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MEJORAMIENTO GENÉTICO VEGETAL Facultad de Ciencias Agrarias – UNJu 2021 TRABAJO PRÁCTICO Nº 2: Mecanismos de control de la polinización. Sistemas de incompatibilidad y Androesterilidad. Existen mecanismos naturales presentes en ciertas poblaciones de especies de interés agronómico, que pueden ser utilizados para lograr un control de la polinización. Así la realización de cruzamientos que son de interés para la producción de híbridos, pueden obtenerse sin realizar castraciones manuales o evitando el empleo de otras técnicas, que resultan costosas y engorrosas si se realizan a gran escala. Los mecanismos a los que nos estamos refiriendo son la incompatibilidad y la androesterilidad. INCOMPATIBILIDAD GENETICA: Sus implicancias fitotécnicas. Algunas plantas con flores perfectas no se autopolinizan o producen escasa semilla producto de autopolinización. Si bien son capaces de producir gametos viables, tanto femeninos como masculinos, el polen producido por una de estas plantas no es funcional en el pistilo de esta, y como resultado, no llega a producirse la autofecundación. Este fenómeno, que obliga a la polinización cruzada, se conoce como autoincompatibilidad. La Incompatibilidad favorece a la alogamia y en términos generales se puede decir que son mecanismos evolutivos de las plantas para disminuir o impedir la depresión por endogamia. Las principales formas en que se manifiesta la incompatibilidad son: • El polen cae sobre el estigma, pero no llega a germinar (inhibición en la superficie estigmatica: Compositae, y Cruciferae) • Los tubos polínicos germinan, pero paralizan el crecimiento (barrera al tubo polinico en el estilo: Solanaceae, Leguminosae y Scrophulariaceae) • Los tubos polínicos crecen hasta proximidades del ovulo solamente o llegan a este cuando ya ha perdido su capacidad receptiva o la incompatibilidad se da a nivel de saco embrionario (barrera al tubo polinico en el ovario: genero Beta) En este caso ocurre que el grano de polen (fértil), no germina o germina, pero el tubo polínico detiene su crecimiento, cuando se encuentra sobre un determinado estilo. Por lo tanto, no se llega a la fecundación. Este mecanismo natural tiene como finalidad evitar los cruzamientos entre genotipos emparentados, favorecer la presencia de heterocigotas en las poblaciones, manteniendo así el vigor híbrido y evitar las consecuencias de la depresión endogámica. Se ha estimado que el 39% de las especies de angiospermas presentan mecanismos de incompatibilidad. Podemos hablar de: ➢ Autoincompatibildad: la planta no es capaz de autofecundarse. La autoincompatibilidad en especies con flores hermafroditas evita la pérdida de vigor y adaptabilidad que produce la consanguinidad. ➢ Aloincompatibilidad o incompatibilidad cruzada: se da en cruzamientos entre plantas emparentadas que pertenecen a especies autoincompatibles. La incompatibilidad se ha determinado en más de 3000 especies pertenecientes a las Fanerógamas. Dentro de una misma familia el tipo de 2 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu incompatibilidad es constante (aunque no todas las especies dentro de la familia presentan necesariamente incompatibilidad). Se han determinado especies incompatibles dentro de las Familias: Leguminosas, Compuestas, Rosáceas, Solanáceas, Crucíferas, Papaveráceas, Gramíneas, etc. La incompatibilidad está determinada genéticamente y existen diferentes mecanismos genéticos que difieren en su grado de eficiencia. Por lo tanto podemos decir que la Incompatibilidad significa ausencia o limitación de la autofecundación, puede deberse a imposibilidad del tubo polínico de penetrar a lo largo del estilo, o bien a la falta de germinación del grano de polen en su propio estilo, lo que imposibilita la autofecundación. Sistemas de Incompatibilidad Se clasifica la Incompatibilidad en diferentes sistemas según el genotipo de las gametas o de las plantas. INCOMPATIBILIDAD HOMOMORFICA Son sistemas de incompatibilidad regidos por alelos de oposición que tienen un tipo de control haplo-diploide, produciéndose una reacción entre tubos polínicos de determinado genotipo (componente haploide) y el tejido estilar (componente diploide) del mismo genotipo. Mediante cruzamientos adecuados se logro establecer que los genes de oposición que participan en este sistema de incompatibilidad forman una serie alelica que se simboliza con la letra S, empleándose subíndices para identificar a los La diferencia entre incompatibilidad y esterilidad radica en que en la primera el polen y el ovulo son normales, viables, en cambio en la esterilidad el polen, el ovulo o ambos son estériles. 3 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu miembros de la serie: S1, S2, S3, ..., Sn. El mínimo número de alelos que opera en este sistema es de tres. ➢ La incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética del gametofito masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es detenido después de su penetración en el estilo. Esta incompatibilidad está ligada a la presencia de enzimas (ARNasas) expresadas en el pistilo y codificadas por los genes. En el sistema gametofítico la incompatibilidad del grano de polen es determinada por un gen haploide complementario que es transmitido a cada microspora después de la meiosis, en general la germinación y el crecimiento del tubo polínico son normales, pero a cierta distancia del estilo su crecimiento es inhibido. ➢ La incompatibilidad esporofítica depende de la pared del grano de polen, que es de origen esporofítico. Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre solamente cuando hay compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma. En el sistema esporofítico la inhibición ocurre sobre la superficie del estigma, se produce rápidamente la comunicación de señales que inhiben la germinación del polen. De este modo, el fenotipo del polen es determinado por la constitución genética del esporófito o de la planta diploide sobre la cual el polen nace o que la que le dio origen. a) Sistema Gametofitico a.1) En organismos diploides: La reacción de Incompatibilidad se produce cuando el Grano de polen y el pistilo tienen en común un mismo alelo del gen de incompatibilidad S. En este mecanismo la incompatibilidad es entre un tejido diploide (2n) del esporofito en el pistilo, con una célula haploide (n) del grano de polen. El fenotipo del polen (gametofito) lo determina el genotipo haploide del mismo. Cada alelo es independiente en el gametofito y por lo tanto tiene autonomía de acción frente al estilo (2n). La acción independiente de los genes depende de un locus S, no existe en este caso ninguna acción intra o interalelica, por lo que no hay acción de dominancia pero existe una amplia serie de alelomorfismos múltiples. La expresión de los alelos en el esporofito (pistilo) es codominante, de manera que las proteínas de ambos alelos están presentes en el pistilo, y dichas proteínas inhiben el crecimiento del tubo polínico de todo grano de polen que lleve uno de los dos alelos de la planta receptora. El proceso es el siguiente: al producirse la germinación del grano del polen y el posterior alargamiento del tubo polínico, este lleva un alelo S en el núcleo generativo y cuando en el estilo se encuentra con un alelo igual, detiene su crecimiento. Hay un alelo en el polen y dos en el estilo diploide que el tubo polínico debe atravesar. En otras especies el polen incompatible germina y el tubo polínico crece a lo largo del estilo de modo tan lento que rara vez alcanza al ovulo a tiempo para efectuar la polinización. La Incompatibilidad Gametofitica se encuentra en múltiples familias: Solanaceas, Leguminosae; Rosaceas, Compositae; Cruciferae, Graminae; el géneroBeta y Leguminosas forrajeras. Según East (1940) existen mas de 3000 especies 4 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu autoincompatibles, lo que indicaria el papel relevante de este sistema en la evolución. En este cuadro resumimos la descendencia que se produce en cada uno de los tres cruzamientos anteriores en base a los genotipos de los óvulos y del grano de polen. Genotipo Parental femenino Genotipo de los óvulos Genotipo Parental Masculino Genotipo de los granos de polen Descendencia Cruzamiento posible S1S2 S1yS2 S1S2 S1yS2 -------- 100%Incompatible S1S3 S1yS3 S1S2 S1yS2 S1S2yS2S3 50%Compatible S3S4 S3yS4 S1S2 S1yS2 S1S3,S1S4, S2S3, S2S4 100%Compatible Este tipo de Incompatibilidad en general está regido por un solo Gen, pero existen especies en las que son dos losci los que rigen la incompatibilidad como por ejemplo: Festuca sp., ceneteno, acelga y algunas papas mejicanas a.2) En organismos Tetraploides: La tetraploidía altera en parte el efecto de la incompatibilidad. Esta alteración tiene como causa la interacción intra-alélica en el gametofito masculino heterogénico. El proceso es el siguiente: en una planta S1S2 al realizar la poliploidización obtengo S1S1S2S2 mientras que los granos de polen al ser diploides: S1S1 tendrán una reacción S1, o b ien S2S2 con una reacción S2; pero el polen heterogénico S1S2 tiene una reacción intermedia o neutra por efecto de la interacción y como consecuencia no es reconocido y puede llegar a fecundar a los óvulos. Solamente se obtiene apareamientos viables cuando el tetraploide se usa como polinizador, debido a la “funcionalidad” del polen heterogénico frente a inhibidores producidos por los óvulos con alelos idénticos. 5 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu Este es un detalle importante a tener en cuenta en la producción de triploides, cuando están presentes alelos de incompatibilidad, conviene siempre usar el organismo tetraploide como polinizador para asegurar la descendencia. Ejemplo: Diploide x Tetraploide Genotipo: S1S2 x S1S1S2S2 Gametas: b) Sistema esporofitico En este caso, también existe un solo gen con alelos múltiples que controlan la Incompatibilidad, pero la reacción (fenotipo) del polen y del pistilo lo determina el genotipo de la planta (esporofito) que lo produjo, sin importar el genotipo que presenten ambos. Además puede existir entre los alelos dominancia, acción independiente y su gama intermedia y pueden ser distintas en el estilo y en el polen. La reacción de incompatibilidad se produce cuando el grano de polen y el pistilo comparten el mismo fenotipo. La Incompatibilidad Esporofítica se da en Crucíferas, Compuestas, en el guayule y en el cacao; éste último es una excepción ya que el grano de polen germina y el tubo polínico atraviesa el estilo pero no fecunda al óvulo, sino que pasa de largo, en este caso la reacción de Incompatibilidad se produce en el saco embrionario y no en el tejido del estilo. Las relaciones pueden ser, de dominancia de S1, por ejemplo: Polen: S1 >S2>S3 o bien de codominancia en el Estigma: S1=S2= S3 (> significa dominancia; y = significa codominancia) Descendencia que se produce en cada uno de los tres cruzamientos anteriores. Gametas S1S1 4 S1S2 S2S2 Reacción S1 S1S2 S2 Gametas Reacción S1 S1 -------- 4 S1S1S2 ---------- S2 S2 -------- 4 S1S2S2 ---------- S1 S2 S1S1 S1S2 S2S2 6 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu Genotipo Parental femenino Genotipo dos los óvulos Genotipo Parental Masculino Genotipo de granos de polen Fenotipo de granos de polen Descendencia Cruzamiento S1S2 S1yS2 S1S2 S1y S2 S1 -------- 100%Incompatible S1S3 S1yS3 S1S2 S1y S2 S1 -------- 100%Incompatible S3S4 S3yS4 S1S2 S1 yS2 S1 S1S3,S1S4, S2S3, S2S4 100%Compatible *Si se cambia el orden de dominancia entre los alelos (S2>S1) en el polen, se obtiene descendencia y un genotipo de los 4 posibles es homocigoto. Genotipo Parental femenino Genotipo De los óvulos Genotipo Parental Masculino Genotipode Los granos de polen Fenotipo de Los granos de polen Descendencia Cruzamiento S1 S3 S1 y S3 S1 S2 S1 y S2 S2 S1S1 , S1S2, S1S3 , S2S3 100% Compatible Las ventajas de favorecer la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la presentación secundaria de polen. INCOMPATIBILIDAD HETEROMÓRFICA La reacción de Incompatibilidad está dada por el genotipo diploide de la planta pero reforzado por polimorfismos florales. Son flores perfectas pero que presentan al menos dos tipos morfológicos diferentes, cada planta tiene un tipo floral o el otro y la polinización sólo es efectiva entre plantas que presentan flores distintas (ejemplo: flores con estambres largos y pistilos cortos flores thrum, o estambres cortos y pistilos largos flores pin). Este tipo de heteromorfía debida diferencias de estilo (heterostilia) se denomina Distilia y es característica del género Prímula. (hercogamia reciproca o heterostilia) 1. Dimorfismo estilar: Un ejemplo lo constituye el género Prímula. Se trata de flores perfectas pero que presentan al menos dos tipos morfológicos diferentes. Este tipo de heteromorfia debida a diferencias de estilo (heterostilia), se denomina Distilia y está gobernada por un solo locus S. Así una de ella presenta flores con estambres largos y pistilos cortos (flores thrum,Ss) y tiene células estigmáticas grandes y polen chico; y la otra presenta estambres cortos y pistilos largos (flores pin;ss) con células estigmáticas chicas y granos de polen grandes. Cada planta tiene un tipo floral o el otro. La polinización sólo es efectiva entreplantas que presentan flores distintas, es decir polen chico sobre estigma chico y polen grande sobre estigma grande. 7 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu Los únicos cruzamientos totalmente compatibles son pin x thrum y thrum x pin. ss x Ss _________________ ½ Ss y ½ ss Ss x ss _________________ ½ Ss y ½ ss • Hercogamia de aproximación: flores pim. los estigmas están por encima de las anteras, y son los primeros en contactar a los polinizadores a su ingreso en la flor. • Hercogamia revertida: flores trum. las anteras están por encima de los estigmas; ocurre en flores tubulosas, polinizadas por lepidópteros. 2. Trimorfismo estilar. En las Litráceas existen 3 longitudes de estilo Tristilia. En el caso de Lytrium salicaria las diferentes longitudes están determinadas por 2 loci independientes, M y S. Los estilos pueden ser Largos (PIN) mmss; Cortos(TRHUM) M_S_, mmS_ y Medianos M_ss. La polinización sólo es efectiva entre polen procedente de una antera con un estilo de posición equivalente. Se observan tres morfologías florales o tres tipos de flores en cuanto a anteras y estilo, que pueden ser cortos, medios o largos. ➢ Flores brevistilas con estilo corto y dos verticilos de anteras, uno medio y otro largo. ➢ Flores mediastilas con estilo de longitud media y los verticilos masculinos, uno corto y otro largo. ➢ Flores longistilas con estilo largo y las anteras medianas y cortas. Esta característica floralestá determinada genéticamente por dos loci con dos alelos cada uno, siendo el alelo S epistático sobre el locus M. Cuando se encuentra presente en el genotipo el alelo S, sin importar cualesgenes estén presentes para el locus M, el fenotipo será brevistilo. Los genotipos y fenotipos posibles son Flores pim Flores trum Genotipo para el locus S ss Ss Estilo Largo Cortos Estambres Bajos Altos Celulas estigmáticas Grandes Pequeñas Polen Pequeños Grandes Reacción de Incompatibilidad Con pim Con trum 8 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu Genotipo Fenotipo S_M_ Brevistila S_mm Brevistila ssM_ Mediastila Ssmm Longistila El polen puede fecundar al estilo solo cuando procede de una antera situada a la misma altura. Es decir que un estilo mediastilo solo será fecundado por polen proveniente de anteras ubicadas a altura media. El estigma y el estilo actúan como filtros impidiendo la germinación o llegada del polen propio: autoincompatibilidad genética, hay barreras a distintos niveles. La fructificación resulta óptima sólo cuando la polinización es cruzada. Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas, nectaríferas, polinizadas por diferentes insectos. La distilia es frecuente en Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae, Rubiaceae y Borraginaceae. La tristilia se presenta en los géneros Lythrum, Pontederia, Eichhornia y Oxalis. Nasrallah y col. (1999) hallaron un gen localizado en el locus S: "cysteine-rich protein," llamado SCR para abreviar. Es el determinante masculino del proceso reproductivo de la planta. El gen es la clave de porqué el estigma aceptará el polen de otro pie o rechazará el polen del propio pie. El gen se expresa en la antera, donde se produce y codifica el polen. 9 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu Pseudocompatibilidad Es la ocurrencia de fecundación que normalmente se vería impedida por Incompatibilidad, debido a condiciones medio ambientales excepcionales. Se considera la Pseudocompatibilidad como un aspecto técnico ya que es el resultado de trasferencias manuales de polen practicadas deliberadamente. Es un buen método de trabajo en Fitotecnia especialmente en casos de Incompatibilidad Gametofítica. Este nivel de Pseudocompatibilidad está muy influenciado por las condiciones ambientales, tales como la luz, temperatura y humedad. Se pueden hacer fecundaciones manuales muy al principio de la floración, casi al estado de yema, donde es posible la compatibilidad porque al parecer las hormonas de rechazo aún no están definitivamente constituidas. También puede hacerse polinizaciones muy al final de la estación, cuando la actividad metabólica de la planta es poco activa y así conseguir autofecundaciones. En tréboles se pueden usar otras técnicas como injertos; una planta se desarrolla a intemperie y la otra en invernadero (de ciclo más corto), luego se injerta la de invernadero próxima a florecer sobre la de campo (más lenta), como ésta no tiene hormonas de rechazo se puede producir semillas por compatibilidad falsa. Se pueden usar tratamientos con soluciones bajas de ácido bórico que al parecer favorece la inhibición hormonal. ANDROESTERILIDAD GENÉTICA: Sus implicancias fitotécnicas Cuando se clasifican las plantas en base a las causas de la falla en la producción de semilla podemos distinguir entre Incompatibilidad y Esterilidad. Mientras que: Las causas de la esterilidad pueden ser: Aberraciones cromosómicas, Acciones génicas o Influencias citoplásmicas que producen el aborto del cigoto, la modificación de las flores enteras, estambres o pistilo, o que impiden el desarrollo normal del polen, del saco embrionario o del endosperma. El tipo de esterilidad que nos interesa por las aplicaciones que tiene en el Mejoramiento Vegetal es aquella en la que no son viables las gametas masculinas llamada por lo tanto “Androesterilidad”. Es la incapacidad de la planta de producir anteras funcionales o polen viable. Su valor radica en que en las plantas macho- estériles los ovarios funcionan normalmente, pero no pueden autopolinizarse, permitiendo ser polinizadas por otras plantas. Las plantas androestériles aparecen esporádicamente en las poblaciones de especies autógamas y alógamas probablemente por mutaciones en cualquiera de los múltiples loci que rigen las distintas etapas para la formación del polen. La Incompatibilidad permite que se produzcan gametos femeninos y masculinos funcionales pero no forman cigotos al autofecundarse, debido a alguna falla fisiológica en la fecundación. La Esterilidad es la incapacidad total o parcial de un individuo para producir gametas o cigotos viables. 10 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu Este tipo de esterilidad puede tener origen en genes nucleares, en plasmagenes o por la interacción de ambos. Importancia Una de las metas que persigue la mejora de plantas es la explotación de la Heterosis o vigor híbrido. En algunas especies cultivadas como el maíz, la producción de semilla híbrida a escala comercial está ampliamente difundida porque la castración artificial (despanojado) es muy sencilla y poco costosa. Pero en otras especies la castración artificial o emasculación resulta prohibitiva técnica y comercialmente. Por ejemplo, en el trigo las flores son hermafroditas y la eliminación de las anteras requiere una técnica minuciosa que la hace casi impracticable por lo menos a gran escala. En todos los casos la posibilidad de obtener individuos genéticamente androestériles permitirá producir semilla híbrida comercialmente a costo razonable. De hecho en plantas como cebolla, maíz, remolacha azucarera, sorgo y mijo, la utilización de Androesterilidad es la manera de producir semillas híbridas en forma comercial. Para producir un híbrido es necesario cruzar dos líneas endogámicas, esto es, dos grupos de plantas autofecundadas por varias generaciones, de diferente origen. Si una de dichas líneas endogámicas está compuesta por plantas androestériles, no podrá autopolinizarse, y si ambas líneas están sembradas en forma apareada y aisladas de otras, sólo será polinizada por las plantas de la línea endogámica normal (androfértil). La semilla híbrida será producida entonces por las plantas macho-estériles, sin requerir de emasculaciones (eliminación de los órganos masculinos), que pueden demandar gran cantidad de trabajo. SISTEMAS DE ANDROESTERILIDAD I- ANDROESTERILIDAD GÉNICA Es la causada por los genes nucleares que mutan en determinados loci y producen el bloqueo de la microesporogénesis normal. Normalmente la regulación génica de la Androesterilidad está determinada por uno o pocos genes recesivos que se representan por las letras ms (malesterile = esterilidad masculina) y subíndices cuando hay varios. En cebada y tomate la esterilidad resulta de un par de genes recesivos msms, que al estado homocigoto producen anteras vacías; el gen dominante Ms produce anteras llenas. El uso este tipo de Androesterilidad para la producción de híbridos es bastante sencillo. Considerando un genotipo estéril msms, fertilizado por uno normal MsMs se obtiene una F1 heterocigota Msms totalmente fértil. Proceso a seguir para obtener semilla híbrida: La línea que va a hacer de hembra A se siembra en surcos alternados con la que va a hacer de macho B en una relación 3-5:1. La línea madre A en realidad va a ser una mezcla de partes iguales de plantas estériles y fértiles provenientes del cruzamiento I. Antes de que se abran las flores es necesario eliminar las plantas fértiles (Msms) en los surcos femeninos, cosa que se hace a mano si no se dispone de otro procedimiento. Luego se permite el cruzamiento entre ambas líneas (A y B) y se cosecha sobre la línea materna (A) la semilla híbrida F1 1) Cruzamiento I: (A) ♀ msms x (B) ♂ Msms (mantenedora) 11 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu F1 ½ Msms ; ½ msms La semilla formada corresponderá a los genotipos Msms y msms, con 50% de probabilidadcada uno. Esta mezcla puede ser multiplicada indefinidamente recogiendo sólo las semillas en plantas msms. Así se puede mantener la línea androestéril. Parte de la semilla F1 obtenida se guarda y el resto se siembra. 2) La siembra de la semilla se realiza en líneas alternando la línea fértil B con la semilla de reserva F1 A B A B La semilla sembrada en los surcos A ha sido cosechada sobre las plantas androestériles y estará compuesta por ½ Msms y ½ msms. Sobre los surcos A, antes de la antesis se eliminan los genotipos Msms que son androfértiles. Quedando sólo las plantas de genotipo msms (androestériles) que serán polinizadas por las plantas sembradas en los surcos B. En los surcos B se siembra una línea androfértil, pudiendo tener la siguiente constitución genética MsMs o Msms. Este sistema presenta las siguientes limitaciones: ▪ Obtención de la línea androestéril con valor agronómico: el gen recesivo ms es el que crea la línea que actuará como planta madre (androestéril) en el cruzamiento. Este tipo de planta aparece espontáneamente en los cultivos, pero por lo general está asociada a características de baja calidad agronómica. Es por eso que debe realizarse un proceso de Retrocruza con otra línea fértil y agronómicamente buena (Línea A). Las Retrocruzas continúan, manteniendo el carácter androestéril, hasta que se recupera el genotipo de la misma pero con el agregado de la característica de esterilidad, es decir se parte de una línea “AMsms” fértil y se obtiene una línea “Amsms” estéril. ▪ Mantenimiento de la línea androestéril: una vez obtenida la línea macho estéril, (que no puede reproducirse a sí misma), se la debe mantener. Para cumplir con esta etapa se debe realizar el cruzamiento de la línea androestéril con otra línea. Esta línea es llamadaisogénica porque son líneas idénticas entre sí, que solamente difieren para los alelos de esterilidad, la madre homocigota recesiva y el padre heterocigota. Este cruzamiento dará una segregación 50% para esterilidad, de manera tal que habrá que eliminar el otro 50% que será fértil. En este punto resultaría de mucha utilidad la existencia de un gen marcador ligado al carácter androestéril para poder realizar una identificación fácil y temprana a campo y de esta manera eliminar las plantas fértiles. Este tipo de Androesterilidad asociada a genes simples ha sido encontrada en varias especies como tomate, poroto, maíz, sorgo, cebada, girasol, pimiento, berenjena, zanahoria, calabaza, zapallo y trigo. II- ANDROESTERILIDAD CITOPLÁSMICA En este tipo de Androesterilidad son los factores citoplásmicos o “plasmagenes” los responsables de la no viabilidad del aparato reproductor masculino, y tiene capacidad de autorreproducción y transmisión casi exclusivamente materna porque el citoplasma del cigoto es aportado por el óvulo. 12 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu Los orgánulos que presentan ADN extracromosómico son las mitocondrias y los cloroplastos. Ha sido encontrada en sorgo, cebolla, remolacha azucarera, alfalfa, varias especies hortícolas y ornamentales. Las plantas androestériles presentan el citoplasma “S” (estéril) y las plantas con citoplasma “N” normal o fértil producen polen viable. La característica esencial de este tipo de esterilidad es que se transmite de forma continua de generación en generación, siempre que se disponga de un individuo polinizador. La descendencia será siempre androestéril. Por esta razón es utilizable en plantas ornamentales, ya que el período de floración es más prolongado al no producir semilla, y en especies cultivadas cuyo aprovechamiento económico es alguna parte vegetativa. Las líneas androestériles citoplásmicas se mantienen fácilmente por cruzamiento con una línea de genotipo idéntico pero de citoplasma normal o fértil. Para producir semilla híbrida se requiere entonces de las plantas utilizadas como hembra, Línea androestéril, de la Línea mantenedora y de las plantas macho o Línea polinizadora. El esquema sería el siguiente: Línea androestéril X Línea fértil F1 Hibrido 100% esteril III- ANDROESTERILIDAD GENÉTICO-CITOPLÁSMICA Está determinada por la interacción entre el citoplasma (portador de plasmagenes que producen androesterilidad o no) y genes nucleares (que se denomina Rf). Existen genes capaces de restaurar la fertilidad anulando el efecto del citoplasma estéril, son los “genes restauradores” Rf (restoreroffertility). Restaurar significa “capacidad de devolver la propiedad de producir polen”, pero solamente es efectiva mientras estos genes están presentes. Si se retiran los genes restauradores, el citoplasma vuelve a expresar su condición de esterilidad. Es decir que la condición citoplásmica no queda anulada por la presencia de estos genes, sino que solamente está suprimida. En general los genes restauradores son dominantes Rf. Su acción es efectiva aún al estado heterocigota (Rfrf) suprimiendo el efecto del citoplasma fértil (N). El citoplasma siempre se hereda por vía materna y puede ser: - el citoplasma normal o fértil (N) o (F) - el citoplasma estéril o androestéril(S) En el núcleo: - el alelo recesivo "rf" en homocigosis es el responsable de la androesterilidad - el alelo dominante "Rf" codifica para plantas androfértiles. Las interacciones posibles entre citoplasma y núcleo son: (N) RR, (N) Rr, (N) rr, (S) RR; (S) Rr, androfértiles o machofértiles (S) rr androestéril o machoestéril F S S 13 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu Dentro de las interacciones posibles, se denomina: - mantenedora al tipo (N) rr - restauradora a los tipos (S) RRó(N) RR La androesterilidad genético-citoplásmica es la que más se utiliza para la producción de híbridos, evitando así la realización de castraciones manuales. La línea que se utiliza como hembra es siempre androestéril, o sea (S) rr. Para mantener esta línea androestéril, como no se puede autofecundar, se necesita otra línea, con las mismas características genotípicas de la línea machoestéril (isolínea), pero que sea mantenedora, es decir que debe ser genéticamente rr pero con citoplasma androfértil, es decir (N) rr. Así al cruzarlas se obtendrá: androestéril mantenedora (S) rr x (N) rr (S) rr(androestéril) Cuando se producen híbridos de los cuales se aprovecha el grano, la semilla híbrida que se comercializa debe dar plantas androfértiles. Es decir que lo que se cosecha sobre la hembra debe ser fértil. Para esto, la línea utilizada como padre debe ser restauradora de la fertilidad y su constitución puede ser (S) RR o (N) RR. Así al realizar el cruzamiento, la F1 obtenida será toda machofértil. androestéril restauradora (S) rr x (S) RR (S) Rr (híbrido 100% androfértil) Características de la Androesterilidad Genético-citoplásmica: ▪ Resulta de una interacción entre genes nucleares y plasmagenes. ▪ Las plantas androestériles no necesariamente darán descendencia estéril. ▪ Es posible obtener una línea fértil genéticamente idéntica a la androestéril, que se la usará en el mantenimiento sexual de esta última. ▪ Permite la obtención de Híbridos Simples, Triples y Dobles es decir con 2, 3 o 4 líneas endocriadas. Un ejemplo de la producción de un híbrido de maíz utilizando Androesterilidad Genético-citoplásmica se muestra en el siguiente esquema 14 Cátedra Mejoramiento Genético FCA - UNJu Gametocidas. Androesterilidad por medios no genéticos. Son sustancias químicas que destruyen la formación o fertilidad del polen. La inducción química de la Androesterilidad fue demostradacon distintas sustancias: 2, 3 dicloroisobutirato sódico (FW 450); hidracina maleica; giberelinas, etc. El tratamiento solo debe afectar al polen y no a la fertilidad del óvulo; no deben tener efecto mutagénico; deben permitir una aplicación sencilla y económica. Su acción está demostrada en especies cultivadas como el algodón, soja, tomate, maíz, girasol. Si bien las perspectivas son o pueden ser buenas u optimistas, quedan muchos problemas técnico-económicos que resolver antes que la aplicación generalizada de gametocidas selectivos sea una realidad en la mejora de plantas. Bibliografía: • Allard. R. Principios de la Mejora Genética de las Plantas. Ediciones Omega SA. Barcelona. 1975. • Cubero, J.I. Introducción a la Mejora Genética Vegetal. 2ª edición. Ediciones Mundi-Prensa. 2003. • Lacadena, J.R. Genética Vegetal: fundamentos de su aplicación. Editorial A.G.E.S.A. Madrid. 1970. • Martín, G. O y otros. Serie didáctica Nº 1UNT.El control genético de la Incompatibilidad. 1973 • Martín, G.O. y otros. Serie didáctica Nº 24 UNT. La esterilidad masculina y el mejoramiento vegetal. 1973
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