8 Sistema Nervioso motor

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Sistema nervioso motor
Control de la función motora por la corteza y el tronco encefálico
Reflejos automáticos
Los movimientos voluntarios son dirigidos por la corteza motora a través de las vías descendentes. 
La motivación y las ideas necesarias para producir actividad motora voluntaria son coordinadas primero en múltiples áreas asociativas de la corteza cerebral y después transmitidas a las cortezas motora y premotora suplementarias para el desarrollo de un plan motor.
El plan motor identificará los músculos específicos que se deben contraer, la intensidad de la contracción y la secuencia en que deberán contraerse
La corteza motora comprende tres áreas
Corteza motora primaria
Ejecución del movimiento
Corteza motora secundaria 
Planeamiento del acto motor 
Áreas especializadas en el control motor
Área de broca y el lenguaje
Campo de los movimientos oculares (voluntarios)
Área de rotación de la cabeza
Área de las habilidades manuales
CONTROL DE LA función motora por la corteza
VÍAS
Las vías motoras descendentes se dividen en 
Vía piramidal (tracto corticoespinal)
Vía extrapiramidal
VÍAS PIRAMIDALES 
Formadas por los tractos corticoespinales y corticobulbares
En la corteza: Motoneurona superior
 En la medula: Motoneurona inferior
30% nace en la corteza motora primaria
30% lo hace en las áreas motoras premotora y motora suplementaria
40% en las áreas somatosensitivas por detrás del surco central.
Sistema piramidal o vía corticoespinal:
 Corteza cerebral (motoneurona superior) 
Astas anteriores (motoneurona inferior) 
Decusación de las pirámides: la mayoría 
de los axones se cruzan en el bulbo raquídeo
Estas fibras nacen en las células piramidales gigantes, llamadas células de Betz, que solo están presentes en la corteza motora primaria. 
Controla la motilidad voluntaria de la musculatura esquelética del lado contralateral. 
Es el responsable de la iniciación de actos voluntarios que permiten movimientos circunscritos y de gran precisión.
Si la causa esta por encima de la Decusación:
Lesión del lado OPUESTO 
Si la causa esta por debajo de la Decusación:
Lesión del MISMO LADO 
Vías extrapiramidales - Funciones
Mantener la postura y el equilibrio mientras se realizan movimientos voluntarios
Controlar movimientos asociados o involuntarios
Control automatico del tono muscular
VÍAS EXTRAPIRAMIDALES 
El tracto rubroespinal 
El tracto pontino reticuloespinal
El tracto bulbar reticuloespinal
Se origina en el núcleo rojo y se proyecta a las motoneuronas de la médula espinal lateral. La estimulación del núcleo rojo produce la activación de los músculos flexores y la inhibición de los extensores.
Se origina en los núcleos de la protuberancia y se proyecta a la médula espinal ventromedial. La estimulación tiene un efecto activador generalizado sobre los músculos tanto flexores como extensores, pero activa en mayor medida los extensores.
Se origina en la formación reticular bulbar y se proyecta a las motoneuronas de la médula espinal. La estimulación tiene un efecto inhibidor generalizado sobre los músculos flexores y extensores, pero especialmente sobre los extensores.
Se origina en el núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters) y se proyecta a las motoneuronas ipsolaterales de la médula espinal. La estimulación produce la activación de los extensores e inhibición de los flexores.
El tracto vestibuloespinal lateral
Se origina en el colículo superior (tectum o «techo» del tronco del encéfalo) y se proyecta en la médula espinal cervical. Participa en el control de los músculos cervicales.
El tracto tectoespinal
La formación reticular pontina y el núcleo vestibular lateral tienen efectos excitadores potentes sobre los músculos extensores. Por tanto, las lesiones del tronco del encéfalo por encima de la formación reticular pontina y el núcleo vestibular lateral, pero por debajo del mesencéfalo, causan un aumento drástico del tono extensor, llamado
rigidez descerebrada. 
Las lesiones por encima del mesencéfalo no producen rigidez descerebrada.
Organización de la médula espinal para las funciones motoras
Motoneuronas α
Las motoneuronas α dan origen a unas fibras nerviosas motoras grandes de tipo Aα, con un promedio de 14 μm de diámetro; a lo largo de su trayecto se ramifican muchas veces después de entrar en el músculo e inervan las grandes fibras musculares esqueléticas. 
La estimulación de una sola fibra nerviosa α excita de tres a varios cientos de fibras musculares esqueléticas a cualquier nivel
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Motoneuronas γ
Además de las motoneuronas α, que activan la contracción de las fibras musculares esqueléticas, hay otras motoneuronas γ mucho más pequeñas que están situadas en las astas anteriores de la médula espinal, cuyo número es más o menos la mitad que las anteriores. 
Estas células transmiten impulsos a través de unas fibras nerviosas motoras γ de tipo A (Aγ) mucho más pequeñas, con un diámetro medio de 5 μm, que van dirigidas hacia unas fibras del músculo esquelético especiales pequeñas llamadas fibras intrafusales
Estas fibras ocupan el centro del huso muscular, que sirve para controlar el «tono» básico del músculo
Interneuronas
Las interneuronas están presentes en todas las regiones de la sustancia gris medular, en las astas posteriores, las astas anteriores y las zonas intermedias que quedan entre ellas
Función receptora del huso muscular
Cualquier fibra muscular intrafusal es una fibra muscular esquelética muy pequeña. Sin embargo, su región central, es decir, el área equidistante entre sus dos extremos, contiene pocos filamentos de actina y miosina o ninguno
Las porciones finales que se contraen reciben su excitación de fibras nerviosas motoras γ de tamaño reducido que nacen en las pequeñas motoneuronas γ de tipo A situadas en las astas anteriores de la médula espinal, tal como se explica más adelante. 
Estas fibras nerviosas motoras γ también se denominan fibras
eferentes γ, en contraposición a las fibras eferentes α grandes (fibras nerviosas α de tipo A) que inervan el músculo esquelético extrafusal
Inervación sensitiva del huso muscular
La porción receptora del huso muscular se localiza en su parte central. En esta zona, las fibras musculares intrafusales carecen de los elementos contráctiles miosina y actina. En esta región nacen las fibras sensitivas y su estimulación procede del estiramiento de dicha porción intermedia del huso
Reflejos de la ME
Los reflejos de la médula espinal son respuestas estereotípicas a clases específicas de estímulos, como el estiramiento del músculo. 
El circuito neuronal que dirige esa respuesta motora se denomina arco reflejo. 
El arco reflejo incluye: los receptores sensoriales; los nervios aferentes sensoriales, que transmiten información a la médula espinal; las interneuronas en la médula espinal y las motoneuronas, que dirigen al músculo para que se contraiga o relaje.
Reflejos medulares 
Reflejo miotático
Reflejo tendinoso de Golgi
Reflejo de flexión-retirada
Reflejo miotático o de estiramiento muscular 
Cuando el músculo es estirado, las fibras aferentes grupo Ia en el huso muscular se activan y aumenta su frecuencia de activación. Dichos aferentes entran en la médula espinal, establecen sinapsis directamente con las motoneuronas α y las activan.
La información se envía desde la médula espinal para producir la contracción de los músculos sinérgicos y la relajación de los músculos antagonistas.
R. Miotático o de estiramiento 
Reflejo tendinoso de Golgi
El reflejo tendinoso de Golgi es un reflejo medular disináptico que se conoce también como reflejo miotáctico inverso (inverso u opuesto al reflejo de estiramiento). 
El órgano tendinoso de Golgi es un receptor de estiramiento situado en los tendones que detecta la contracción (acortamiento) del músculo y activa los nervios aferentes del grupo Ib.
Están dispuestos en serie con las fibras muscularesextrafusales (a diferencia de la disposición en paralelo de los husos musculares en el reflejo de estiramiento). 
Estímulo
Reflejo de flexión-retirada
Se trata de un reflejo polisináptico que aparece como respuesta a estímulos táctiles, dolorosos o nocivos. 
Las fibras aferentes somatosensoriales y de dolor inician un
reflejo de flexión que provoca la retirada de la parte afectada como respuesta al estímulo doloroso o nocivo (p. ej., tocar una estufa caliente con la mano y después retirarla con rapidez). 
El reflejo produce flexión ipsolateral (es decir, en el lado del estímulo) y extensión en el otro lado.
Reflejos medulares - Resumen 
	Tipo de reflejo	Ejemplo	Número de sinapsis	Estímulo que desencadena el reflejo	Receptor sensorial	Fibras aferentes sensoriales
	Respuesta
	Reflejo de estiramiento (miotático)	Reflejo rotuliano	Una	Estiramiento del músculo	Huso neuromuscular	Ia	Contracción muscular
	Reflejo tendinoso de Golgi	Reflejo de cierre de navaja	Dos	Contracción del músculo	Organo tendinoso de Golgi	Ib	Relajación muscular
	Reflejo de flexión- retirada	Retirar la mano al tocar agua hirviendo	Numerosas (polisináptico)	Dolor (exceso de temperatura, presión)	Terminaciones libres (peritriciales)	II, III, y Iv	Flexión ipsilateral y extensión contralateral
Control de las funciones motoras por el tronco del encéfalo
CONTROL POSTURAL 
El mantenimiento de la postura incluye dos factores:
Acción sobre los músculos antigravitacionales
Reflejos medulares
Tronco (Núcleos reticular pontino y bulbar, n. vestibulares)
Equilibrio 
Sistema vestibular
Visión
Propiocepción
Los núcleos reticulares y los núcleos vestibulares son los encargados del control del equilibrio y el movimiento del cuerpo en su conjunto, a nivel del tronco.
Sistema reticular pontino
Transmiten señales excitadoras en sentido descendente hacia la médula a través del fascículo reticuloespinal pontino situado en la columna anterior.
Activan a los músculos axiales del cuerpo, los que lo sostienen en contra de la gravedad y que corresponden a los músculos de la columna vertebral y los extensores de las extremidades.
Núcleos reticulares bulbares
Reciben potentes colaterales aferentes desde: 
El fascículo corticoespinal
El fascículo rubroespinal
Otras vías motoras
Inhiben la musculatura antigravitacional
Sistema vestibular
Funcionan en consonancia con los núcleos reticulares pontinos para controlar la musculatura antigravitatoria.
Envían potentes señales excitadoras hacia dichos músculos a través de los fascículos vestibuloespinales lateral y medial situados en las columnas anteriores de la médula espinal.
Acciones sobre la MAG
Fasciculo vestibuloespinal medial
Fasciculo vestibuloespinal lateral
Faciculo reticuloespinal pontino
Fasciculo reticuloespinal bulbar
Rigidez de descerebración 
Decorticación (flexión anormal)
Lesión en los hemisferios cerebrales o en la capsula interna
Decerebración (extensión anormal)
Lesión a nivel del mesencéfalo, o tronco (puente)
Sensaciones vestibulares y mantenimiento del equilibrio
Aparato vestibular
El aparato vestibular, es el órgano sensitivo encargado de detectar la sensación del equilibrio. 
Se encuentra encerrado en un sistema de tubos y cavidades óseas situado en la porción petrosa del hueso temporal, llamado laberinto óseo. 
Dentro de este sistema están los tubos y cavidades membranosas denominados laberinto membranoso. 
El laberinto membranoso es el componente funcional del aparato vestibular.
COCLEA
APARATO VESTIBULAR
Utrículo 
Sáculo
Posterior
Lateral 
Anterior
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Los conductos semicirculares detectan aceleración angular o rotación 
El utrículo y el sáculo detectan aceleración lineal
Máculas
En el utrículo y el sáculo 
Crestas ampollares 
En los conductos semicirculares 
Sensibilidad direccional de las células pilosas: cinetocilio
Cada célula pilosa tiene de 50 a 70 pequeños cilios llamados estereocilios, más un cilio grande, el cinetocilio. 
El cinetocilio siempre está situado en uno de sus lados y los estereocilios van haciéndose cada vez más cortos en dirección hacia el lado opuesto de la célula.
Cuando los estereocilios se inclinan hacia el cinetocilio la célula se despolariza 
Cuando los estereocilios se inclinan en sentido contrario al cinetocilio la célula se hiperpolariza
Detección de la aceleración lineal por parte de las máculas del utrículo y el sáculo
Utrículo
Aceleración horizontal (ej. Correr, caminar, etc.
Sáculo 
Aceleracion vertical (ej. Saltar la cuerda, descender en el elevador, etc.) 
Conductos semicirculares
Los tres conductos semicirculares de cada aparato vestibular, denominados conductos semicirculares anterior, posterior y lateral (horizontal) mantienen una disposición perpendicular entre sí de manera que representan los tres planos del espacio
C. Semicircular posterior
C. Semicircular anterior o superior
C. Semicircular lateral
Mecanismos vestibulares para estabilizar los ojos
relación entre los n. vestibulares y el fascículo longitudinal medial con los núcleos oculomotores. 
Propioceptores del cuello
Información propioceptiva y exteroceptiva procedente de otras partes del cuerpo
Los lóbulos floculonodulares del cerebelo se ocupan especialmente de las señales referidas al equilibrio dinámico procedentes de los conductos semicirculares. En realidad, la destrucción de estos
lóbulos ocasiona casi exactamente los mismos síntomas clínicos que la de los conductos semicirculares. Una lesión grave de los lóbulos o de los conductos produce la pérdida del equilibrio dinámico durante los cambios rápidos en la dirección del movimiento, pero no perturba seriamente el
equilibrio en condiciones estáticas. Se piensa que la úvula cerebelosa ocupa un lugar de parecida importancia en el equilibrio estático. 
Cerebelo
Información sensorial sobre la posición procedente de la médula espinal
Información motora procedente de la corteza cerebral 
Información sobre el equilibrio procedente de los órganos vestibulares del oído interno. 
Correlación División funcional/anatomía
zona del vermis : radican la mayoría de las funciones de control cerebelosas encargadas de los movimientos musculares del tronco axial, el cuello, los hombros y las caderas.
zona intermedia del hemisferio:se ocupa de controlar las contracciones musculares en las porciones distales de las extremidades superiores e inferiores
zona lateral del hemisferio se suma a la corteza cerebral para planificar las actividades motoras secuenciales
Vestibulocerebelo: 
Dominado por la información vestibular y controla el equilibrio y los movimientos oculares
Pontocerebelo: 
Recibe mayoritariamente aferencias cerebrales a través de los núcleos protuberanciales y controla la planificación y la iniciación de los movimientos. 
Espinocerebelo: 
Dominado por la información procedente de la médula espinal y controla la sinergia del movimiento
Capas de la corteza cerebelosa
La corteza cerebelosa tiene tres capas, que se describen en relación con sus células de salida, las células de Purkinje: 
Granulosa 
De celulas de Purkinje 
Molecular 
La capa granulosa 
Es la más interna. Contiene células granulosas, células de Golgi tipo II y glomérulos. En los glomérulos, los axones de las fibras musgosas procedentes de los tractos espinocerebeloso y pontocerebeloso establecen sinapsis con las dendritas de las células granulosas y de Golgi tipo II.
La capa de células de Purkinje 
Es la capa media. Contiene células de Purkinje y su influencia es siempre inhibidora.
La capa molecular 
Es la más externa. Contiene células estrelladas externas, células en cesta (estrelladas profundas), dendritas de células de Purkinje y de Golgi, y axones de células granulosas. Los axones de las células granulosas forman fibras paralelas, que establecen sinapsiscon las dendritas de las células de Purkinje, las células en cesta, las células estrelladas externas y las células de Golgi tipo II.
Información de entrada a la corteza cerebelosa
La información excitadora a la corteza cerebelosa la forman dos sistemas: el sistema de fibras trepadoras y el de fibras musgosas.
Las proyecciones excitadoras procedentes de la corteza cerebelosa activan después circuitos secundarios, que modulan la información de salida de los núcleos cerebelosos a través de las células de Purkinje.
 
Las fibras trepadoras se originan en la oliva inferior del bulbo raquídeo y se proyectan directamente a las células de Purkinje. Esas fibras establecen múltiples conexiones sinápticas a lo largo de las dendritas de las células de Purkinje
Se cree que las fibras trepadoras «condicionan» a las células de Purkinje y modulan sus respuestas a la información transmitida por las fibras musgosas. 
Las fibras trepadoras también pueden intervenir en el aprendizaje motor mediado por el cerebelo
Las fibras musgosas aportan la mayoría de la información de entrada cerebelosa. Constan de aferentes vestibulocerebelosos, espinocerebelosos y pontocerebelosos. 
Se proyectan en las células granulosas, que son interneuronas excitadoras localizadas en colecciones de sinapsis llamadas glomérulos
La función de las interneuronas cerebelosas es modular la información de salida de las células de Purkinje. Con la excepción de las células granulosas, todas las interneuronas cerebelosas son inhibidoras.
Las células granulares proporcionan información excitadora a las células en cesta, las células estrelladas, las células de Golgi II y las células de Purkinje. 
Las células en cesta y las células estrelladas inhiben a las células de Purkinje (a través de fibras paralelas). 
Las células de Golgi tipo II inhiben a las células granulosas, con lo que reducen su efecto excitador sobre las células de Purkinje.
La única vía de salida de la corteza cerebelosa se produce a través de los axones de las células de Purkinje. La información de salida de las células de Purkinje es siempre
inhibidora, puesto que el neurotransmisor liberado en esas sinapsis es GABA 
Los axones de las células de Purkinje se proyectan topográficamente en los núcleos cerebelosos profundos y los núcleos vestibulares laterales. 
Esa salida inhibidora de la corteza cerebelosa regula la frecuencia, la amplitud, la fuerza y la dirección del movimiento (sinergia)
¿Qué área del cerebelo actúa en este tipo de movimiento?
Ganglios basales
También existen núcleos asociados, entre ellos los núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo, el núcleo subtalámico del diencéfalo y la sustancia negra del mesencéfalo 
Los ganglios basales son los núcleos profundos del telencéfalo: 
núcleo caudado
putamen
globo pálido 
amígdala.
Los ganglios basales actúan principalmente sobre la corteza motora a través de las vías del tálamo. 
Su función consiste en contribuir a la planificación y ejecución de movimientos suaves. Los ganglios basales también contribuyen a funciones afectivas y cognitivas. 
El estriado se comunica más adelante con el tálamo y después hacia atrás con la corteza a través de dos vías diferentes: 
Vía directa: excitadora
Vía indirecta: inhibidora 
La vía directa se inicia en la corteza límbica, hace sinapsis en el cuerpo estriado) y en el núcleo eferente (Globo Pálido interno) para luego pasar por el Tálamo antes de volver hacia la corteza cerebral. 
Su función es regular (liberar) conductas tanto motoras como cognitivas y emocionales.
La vía indirecta nace en la neocorteza, hace sinapsis en el cuerpo estriado, luego hace sinapsis en dos nucleso, Globo Pálido externo y el núcleo Subtalámico para finalmente salir de los Ganglios Basales por el Globo Pálido interno, rumbo al Tálamo y la corteza cerebral. 
Su función es frenar conductas motoras, cognitivas y emocionales
Funcionamiento anormal en el circuito del putamen
Globo pálido 
Atetosis
Nucleo subtálamico 
Hemibalismo
Putamen 
Corea
Sustancia negra 
Enfermedad de Parkinson
Sustancias neurotransmisoras específicas en el sistema de los ganglios basales
1)Las vías de dopamina desde la sustancia negra hasta el núcleo caudado y el putamen;
2)Las vías de ácido gama-butírico desde el núcleo caudado hasta y el putamen hasta el globo pálido y la sustancia negra;
3)Las vías de acetilcolina desde la corteza hasta el núcleo caudado y el putamen;
4)Las múltiples vías generales procedentes del tronco del encéfalo que segregan noradrenalina, serotonina, encefalina, y otros.