en partes por
mil, así: δ15N = {[(15N /14N) muestra/ (15N /14N) estándar]-1} *1000(‰)
δ13C: La tasa entre 13C y 12C en una muestra, normalizada bajo un
estándar externo (Vienna Pee Dee Belemnite). Típicamente
expresado en partes por mil, así:
δ13C = {[(13C /12C) muestra/ (13C /12C) estándar]-1} *1000(‰)

ESTRUCTURA GENERAL Y ENFOQUE

El manuscrito se organizó según modelo de registro para trabajo de grado final (versión 2)
en formato de libro por capítulos, como se menciona abajo. Los capítulos II, III y IV se
presentan como artículo de investigación con normas APA 6ta edición.

Capítulo I: Se muestra un marco general sobre el tema central y motivación de la tesis.
Adicionalmente, se realiza una descripción detallada del área de estudio, la cual es transversal
a todos los capítulos. Por último, se describe el diseño y métodos globales del trabajo.

Capitulo II: Se describen las variables físicas y químicas de cada sistema y su variabilidad
y sincronía entre los 19 lagos. Ésta se analizó desde dos enfoques, por un lado, el altitudinal
en donde se describe su relación con los datos obtenidos en las variables ambientales y, por
otro lado, el enfoque metabólico donde se analizó la distribución de las variables en relación
con su estado trófico. Una vez analizadas estas relaciones, se realizó un agrupamiento
proyectado en un espacio de ordenación para los sistemas muestreados. Para este capítulo se
planteó la siguiente hipótesis: la ordenación de los lagos estará influenciada por la variación
altitudinal, ya que esta condición genera una relativa homogeneidad en el comportamiento
de las variables físicas y químicas, teniendo en cuenta la propuesta de Donato, González, &
Rodríguez, (1996) para sistemas lénticos de Colombia y los cambios en la vegetación a través
del continuo altitudinal (Cuatrecasas, 1958).

Capítulo III: Se estudió la relación de la estructura taxonómica de las comunidades de
fitoplancton, zooplancton y bacterioplancton, a partir del ordenamiento de las variables
físicas y químicas, donde se espera que la diversidad presente un comportamiento inverso
con el gradiente altitudinal, es decir, a medida que este aumente la riqueza de las
comunidades disminuirá, según lo planteado en la teoría de gradientes altitudinales (Regla
altitudinal de Rapoport).

Capítulo IV: Se analiza la variabilidad en las concentraciones de COD y su relación con
variables relacionadas con metabolismo como: temperatura, clorofila, C13 y transparencia.
En este capítulo se busca generar información de base que permita comprender a nivel local
y regional el rol del COD en lagos del norte de los Andes, y su posible incidencia en aspectos
estructurales y funcionales de estos. Se espera una relación inversa del gradiente altitudinal
y la concentración de COD. Adicionalmente, se muestra el potencial funcional del
microbioma del Lago de Tota.

Conclusiones Generales: Finalmente, se presenta un apartado con las conclusiones
generadas en esta investigación.
12

1 CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN GENERAL

1.1. INTRODUCCIÓN

Los sistemas lénticos corresponden a cuerpos de agua continentales que se caracterizan por
poseer una baja concentración de iones disueltos en relación a las aguas oceánicas (Esteves,
2011). El auge de investigación de estos sistemas se concentró en altas latitudes (Lewis,
1987), donde han sido considerados como pequeños “teatros” en el que el juego de las
interacciones ecológicas, entre organismos y su entorno, puede ser estudiado más
“fácilmente” que en cualquier otro lugar (Lampert & Sommer, 2007).

Estos sistemas no son elementos permanentes del paisaje, ya que en escala geológica
corresponden a fenómenos de corta duración, que aparecen y desaparecen dadas las
características propias de su génesis y evolución, que los lleva hacia un estado de
eutrofización como resultado directo del incremento en las cargas de nutrientes (Esteves,
2011; Wetzel, 2001). Proceso que se ha visto acelerado por las modificaciones y los cambios
derivados de los impactos antropogénicos tales como eutroficación, fragmentación,
afectando no solo su estado ecológico y biota, sino también generando efectos negativos
sobre los servicios ecosistémicos que estos brindan, a mediano y largo plazo, tales como
alimento, calidad y disponibilidad de agua (Søndergaard & Jeppesen, 2007). Así mismo,
repercute sobre el desarrollo social y económico de las naciones, razón por la cual se
requieren esfuerzos gubernamentales en pro del desarrollo de estrategias y acuerdos que los
identifique como elementos primordiales en conservación (Brönmark & Hansson, 2002).

En los últimos años, la sociedad se ha visto inclinada hacia una corriente de consciencia
ambiental, reflejada en el creciente interés por los ejes ambientales en las políticas a nivel
mundial, enmarcados bajo el eslogan de un “desarrollo sostenible”, que en palabras de
Ormerod & Watkinson (2000) junto con el enfoque espacial a gran escala, constituyen las
dos caras de la misma “moneda ecológica”, logrando así vincularse como eje principal de la
agenda internacional a través de acuerdos como el de París (COP21) y la Agenda 2030 de
Naciones Unidas, en su dimensión ambiental a través de los objetivos 13 “acción por el
clima”, 14 “vida submarina”,15 “vida de ecosistemas terrestres” y el objetivo 6 “agua limpia
14

y saneamiento”, el cual debe garantizar la disponibilidad y gestión sostenible del agua y el
saneamiento para todos. Sin embargo, la inclusión de estrategias optimas de manejo y gestión
no es tarea sencilla, y menos para sistemas lénticos tropicales, ya que la información que
serviría como línea base en su mayoría es netamente descriptiva, difusa y fragmentada, por
tanto, difícil de usar (Lewis, 1987; Melack, 1996; Sobek, Tranvik, Prairie, Kortelainen, &
Cole, 2007).

Dentro de estos sistemas, los lagos andinos no son la excepción, aún requieren de estudios
integrales que incluyan parámetros de tipo físico, químico y biológico, principalmente en la
alta montaña (Barta et al., 2017). Para los lagos colombianos, se posee un conocimiento
aceptable acerca de su físico-química al igual que de su fauna y flora (Roldán-Pérez, 2009).
A pesar de ello, faltan estudios que involucren procesos y valoración de estado ecosistémico,
lo que permitiría comprender el comportamiento y la respuesta ante disturbios p.ej. la niña y
el niño, y así generar políticas funcionales de manejo y conservación que aborden estos
eventos climáticos, entre otros disturbios (Ricaurte et al., 2019; Roldán-Pérez, 2009).

El desarrollo del conocimiento y comprensión de los lagos se fundamenta en principios
establecidos para zonas templadas y aunque en muchas ocasiones estos son transferibles entre
sistemas de diferente latitud, no son universales (Margalef, 1983a). Muchos conceptos
ampliamente usados necesitan ser revisados (Williams, 1988) y por tanto, la equivalencia
con la que es aplicable no siempre es clara (Lewis, 2000). Por esto, se debe procurar realizar
estudios regionales, que además de incluir al lago como una unidad individual de estudio,
siendo está la escala más común en los trabajos de limnología (Magnuson & Kratz, 2000),
abarquen también una perspectiva a gran-escala espacial (Ormerod & Watkinson, 2000).
Esta integridad del ecosistema se puede abordar a través de gradientes como el altitudinal,
considerado eje ambiental de primer orden, donde la forma en que el continuo altitudinal es
segmentado por la vegetación tiene implicaciones fundamentales sobre los sistemas lénticos
que deben ser estudiadas a fondo (Catalan & Donato, 2016).

Los lagos, considerados colectores de eventos, brindan información integral de la cuenca
hidrográfica, producto de la interacción entre flujos de materia orgánica autóctona
proveniente en su mayoría del fitoplancton y de materia alóctona derivada del carbono
orgánico terrestre, que sirven como subsidio para los procesos de productividad, degradación
y transferencia de energía, traducidos en el balance metabólico del sistema (Bocaniov &
Smith, 2009). En regiones templadas de Norteamérica se ha demostrado que el equilibrio
metabólico en sistemas lénticos guarda estrecha relación con el carbono orgánico disuelto
COD, variando lineal y continuamente con sus concentraciones (Prairie & Cole, 2002), por
consiguiente se hace necesaria la inclusión de este tipo de parámetros ambientales.

EL COD está constituido por una mezcla heterogénea de moléculas que pueden ser de origen
autóctono (fitoplancton, zooplancton, perifíton, macrófitas) o de origen alóctono (vegetación
circundante, cuenca hidrográfica, acuíferos) (Esteves, 2011). Su importancia relativa, fluctúa
dependiendo la ubicación geográfica y la hidrología de cada lago, reflejando el clima, la
geoquímica y usos del suelo (Tranvik et al., 2009).

El COD refleja la influencia del metabolismo autotrófico o heterotrófico, jugando un rol
central en muchos procesos ecosistémicos (Williamson, Morris, Pace, & Olson, 1999), ya
que está directamente involucrado en la expresión de productividad y de mineralización
(Esteves, 2011). Tiene incidencia directa en la red microbiana, sirviendo como recurso para
otros organismos, tanto procariotas como eucariotas, que incluyen al fitoplancton y
zooplancton que luego participarán en el reintegro a través del proceso de descomposición
de materia orgánica y la mineralización de los nutrientes (Hobbie, 1991; Lindeman, 1942).

Dada la importancia de este componente como estructurador de sistemas lénticos y como
variable sensible ante perturbaciones, principalmente de tipo antrópico como alteraciones en
las características de la cuenca hidrográfica, variabilidad en los tipos y concentración de
contaminantes (Williamson et al., 1999); y de tipo climático como cambios en los patrones
de temperatura, radiación UV y concentración de gases de efecto invernadero (Tranvik et al.,
2009), este estudio busca cuantificar y describir la incidencia en las variaciones del COD,
16

junto con otras variables ambientales, sobre la estructura de comunidades planctónicas, para
comprender procesos funcionales en algunos lagos neotropicales localizados en diferente
rango altitudinal y las causas que promueven su diferenciación.

1.2 ÁREA DE ESTUDIO

Los lagos se seleccionaron partiendo de la clasificación altitudinal, basada en los cambios
en el continuo de vegetación cada 1000m de (Cuatrecasas, 1958) y la de provincias
geográficas propuesta por Donato, González, & Rodríguez (1996), para los ecosistemas
acuáticos de Colombia. Estos se encuentran distribuidos en provincias organizadas según su
altitud y sus aspectos geográficos, biológicos y limnológicos. Para este estudio se tuvieron
en cuenta las provincias de alta montaña, andina, subdivida en alta y baja y la provincia de
tierras bajas. El estudio se desarrolló en 19 sistemas lénticos distribuidos entre los 122 m y
3699 m de altitud (Fig. I – 1; Tabla I-1).

Fig. I - 1. Ubicación espacial de los sistemas lénticos seleccionados.

Tabla I - 1. Rango altitudinal y provincia limnológica de los sistemas lénticos en este estudio.
Provincia Departamento Lago Altitud (m) Clima
Boyacá Siscunsí 3699 Bimodal
Boyacá Negra 3521 Bimodal
Boyacá Calderona 3143 Monomodal
Boyacá Tota 3015 Bimodal-Monomodal
Cundinamarca Fúquene 2568 Bimodal
Boyacá Colorados 2430 Bimodal
Boyacá Güitoque 2352 Bimodal
Boyacá Encanto 2178 Bimodal
Boyacá Chirimoyo 1984 Bimodal
Boyacá El Morro 1883 Bimodal
Boyacá Peña Blanca 1679 Bimodal
Boyacá Bocatoma 1546 Bimodal
Boyacá Leticia 1514 Bimodal
Boyacá Los fríos 1499 Bimodal
Cundinamarca Tabacal 1392 Bimodal
Casanare La Graciela 216 Monomodal
Caldas Guarinocito 202 Bimodal
Casanare Bocachico 194 Monomodal
Casanare Tres moriches 122 Monomodal
Alta Monaña Tropical
Andina - Alta
Andina - Baja
Tierras Bajas

Según Donato et al (1996), los sistemas lénticos ubicados en la provincia de alta montaña
tropical se caracterizan por presentar ecosistemas de tipo páramo, con cuencas poco alteradas
y en su mayoría ubicadas en áreas protegidas; sus aguas se caracterizan por tener bajas
concentraciones de nutrientes, por lo tanto, condiciones de oligotrofia con valores bajos de
conductividad, alcalinidad y dureza. En este estudio, los sistemas > 3000 m s.n.m. se ubicaron
dentro de esta provincia Fig. I - 2, estos son: Laguna de Siscunsí, la cual presenta ecosistema
de páramo circundante, siendo el frailejonal-pajonal el tipo de vegetación más representativo.
La laguna Negra y la Calderona rodeadas de bosque alto andino con algunas pequeñas zonas
de vegetación herbácea.
Por último, el lago de Tota, el cual se encuentra entre una matriz de pastizal, mono cultivos
y especies arbóreas introducidas. Las descripciones de vegetación para cada uno de los
sistemas se basan en observación personal de la matriz circundante a cada cuerpo de agua.
18

Fig. I - 2. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia de Alta Montaña.
(A) Laguna de Siscunsí; (B) Laguna Negra; (C) Laguna la Calderona y (D) Lago de Tota.

La provincia andina agrupa sistemas que por lo general poseencuencas alteradas y de gran
importancia social y económica, con ecosistemas eutróficos y proliferación de plantas
acuáticas (Donato et al., 1996). En la Fig.I - 3 se muestran los sistemas ubicados en la
provincia Andina – Alta entre los 1900 - 2900 m s.n.m.
El área circundante a la laguna de Fúquene presenta una matriz de cultivos y pastizales, el
cuerpo de agua se encuentra cubierto por plantas acuáticas con predominio de Eichhornia
crassipes. La laguna Las Coloradas se caracteriza por la presencia de bosque andino con vía
carreteable aledaña a un costado de esta. La laguna Güitoque presenta vegetación secundaria,
aunque en su mayoría se encuentra desprovista de cobertura vegetal.
Por último, las lagunas El Encanto y Chirimoyo presentan cuencas sin intervención, con
presencia de bosque andino conservado.
A B
C D
19

Fig. I - 3. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia Andina-Alta.
(A) Laguna de Fúquene; (B) Laguna las Coloradas; (C) Laguna Güitoque;
(D) Laguna el Encanto; (E) Laguna de Chirimoyo

Continuando con la provincia andina, pero en su parte baja entre los 1000 – 1900 m s.n.m.
se muestrearon los sistemas que se observan en la Fig. I - 4. La laguna el Morro presenta un
herbazal denso con fines de pastoreo y presencia de árboles nativos e introducidos. La laguna
Peña Blanca presenta vegetación arbórea andina en un 70% y en la proporción restante
A
C
B
D
E
20

pastizal. La Laguna Bocatoma presenta bosque secundario y en un costado presenta vía
carreteable intermunicipal. La laguna Leticia presenta una cobertura mixta entre pastizal y
bosque secundario. La laguna los Fríos se encuentra en una matriz de especies herbáceas y
la laguna de Tabacal se encuentra en su mayoría rodeada de bosque secundario.

Fig. I - 4. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia Andina-Baja.
(A) Laguna el Morro; (B) Laguna Peña Blanca (C) Laguna Bocatoma
(D) Laguna Leticia; (E) Laguna los Fríos; (F) Laguna Tabacal

La provincia de tierras bajas se caracteriza por agrupar ecosistemas con una estacionalidad
marcada, que genera variaciones en su estado trófico (alotrofía) como respuesta al patrón de
precipitación de la cuenca (Donato et al., 1996). La laguna La Graciela se encuentra rodeada
por pastizal de sabana y presenta algunos fragmentos de bosque de galería; se destaca la
presencia del moriche (Mauritia flexuosa) en el espejo de agua. La laguna Bocachico con
influencia de bosque de galería y estrato herbáceo de gran porte. La laguna Tres Moriches
igualmente con bosque de galería. Por último, la laguna Guarinocito presenta en un costado
bosque seco continuo y su espejo de agua se caracteriza por la presencia de abundante buchón
de agua (Eichhornia crassipes.).

Fig. I - 5. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia de Tierras Bajas.
(A) Laguna la Graciela; (B) La Charca de Guarinocito;
(C) Laguna Bocachico y (D) Tres Moriches
A B
C D
22

1.3 DISEÑO METOLÓGICO

Esta investigación se enmarca en un diseño de sustitución espacio por tiempo (Pickett, 1989).
Se desarrolló en 19 sistemas lagunares de carácter permanente, ubicados entre los 122 y 3800
m de altitud. El muestreo se realizó en época seca, durante el mes de diciembre de 2018, para
el total de lagos. En cada sistema se tomaron muestras puntales en la zona limnética que
incluyeron fitoplancton, zooplancton y dependiendo de la capacidad logística y de
financiamiento, se incluyó bacterioplancton. Se tomaron las siguientes medidas (in situ) de
variables físicas y químicas: profundidad, transparencia Secchi, pH, conductividad eléctrica,
oxígeno disuelto, temperatura, dureza y alcalinidad. Simultáneamente, se obtuvieron
muestras de agua para análisis en laboratorio de: nitrógeno total, fósforo total, COD y MOP.
Además, se incluye un ítem sobre el origen de cada lago; aproximación realizada con base a
la teoría expuesta por Hutchinson (1957) y retomada por Wetzel (2001). Con esta
información se analizó la relación entre las variables ambientales, el COD y los procesos
funcionales que involucran a las comunidades muestreadas. La metodología específica para
obtención de información biológica, física y química se detalla en cada capítulo a
continuación, igualmente el tratamiento de datos y análisis de la información.

1.4 REFERENCIAS

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25

2 CAPITULO II: Caracterización física y química de los lagos

2.1 INTRODUCCIÓN

Los Andes tropicales representan la región más larga y fría dentro de los trópicos,
extendiéndose por 1.5 millones km2 y alcanzando elevaciones de hasta 6000 m. En relación
con los Andes centrales, los del norte son relativamente pequeños (Josse et al., 2011). En
Colombia, están divididos en tres cordilleras (Oriental, Occidental y Central) separadas por
dos valles que van de sur a norte, el valle del Magdalena y el del Cauca (Josse et al., 2011).
Estos sistemas montañosos muestran un complejo mosaico de ecosistemas como resultado
de la diversidad de factores ambientales, que dan lugar a una elevada heterogeneidad y
originan un amplio conjunto de fauna y flora; razón por la cual son considerados como
ecosistemas únicos, frágiles y estratégicos (Rodríguez, Armenteras, Morales, & Romero,
2006).

Para Colombia, José Cuatrecasas (1958) definió por primera vez los límites altitudinales
apoyado en su amplio conocimiento y estudios sobre la flora del país. Su división abarca 8
tipos de formación vegetal según pisos altitudinales desde los 0 m pasando por selva inferior,
manglares y enclaves xerofíticos hasta los 4700 m de superpáramo justo antes de las nieves
perpetuas. Basados en los tipos de vegetación como integradores de hábitat y en aspectos
geográficos, biológicos y limnológicos, Donato et al., (1996) establecieron cuatro provincias
limnológicas (descritas en el capítulo I), para los ecosistemas acuáticos de Colombia.
El enfoque de gradientes altitudinales nos permite reconocer que los sistemas leníticos no se
encuentran distribuidos aleatoriamente en el paisaje, sino que su posición es producto de un
legado geomórfico y por tanto puede ser considerada como factor determinante sobre su
estructura y metabolismo englobando procesos fundamentales como las tasas de
productividad, la disponibilidad de recursos y los balances de evapotranspiración, producto
de la combinación de factores como: clima, características edáficas, topográficas,
morfométricas e incluso sociales que repercuten sobre los mismos (Magnuson & Kratz,
2000), constituyendo así una poderosa herramienta para probar teorías ecológicas y
evolutivas, que permiten evaluar y comprender las diferentes respuestas de las comunidades
27

y de los ecosistemas a los cambios del ambiente (Dodds et al., 2019; Körner, 2007;
Sundqvist, Sanders, & Wardle, 2013).

La génesis de estos sistemas fue descrita por Hutchinson (1957), quien presentó la
clasificación más completa sobre el origen de lagos, describiendo 11 procesos geológicos en
detalle, que engloban 76 tipos diferentes. Dentro de esta gran variedad, para los lagos
tropicales se resaltan los siguientes orígenes: El más común es el origen fluvial, donde los
lagos se forman por la acción erosiva de la corriente a lo largo del curso del río, por la
deposición de un segmento, o por la inundación de su plano inundable para zonas donde la
pendiente es menor (recapitalado por: Branstrator, 2009; Wetzel, 2001). Como elemento
constituyente básico de estos planos de inundación se encuentran las ciénagas, las cuales
varían en forma y tamaño según el régimen hidrológico (Arias, 1985).

En las regiones de alta montaña que presentan una pronunciada topografía, las fuerzas
geomorfológicas que operan son usualmente fuertes, acompañadas de eventos catastróficos,
donde los procesos glaciares (retracción, derretimiento, lavado), tectónicos (fallas o fosas),
volcánicos (cráter o calderas) o la combinación de ellos, son usuales en la formación de lagos
los cuales suelen ser antiguos y profundos (Jacobsen & Dangles, 2017). En esta misma región
es común la formación de turberas, que se caracterizan por su poca profundidad y suelos
compuestos de musgos y material en descomposición (Jaramillo, Cortés-Duque, & Flórez-
Ayala, 2015). Por último, se encuentran los lagos de origen orgánico, generalmente en zonas
más bajas como producto del crecimiento y caída de plantas o acumulación de detritus, que
pueden formar barreras y cuerpos de agua aislados (Hutchinson, 1957; Wetzel, 2001).

La ontogenia y ubicación de cada uno de estos sistemas controla la expresión de variables
como la temperatura, la cual es considerada de primer orden sobre la regulación del
metabolismo del sistema, ya que afecta tanto procesos catabólicos como anabólicos
(W. Lewis, 2010; William M Lewis, 2000). Las diferencias térmicas dentro del sistema
inciden sobre la estructura vertical, generando en algunos casos estratificación de la columna
de agua. Aunque en los trópicos las diferencias entre el estrato superior e inferior no sean tan
28

grandes y prolongadas como en la zonas templadas, suelen ocurrir en un ciclo de 24 h e
incidir en diferencias de densidad (Roldán & Ramírez, 2008; Wetzel, 2001).

Como variable de segundo orden se encuentra el oxígeno disuelto (OD). Su concentración
obedece a diferentes factores que incluyen la precipitación, difusión del aire en agua, tasas
metabólicas, afluentes y mezclas. Su solubilidad depende de la temperatura y de la presión
(Ley de Henry), consecuentemente está relacionado con la variación en el gradiente
altitudinal, a medida que se ganan metros de elevación la presión disminuye y por ende la
concentración de gases disueltos, mientras la temperatura disminuye la capacidad de
retención de oxígeno aumenta (Dodds et al., 2019; William M Lewis, 2000; Roldán &
Ramírez, 2008). A su vez, juega un rol fundamental en la activación de reacciones de
reducción y oxidación que disponibilizan elementos esenciales para el metabolismo de
comunidades planctónicas, ej. la concentración de O2 se encuentra positivamente
correlacionadacon las razones de N: P, en especial en lagos, donde su magnitud es hasta seis
veces mayor que en otros ecosistemas acuáticos (Quan & Falkowski, 2009).

Ciclos como el de nitrógeno, se relacionan con la concentración de O2 para la activación de
reacciones redox que involucran su fijación (N2 ej. Cianobacterias), nitrificación (NH3 a NO2
y NO3) y desnitrificación (NO3 y NO2 a N2 gas); estos constituyen compuestos esenciales de
procesos biológicos como la productividad (Quan & Falkowski, 2009). Otros elementos
como el hierro (Fe) también se ven favorecidos por la concentración de oxígeno que, junto
con pH neutros facilitan y aumentan su velocidad de oxidación (Fe3+); momento en el cual
queda biodisponible para ser aprovechado por células eucariotas como algas (Emmenegger,
Schönenberger, Sigg, & Sulzberger, 2001).

Transversalmente se encuentra el COD, factor integrador considerado como uno de los
mayores determinantes sobre la estructura y función de los sistemas lénticos, su
concentración provee información de las características de la cuenca y tiene efecto en
procesos como absorción de radiación y atenuación de luz, por tanto determina en parte el
29

potencial de autotrofía-heterotrofia y la estructura vertical de la temperatura y el oxígeno
(Prairie, 2008; Williamson et al., 1999).

Estas variables constituyen un componente esencial de los ecosistemas acuáticos con
incidencias sobre el grado de trofía propia de cada sistema, entendido como la tasa en que la
materia orgánica es incorporada en el sistema por unidad de tiempo (Wetzel, 2001), variables
como la temperatura inciden sobre las tasas de nitrificación, mineralización de nutrientes,
respiración y producción (Sundqvist, Sanders, & Wardle, 2013; Wetzel, 2001), a su vez, el
oxígeno disuelto determina el tipo de organismos que pueden vivir bajo determinadas
condiciones (ej. anoxia). El oxígeno es consumido principalmente por la oxidación de
materia orgánica (incrementa con el aumento de temperatura) y por la respiración de
microorganismos (Dodds, 2002; Roldán & Ramírez, 2008).

Es así, como el enfoque espacial, en un contexto geográfico amplio en los estudios
limnológicos permite incrementar la comprensión sobre la ecología regional de los lagos,
reconociéndolos como sistemas dinámicos e integradores de factores tanto internos
(metabolismo) como externos (cuenca), y no, como elementos aislados del paisaje. Esta
perspectiva permite definir patrones de funcionamiento y eventualmente de respuesta ante
perturbaciones entre los sistemas, que a su vez generan estrategias de manejo y conservación
más reales y responsables dentro de un marco regional (Magnuson & Kratz, 2000).

En este capítulo se busca describir las características físicas y químicas de 19 sistemas
lénticos de los Andes Colombianos ubicados en diferente rango altitudinal, bajo la siguiente
hipótesis: las condiciones físicas y químicas de los lagos estarán influenciadas por patrones
regionales donde estos se agruparán con base a su rango altitudinal, ya que esta condición
genera una relativa homogeneidad en el comportamiento y expresión de estas variables.

2.2 MATERIALES Y MÉTODOS

2.2.1 Procedimientos para la recolección de la información:

Todos los lagos considerados en este estudio son de carácter permanente, definidos como
aquellos sistemas en donde la precipitación es frecuente y/o donde la geología permite la
retención de agua dentro de la cubeta durante todo el año (Dodds, 2002).

En cada lago se ubicó el sector de colecta en la zona limnética seleccionando la región más
profunda. Allí, y a la profundidad de transparencia Secchi, se obtuvo una muestra de agua
siguiendo la metodología propuesta por Symons, Schulhof, Cavalheri, & Shurin (2018).
Mediante una botella tipo Van Dorn (2.2 L) se extrajeron 10 litros de agua y de ésta se
filtraron seis litros a través de una malla de 63-μm de poro con el fin de remover el material
particulado grueso y el zooplancton del agua producto de esta filtración. Se depositaron
20 ml en viales HDPE para análisis posterior de nitrógeno y fósforo total, conservados con
165 μL de H2SO4 o hasta pH < 2. Para el material orgánico particulado (MOP) se filtró un
volumen conocido de agua usando filtros de vidrio (Whatman GF/F 0.7 μm) pre-quemados
a 500 °C durante siete horas. El filtro se almacenó en bolsas de aluminio y se congeló hasta
su procesamiento en laboratorio. Del agua que se filtró para MOP se tomaron 20 ml para el
carbono orgánico disuelto (COD) que se depositaron en viales de vidrio a los que se les
adicionaron dos gotas de HCL. Las muestras de NT, PT, COD se mantuvieron refrigeradas
a ~ 4 ° C hasta su análisis en laboratorio. El NT y PT se analizaron en el laboratorio analítico
de la Universidad de California- Davis (UC-Davis), el NT se analizó siguiendo el método de
combustión y el PT por el método de elementos totales a través de espectrometría (ICP-AES).
El COD se analizó en el laboratorio Stable Isotope Facility de la UC-Davis, utilizando un
sistema de análisis de Carbono Orgánico Total acoplado a un Espectrómetro de Masas de
Relaciones Isotópicas (TOC-IRMS).

Adicionalmente, para cada punto de muestreo, se midieron in-situ a partir de una muestra
puntual a profundidad secchi las siguientes variables: profundidad (ecosonda -ECOTEST),
31

oxígeno disuelto (método Winkler), conductividad eléctrica y temperatura (conductímetro
YSI 85), pH (pHmetro portátil Schott 11), trasparencia (disco Secchi), alcalinidad y dureza
(Kit Aquamerck).

El procesamiento de las muestras de MOP siguió el protocolo establecido por Stable Isotope
Facility (SIF)- UC-Davis: los filtros se secaron en horno (Memmert UNB-400) entre
50-60 oC durante 12 h. Posteriormente, se almacenó la porción central del filtro con mayor
carga de material. Se pesaron entre 18 – 60 mg de cada filtro usando una balanza analítica
(Boeco BAS 31 plus). Este material se depositó en capsulas de estaño de 9*10 mm.
Las muestras se almacenaron en bandejas para PCR de 24 pozos, las cuales fueron
etiquetadas y enviadas al SIF para análisis de δ15N y δ13C, a través de espectrofotometría de
masas (Analizador elemental PDZ Europa ANCA-GLS y GmbH, Hanau, Germany) con
relación de isótopos 20-20.

Para la obtención de la clorofila-a se filtró un volumen conocido de agua utilizando una
bomba de vacío y filtros de fibra de vidrio (Advantec -0.47 μm – 47 mm). Los filtros se
congelaron a - 20 oC y se procesaron en laboratorio siguiendo el procedimiento propuesto
por Aminot & Rey (2000). Se realizó una extracción en condiciones de luz tenue, sobre un
baño de hielo, degradando los filtros en unos mililitros de acetona al 90 % con ayuda de un
mortero durante un minuto. El material se almacenó en tubos de centrifuga graduados y con
tapa, se completó el volumen del extracto a 10 ml con acetona al 90 %. Los tubos se
centrifugaron por 15 minutos a 5000 rpm. Para la estimación de clorofila-a se usó el método
monocromático en espectrofotómetro (UNICO UV2150) con un ancho de banda de 2 nm y
cubetas con trayectoria de longitud de 5 cm. Se utilizó como blanco acetona al 90 %; se midió
la absorbancia del extracto a 750 nm y a 665 nm. Se añadieron 0,2 ml de ácido clorhídrico al
1 % v/v a las celdas y se mezcló con el fin de controlar los productos de degradación. Luego
de unos minutos (2 - 5), se midió nuevamente la absorbancia para cada ancho de banda.

Finalmente, se calculó la concentración de clorofila-a mediante la ecuación propuesta por
Lorenzen (1967) y modificada por Aminot & Rey (2000), que incluye la corrección de
feopigmentos y el ancho de banda de 750 nm; los valores se expresan en mg.m3:
Clorofila − 𝑎 = 11.4 ∗ 𝑘 ∗ ((𝐸665𝑜− 𝐸750𝑜 ) − (𝐸665𝑎− 𝐸750𝑎 )) ∗
𝑉𝑒
𝐿
∗ 𝑉𝑓
Dónde:
𝑘 = R / (R - 1) = 2.43
𝑉𝑒 = volumen de extracción en mililitros.𝐿 = trayectoria de la luz de la cubeta en centímetro.
𝑉𝑓 = volumen filtrado en litros.
𝑅 = relación de absorbancia máxima de 𝐸665𝑜 / 𝐸665𝑎 en ausencia de feopigmentos = 1.7.

2.2.2 Tratamiento de la información

La información de las variables físicas y químicas inicialmente se trató mediante estadística
descriptiva con los valores máximos, mínimos y la media (Tabla II - 1). Se realizó un análisis
exploratorio de datos (AED) para cada una de las variables con el fin de observar su
distribución, identificar la existencia de valores atípicos, posible colinealidad y verificación
de supuestos, siguiendo el protocolo propuesto por Zuur, Ieno, & Elphick (2010).

Para cada una de las variables registradas, se verificó el supuesto de normalidad usando el
test de Shapiro-Wilk, bajo la Ho = p valor > 0.05 = normalidad. Aquellas que rechazaron este
supuesto, se transformaron así: por logaritmo, la profundidad, dureza, NT, DOC, clorofila-a;
y por raíz cuadrada, la transparencia, alcalinidad y conductividad.

Con el fin de identificar problemas de colinealidad y garantizar la independencia entre las
variables seleccionadas se realizó una correlación de Pearson. Se consideró como indicador
apropiado un coeficiente de correlación |r| > 0.7, momento donde la colinealidad comienza a
tener implicaciones en análisis y en modelos posteriores que conllevaría a errores de
interpretación y conclusiones sesgadas (Dormann et al., 2013).
33

Para observar la tendencia de las variables físicas y químicas en función de la altitud e
identificar aquellas de mayor relevancia, se realizó un Análisis de Componentes Principales
tipo correlacional (ACP). Técnica multivariada que permite resumir en pocas dimensiones la
mayor parte de la variabilidad de una gran cantidad de descriptores. Adicionalmente, se
realizó una prueba de vara quebrada “brocken-stick model” (Fig. II - 2), la cual compara los
auto valores decrecientes resultantes del ACP con los valores decrecientes de la distribución
vara quebrada, con el fin de establecer el número óptimo de ejes interpretables en el ACP
(Legendre & Legendre, 2012). Todos los análisis se realizaron utilizando el software R, para
este caso el paquete “Vegan” (Oksanen et al., 2019).

De forma complementaria, se realizó un análisis de agrupamiento jerárquico por
aglomeración a través del método UPGMA, conocido como método de grupo por pares no
ponderados, usando promedios aritméticos. Este método permite conservar las propiedades
métricas del espacio de referencia al otorgarle el mismo peso a todos los objetos en los
cálculos, adicionalmente se realizó una correlación para establecer el grado de asociación
entre la matriz original y la matriz cofenética (Legendre & Legendre, 2012). Para establecer
el número de grupos óptimos se utilizó la partición ancho de silueta o “silhouette” utilizando
el paquete “cluster” (Rousseeuw, 1987). Finalmente, esta información se integró con el
análisis de ordenación previo para obtener un nuevo gráfico con la información consolidada.

El estado trófico de los lagos se calculó utilizando el índice de estado trófico (TSI – trophic
state index) propuesto por Carlson (1977) y modificado por Toledo et al.(1983) para sistemas
tropicales de Brasil.

El índice fue calculado con los valores de clorofila-a, a partir de la siguiente ecuación:
𝐼𝐸𝑇𝑚(𝐶ℎ𝑙) = 10 (6 −
2.04 − 0.695 𝑙𝑛𝐶ℎ𝑙
𝑙𝑛2
)
Dónde:
- Chl corresponde al valor de clorofila-a en µg * L.
34

2.3 RESULTADOS

Las variables físicas y químicas mostraron alta variación entre los diferentes lagos
estudiados, reflejando así la heterogeneidad de las cuencas y masas de agua. Los valores
obtenidos para cada uno de los lagos se muestran en el Anexo 1.

En la Tabla II - 1 se puede observar que algunas variables expresaron un comportamiento
acorde a lo esperado según la altitud. La temperatura evidenció un decrecimiento con relación
al aumento en el gradiente altitudinal, oscilando entre 12 oC para zonas de alta montaña hasta
los 31oC para zonas bajas. La profundidad, la transparencia Secchi y el pH registraron sus
valores más altos en la zona de alta montaña, mientras que zonas por debajo de los 2000 m
presentaron bajas profundidades y transparencias, con concentraciones relativamente más
altas de NT y asumiendo también alta concentración de PT, variable que no fue detectable
para las zonas andina y de alta montaña.

Otras variables como la conductividad eléctrica, la dureza y la alcalinidad no exhibieron un
patrón relacionado con el cambio altitudinal, estas variables pueden estar evidenciando otro
tipo de procesos explicativos dentro de los sistemas

Tabla II - 1. Valores máximos, mínimos y media aritmética de cada una de las variables según las
provincias limnológicas.

ALTA MONTAÑA
TROPICAL
ANDINA-ALTA ANDINA-BAJA TIERRAS BAJAS
Media
Min-Máx
Media
Min-Máx
Media
Min-Máx
Media
Min-Máx
Temperatura 15.4 20.0 22.6 30.1
(
o
C) 12.8-18.0 16.8-22.1 21.2-24.1 29.0-31.5
Oxígeno 3.8 5.9 6.9 6.3
(mg/L) 3.1-5.9 3.6-7.5 3.6-96.0 4.7-9.0
Conductividad 57.3 46.6 74.9 57.02
(us/cm) 5.6-94.1 10.3-159.2 15.8-211.7 13.1-168.9
Dureza 3.4 1.9 3.8 2.12
(mg/L) 0.4-4.7 0.3-6.9 0.9-10.8 0.3-6.6
Alcalinidad 0.8 0.5 0.8 0.8
(mmol/L) 0.5-1.0 0.3-0.9 0.5-1.3 0.4-1.7
VARIABLE

Tabla II - 1. (Continuación) Valores máximos, mínimos y media aritmética de cada una de las
variables según las provincias limnológicas.
ALTA MONTAÑA
TROPICAL
ANDINA-ALTA ANDINA-BAJA TIERRAS BAJAS
Media
Min-Máx
Media
Min-Máx
Media
Min-Máx
Media
Min-Máx
NT 0.4 0.6 0.44 0.9
(mg/L) 0.2-0.6 0.2-1.4 0.2-0.7 0.3-1.8
PT <0.1 0.1 <0.1 0.4
(mg/L) <0.1 0.4-0.5
DOC 3.4 8.8 3.7 7.8
(mg/L) 2.4-3.9 1.9-13.2 1.5-9.2 2.2-12.1
Clorofila-a 4.5 9.6 10.8 8.4
(mg.m
3
) 1.6-8.0 1.9-24.5 4.1-26.0 0.4-24.7
δ
13
C -28.1 -29.3 -32.2 -27.2
-33.8/-21.7 -34.8/-19.3 -37.3/-23.6 -35.7/-20.2
δ
15
N 2.5 1.9 2.0 1.9
2.2-2.9 1.5-44.0 0.9-3.0 1.8-1.9
VARIABLE

Con base en la correlación de Pearson (Anexo 2) las variables altamente correlacionadas
fueron, la profundidad y transparencia con un valor de 0.73, dureza y conductividad con un
valor de 0.93 y altitud junto a temperatura con un valor de -0.93. Se seleccionaron la
trasparencia, la conductividad y la temperatura como variables ecológicamente más
informativas, sin olvidar que la altura se incorpora en la organización de las provincias
limnológicas.

Se realizó un ACP utilizando las 11 variables seleccionadas y con estos resultados se
construyó un gráfico biplot, el cual explica el 54 % de la varianza en sus dos primeros
componentes (Fig. II -1). El primer componente explica el 30% donde las variables más
relevantes en la ordenación de los lagos son la transparencia, el NT y la temperatura. El
segundo componente explica el 24 % en el cual la conductividad eléctrica, alcalinidad y
clorofila-a cobran relevancia. Se evidencia al COD como elemento importante en la
diferenciación de los lagos, siendo relevante en la explicación de la varianza tanto del PC1
como el PC2. El COD se correlacionó positivamente con la temperatura y el δ13C agrupando
los lagos Bocachico, La Graciela, Güitoque y los Colorados de las provincias andina alta y
tierras bajas y negativamente con la transparencia, variable que agrupó a Siscunsí, Tota y
36

Negra de la provincia de alta montaña.
Por otro lado, la conductividad, alcalinidad, clorofila-a y pH se correlacionaron
positivamente y agruparon a los lagos Tabacal, Guarinocito, El Morro y Fúquene, de las
provinicas andina alta, baja y tierras bajas. El oxígeno y el δ15N se correlacionaron
negativamente, esta última agrupó a Bocatoma y El Encanto.Fig. II - 1. PCA para las variables ambientales. alc_t: alcalinidad; C13: δ13C, clorof_t:
clorofila a, cond_t: conductividad eléctrica, doc_t: carbono orgánico disuelto, N15: δ15N,
Oxig: oxígeno disuelto, pH, Temp: temperatura, TN_t: nitrógeno total, trans_t:
transparencia secchi.

Fig. II - 2. Modelo vara quebrada y peso de las variables en cada uno de los ejes del ACP.

Los valores de clorofila-a, se usaron para calcular el IETm, los resultados se encuentran
representados en la Fig. II - 3 junto a la distribución de cada lago conforme a las provincias
limnológicas. El IET varía en una escala de 0 - 100 y se divide en cinco categorías; en este
caso constituidas de la siguiente forma: los sistemas eutróficos albergaron el 21% de los
sistemas, representado en rosado para lagos que obtuvieron un valor entre 54 – 74,
correspondieron con sistemas lénticos de las provincias andina-alta (Fúquene y El Encanto),
andina-baja (El Morro y Tabacal) y tierras bajas (Guarinocito). El estado mesotrófico albergó
el 52 %, representado en verde por los lagos con puntaje entre 44 - 54, con lagos ubicados en
todas las provincias. Categorizados dentro del estado oligotrófico con un 16% de
representatividad y puntajes entre los 30 - 44, se encontraron lagos de la provincia de alta
montaña (La Calderona y Tota) y de la provincia andina-alta (Güitoque). Únicamente con
puntaje < 30 como ultra-oligotrófico (5%) se registró el lago Bocachico de la provincia de
tierras bajas, sistema que se caracterizó por una baja transparencia y valores elevados de: NT,
PT y COD; existe un quinto estado, el hipertrófico (>74) no se encuentra representado en
este estudio.

Fig. II - 3. Índice de estado trófico modificado por Toledo et al.(1983) aplicado a cada uno
de los lagos estudiados.

A posteriori se realizó un análisis de agrupamiento jerárquico con el método UPGMA, el
cual obtuvo un valor de correlación cofenética de 0.73, indicando una correcta asignación y
vinculación de los grupos. El punto de corte se definió con base en el método de silueta
“silhouette” y en el criterio altitudinal, definiendo así un total de 4 grupos. Estos se integraron
con el ACP (Fig. II - 4), donde se puede observar en algunos casos existe afinidad con el
gradiente altitudinal y en otros con el estado trófico. El grupo rojo concentra la mayoría de
los sistemas muestreados (58 %), con representación de todas las provincias, asociados a un
estado mesotrófico, exceptuando Tota y La Calderona con valores medios de clorofila-a de
6.3 μg/L y de COD de 5.02. En este grupo se observa mayor proximidad entre los lagos
Siscunsí, Negra y Tota sistemas de alta montaña, quienes presentaron concentraciones de
carbono orgánico disuelto bajas, conductividad media y bajas temperaturas. El grupo
aguamarina representado por los lagos Tabacal y el Morro se asociaron con un estado
eutrófico al igual que los lagos Guarinocito y Fúquene del grupo verde, con la diferencia que
estos sistemas presentaron valores más altos de clorofila- a (24-25 mg.m3), PT, COD, δ15N
y baja transparencia (0.5m). Por último, el grupo azul integra a los sistemas: Colorados,
30
40
50
60
B
o
ca
ch
ic
o
B
o
ca
to
m
a
C
al
d
er
o
n
a
C
hi
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o

C
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E
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b
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l
T
o
ta
T
re
s_
M
Lago
T
S
Im
_
C
h
l
Categoría
Eutrófico
Mesotrófico
Oligotrófico
Ultraoligotrófico
Provincia
Alta montaña
Andina-Alta
Andina-Baja
Tierras-Bajas
39

Güitoque, La Graciela y Bocachico con valores bajos de transparencia < 0.6, bajas
conductividades < 36, concentraciones de COD por encima de la media (5.84).

Fig. II - 4. Ordenación de los sistemas lénticos según agrupación UPGMA- 4 grupos

2.4 DISCUSIÓN

Los resultados muestran un ajuste muy general a algunas expresiones de las variables físicas
y químicas por provincias limnológicas propuesta por Donato et al., (1996). Sin embargo, no
todas las variables ambientales ni los sistemas estudiados se ajustan en un sentido estricto a
esta clasificación. Si bien, la altitud se presume como uno de los factores más importantes
que junto a patrones climáticos, constituyen el primer mecanismo que opera sobre la
expresión de las variables químicas del agua (Gibbs, 1970). Recientemente se han
incorporado variables relacionadas con el paisaje, la geomorfología y geofísica que operan
sobre el sistema, como el segundo mecanismo que controla el carácter químico del agua, o
más conocido como “contexto de parche” (Soranno et al., 2010); haciendo relación a la
caracterización de la matriz circundante al sistema, involucrando aspectos históricos,
40

geológicos, morfológicos y sociales, que incluso son considerados de mayor importancia
para la expresión y variabilidad de los parámetros físicos y químicos de los sistemas
acuáticos.

En este estudio se evidenció el efecto altitudinal a través de variables como la profundidad y
la transparencia, que mostraron una correlación positiva con la elevación; variables que
usualmente covarían con el gradiente, aunque no siempre de igual manera (Soranno et al.,
2010; Sundqvist et al., 2013). Dentro de este conjunto, la temperatura se mostró como
importante en la explicación de la varianza del PC1, la cual juega un rol fundamental para la
regulación de la actividad biológica y de los procesos químicos, ya que controla el
metabolismo, incide sobre factores físicos de hábitat y sobre la disponibilidad de oxígeno
dentro de la columna de agua, (Dodds et al., 2019; Jacobsen & Dangles, 2017; Sundqvist et
al., 2013). Igualmente, ha sido catalogada como variable heurística por sí sola, que permite
predecir respuestas ecosistémicas ante fenómenos de cambio climático, incluso sobre efectos
latitudinales/altitudinales (Kraemer et al., 2016).

La condición de los lagos localizados en la provincia de alta montaña tropical > 3000 m fue
quizás la que más se acercó a lo esperado, lo cual se encuentra íntimamente relacionado con
los procesos geomorfológicos que dieron origen a estos sistemas, corresponde con los lagos
que tienen como origen común tectónico y glaciar, les otorga particularidades como una
mayor profundidad, baja temperatura, baja concentración de oxígeno disuelto, de carácter
oligotrófico a mesotrófico; características que han sido descritas en una amplia gama de
investigaciones (Aguilera, Lazzaro, & Coronel, 2013; Barta et al., 2018; Jacobsen & Dangles,
2017).

Si bien la altitud contribuyó en la ordenación de los lagos objeto de estudio, en función de
variables como la temperatura y trasparencia, otras variables no mostraron esta tendencia.
Esto se debe a que la expresión de las condiciones físicas y químicas son el reflejo de la
interacción de una amplia gama de factores, donde los efectos y respuestas no son
unidireccionales y por tanto, constituyen elementos complejos y difíciles de evaluar
41

(Ormerod & Watkinson, 2000). Como bien lo ha expresado (Körner, 2007), no existe ninguna
montaña estándar en el mundo y por tanto cualquier dato que se colecta a lo largo de un
gradiente altitudinal, refleja la interacción tanto de peculiaridades locales como de los
fenómenos globales.

Este estudio sugiere que los mecanismos 2 (relacionados con la matriz) tienen mayor
importancia en la expresión de las variables físicas y químicas y por tanto, en la ordenación
de los lagos, principalmente las variables relacionadas a un carácter geológico y a las
características de la matriz circundante al cuerpo de agua. Por ejemplo, los lagos Tabacal, El
Morro, Guarinocito y Fúquene, son sistemas que no se encuentran ubicados en la misma
provincia limnológica, variando de los 202 m (tierras bajas) con Guarinocitohasta los 2568
m (andina-alta) de Fúquene. Estos sistemas mostraron valores altos de conductividad y
alcalinidad, coincidentes con alta concentración de nutrientes como el fósforo y nitrógeno y
una elevada concentración de clorofila a relacionados con un estado eutrófico. Estas variables
podrían reflejar las condiciones de origen y de interacción con la matriz circundante, al ser
sistemas que comparten un origen de tipo tectónico y/o fluvial y cuencas altamente alteradas,
con alto aporte de material alóctono proveniente de los afluentes y de los procesos de
ganadería y agricultura en las zonas de ladera, con desarrollo exuberante de vegetación
acuática, principalmente en Fúquene (Castillo & Rodríguez, 2017) y Guarinocito
(Corpocaldas-Corporación Aldea Global, 2008).

Finalmente, el estudio evidencia al COD como elemento importante en la diferenciación de
los lagos, siendo relevante para la explicación de la varianza tanto del PC1 como el PC2. Este
es quizás uno de los resultados más interesantes, ya que el COD se muestra como potencial
integrador, permitiendo asociar tanto el gradiente altitudinal (mecanismo 1) como factores
asociados al paisaje (mecanismo 2). Bajas concentraciones de COD agruparon a los lagos de
zonas altas como Siscunsí, Tota y Negra, mientras que altas concentraciones se relacionaron
con sistemas con estado trófico que varió desde ultra-oligotrófico hasta mesotrófico, en
general con bajas concentraciones de clorofila–a con los lagos Güitoque, Graciela y
Bocachico.
42

2.5 CONCLUSIONES

Las condiciones de los 19 sistemas lénticos estudiados están determinadas, por un lado, por
factores regionales asociados con la variación altitudinal, especialmente reflejados en la
temperatura y transparencia. Por otro lado, por factores asociados a procesos locales como
estado de la matriz circundante al cuerpo de agua, evidenciado en el estado trófico e
independiente de la altitud. Tal es el caso de Fúquene, Guarinocito, Tabacal y El Morro como
sistemas eutróficos y fuertemente transformados, o La Calderona, Leticia, Tres Moriches y
Chirimoyo con condición mesotrófica, rodeadas de bosque propio de cada región.

Aunque la altitud constituye un factor importante en la expresión de variables que están
involucradas en procesos metabólicos como la temperatura, se muestra una relación más
importante con la concentración de clorofila y conductividad, relacionados con procesos de
mineralización de los sistemas.

Se evidencia la importancia de factores locales (mecanismo 2) como mayores estructuradores
de la expresión y variación de los parámetros ambientales (mecanismo 1) en los cuerpos de
agua.

Se provee una línea base de variables físicas y químicas para el monitoreo e investigación de
estos sistemas que incluyen una primera aproximación de origen y concentraciones de COD.

Se destaca al COD como variable indicadora de la condición de los lagos, la cual relaciona
tanto el efecto altitudinal, como las características locales de los cuerpos de agua. Por esto,
se sugiere incorporar al COD dentro de los parámetros ambientales que usualmente se
abordan en las investigaciones, para mejorar el entendimiento sobre las variaciones de las
condiciones físicas y químicas en los ecosistemas lénticos.

2.6 REFERENCIAS

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