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1 APLICACIONES DE LA GENÉTICA A LA BIOECONOMÍA MENDEL 2019 - LEAA 2 TRANSMISIÓN Y EXPRESIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA Actualizada por: Juan Pablo Pellegrini y Flavia Alonso Nogara La Genética es la ciencia que estudia la naturaleza, organización, función, expresión, transmisión y evolución de los caracteres heredables. Consideraremos entonces las leyes de la transmisión de los genes, para lo cual debemos comenzar por mencionar la labor de Gregor Mendel quien descubrió en el siglo XIX las leyes de la herencia. Los experimentos de Mendel Mendel realizó experimentos que consistieron básicamente en cruzamientos entre plantas que presentaban características discretas y que no se superponen, pertenecientes a la especie Pisum sativum. La elección de esta especie se basó en que es de cultivo sencillo, de ciclo no muy prolongado, con caracteres discretos y con la posibilidad de controlar fácilmente los cruzamientos, ya que debido a la contextura floral se podía lograr la polinización cruzada artificialmente. En condiciones normales, la autofecundación de la planta se produce naturalmente pues el polen cae sobre el estigma antes de que el capullo floral se abra. Mendel logró cruzar unas plantas con otras abriendo el capullo de una flor previamente a la maduración de las anteras y depositando luego el polen de otra planta sobre el estigma. Mendel utilizó plantas con dos fenotipos alternativos para cada una de las 7 características estudiadas, por ejemplo para el carácter altura de planta, estudió los fenotipos: normal o enana. Dos variedades o Líneas Parentales (línea: progenie proveniente de la autofecundación de una planta con información genética homogénea para él o los genes considerados: homocigota) que portaban estas características alternativas fueron cruzadas en ambos sentidos, es decir utilizando como hembra a las plantas enanas en un tipo de cruzamiento y a las plantas altas en el recíproco. Entonces el cruzamiento de los Parentales Alto y Enano originó la generación Filial 1 , también denominada Híbrida por Mendel y obteniendo los mismos resultados sin importar la dirección del cruzamiento.Esto es importante debido a que la información genética no solo está en el núcleo (polen y óvulos), sino también en el citoplasma en mitocondrias y cloroplastos aportados por la madre (óvulo). A los individuos provenientes del cruzamiento de dos líneas (alta y enana) se los denominó monohíbridos , que significa híbridos para un solo gen, el que gobierna altura de planta en este caso. Todas las plantas F1 (Filial uno) resultaron altas, y por esta razón la característica alta se consideró dominante . La variante génica dominante generalmente se ha simbolizado con letras mayúsculas (L), entre otras modalidades más actuales, y la variante alternativa o recesiva con letras minúsculas (l). Estas variantes génicas L y l originalmente portadas por las líneas parentales de la F1 en forma pura u homocigota, representan las variantes que un gen puede poseer y se denominan alelos . Responden a variaciones en las regiones regulatorias o estructurales de los genes. Las representaciones simbólicas de la combinación de alelos que porta un individuo para uno o más genes de interés constituye su genotipo y la expresión final en el individuo que produce una determinada constitución genética constituye su fenotipo . Así en este caso los individuos de genotipo LL y Ll presentarán fenotipo alto y corresponden a genotipos homocigotas dominantes y heterocigotas (Ll: información heterogénea para los alelos del mismo gen) y los ll al fenotipo enano y al genotipo homocigota recesivo. 3 Segregación alélica Siguiendo con el ejemplo altura en arveja, este carácter está gobernado por un gen, que puede presentar en su estructura molecular dos variantes alternativas, las cuales generan dos características totalmente contrastantes cuando se las encuentra en homocigosis formando parte de líneas: altas LL y enanas ll.. Por ejemplo, las líneas parentales son de genotipo homocigota LL y ll (ambos alelos de la misma condición), la filial 1 (F1) posee un genotipo heterocigota (Ll) (ambos alelos de diferente condición) y en la filial 2 (F2) se presentan genotipos homocigotas y heterocigotas : 1⁄4LL, 1⁄2Ll y 1⁄4ll. Por lo tanto se observa que en la F2 aparecen los individuos portadores de dos alelos ll (homocigotas recesivos que no se expresaban en la F1). El hecho de que el fenotipo recesivo reaparezca en la generación F2 da evidencia de la llamada Ley de la segregación (Mendeliana) de los alelos. Es decir si bien en la filial 1 (F1) todos los individuos poseen el mismo genotipo y consecuentemente el mismo fenotipo, la autofecundación de 4 los mismos origina la reaparición de los genotipos recesivos, junto a los dominantes. F1: Genotipo Ll Fenotipo : alto→ su autofecundación origina la generación F2: Frecuencias Genotípicas de la F2 :1 ⁄4 LL; 1 ⁄2 Ll; 1⁄4 ll, y fenotipicas 3:1. La segregación de los alelos estudiada por Mendel se corresponde con la separación de los cromosomas homólogos durante la anafase 1. Pruebas de progenie. Las pruebas de progenie constituyen cruzamientos o formas alternativas de reproducción como la autofecundación o retrocruza (cruzamiento de un individuo por un genotipo homocigota recesivo), que permiten determinar a través de la constitución fenotípica de la descendencia generada, la constitución genotípica de él o los individuos de donde provienen. Este tipo de pruebas son de mucha importancia en el mejoramiento genético vegetal. Por ejemplo una prueba de progenie en individuos que forman parte de una generación F2, donde se presenta efecto de dominancia (Ej: el gen que gobierna la altura en arveja “L”, no se pueden discriminar mediante los fenotipos a los individuos altos heterocigotas de los homocigotas), permitiría conocer la constitución genotípica de un individuo alto sometiéndolo a cualquiera de las dos pruebas anteriormente planteadas. En el caso de una autofecundación, supongamos los dos posibles genotipos del individuo en cuestión que porta un fenotipo alto y forman parte de una generación F2 :Ll y LL , y que se representan en el fenotipo alto incognita L-. Este fenotipo producirá todos los individuos altos en una progenie proveniente de autofecundación si es homocigota dominante, ya que no puede producir alelos recesivos, pero si el fenotipo incognita L- corresponde a un genotipo heterocigota, la autofecundación del mismo producirá la aparición de fenotipos enanos en la progenie, además en una frecuencia esperada de 1⁄4 ya que constituye la autofecundación de un heterocigota y entonces puede producir dos tipos de gametas 1⁄2L y 1⁄2 l y la fusión al azar dentro de cada una de las flores de una misma planta producirá la siguiente progenie: 3⁄4 altos; 1⁄4 enanos. Consecuentemente, la aparición de fenotipos enanos da clara evidencia de que un genotipo porta alelos l y corresponde entonces a un genotipo heterocigota. Otra prueba de progenie es el retrocruzamiento, consiste en cruzar un individuo incógnita con otro que posee genotipo homocigota recesivo. El término retrocruzamiento proviene de la prueba mendelina de cruzar a la F1 con el parental recesivo (retrocruza) evidenciando así la segregación de los alelos de la F1 ya que la resultante de este cruzamiento (Ll x ll) producirá 1⁄2 de fenotipos altos y un medio enanos. En cambio el cruzamiento de un homocigota alto (LL) producirá el 100% de individuos altos: Ll. Herencia de dos ó más genes. Mendel realizó estudios sobre plantas que difieren en dos características; por ejemplo, en la forma y color de la semilla, cruzando una línea pura (homocigótica) de semillas lisas y amarillas con otra de semillas rugosas y verdes. Los resultados que obtuvo mostraron que las plantas correspondientes a la generación F1 poseían todas semillas lisas yamarillas. Las plantas resultantes en la F1 son heterocigotas para ambos genes (dihíbridos) y autofecundando los dihíbridos (F1) se obtiene la generación F2. En la F2 se observaban semillas con las cuatro combinaciones que pueden presentar dos características: verde y liso, verde y rugoso, amarillo y liso, amarillo y rugoso. Al construir el tablero de Punnett para obtener la generación F2 se debe considerar que los dos caracteres se comportan independientemente uno de otro. Los individuos pertenecientes a la F1 producen cuatro tipos de gametos con igual frecuencia: SY, Sy, sY, sy. Un gameto cualquiera tiene una probabilidad de 1/2 de recibir un determinado alelo del gen que determina el color, independientemente de qué alelo del gen que determina la forma de la semilla esté presente. Es decir, los dos genes están segregando, o se están transmitiendo independientemente. Este constituye el principio de la segunda ley de Mendel o ley de la transmisión independiente, que establece que los alelos de un gen pueden segregar independientemente de los alelos de otros genes. La transmisión independiente de los alelos estudiada por Mendel se corresponde con las posibles segregaciones de los genes durante la anafase 1 y 2. Agrupando las plantas de la F2 según su fenotipo, se obtienen: 9/16 con semillas lisas y amarillas, 3/16 con semillas lisas y verdes, 3/16 con semillas rugosas y amarillas y 1/16 con semillas rugosas y verdes. Este es el origen de la proporción 9:3:3:1 que se espera en la F2 , cuando ambos caracteres presentan dominancia . Ley de transmisión independiente: El ejemplo que se presenta más arriba es fruto de la transmisión independiente de los alelos de diferentes genes. En el caso planteado: los alelos que gobiernan color y forma de semilla, es decir, no existen fenómenos físicos relacionados con la ubicación de los genes en el cromosoma que determinen que estos no puedan recombinarse siempre y presentar una herencia independiente. 5 En la figura se muestra el diagrama que detalla las constituciones genotípicas y fenotípicas predichas para la generación F2 de un dihíbrido. En este caso los fenotipos resultantes surgen de un sistema de herencia dominante. EXTENSIÓN AL ANÁLISIS MENDELIANO Las leyes mendelianas explican los proporciones observadas en algunas descendencias. Existen otras interpretaciones que permiten predecir la descendencia y que son de importancia en el mejoramiento, algunas de las que estudiaremos son: 1- Interacciones entre alelos de un gen 2- Interacciones entre diferentes genes: epistasis 3- Alelos múltiples 4- Alelos letales 1- Interacción entre los alelos de un gen. Las interacciones entre los alelos de un gen, se visualizan al comparar el fenotipo del heterocigota con sus progenitores. - Dominancia : cuando el heterocigota se visualiza igual a uno de los progenitores. - Dominancia intermedia : cuando el heterocigota presenta una característica intermedia, y diferente a los progenitores. - Sobredominancia : El heterocigota presenta un fenotipo superior o inferior a cualquiera de los progenitores (el heterocigota posee mayor promedio respecto de ambos parentales). - Codominancia : En el heterocigota se visualizan ambos progenitores en simultáneo. Como ejemplos de dominancia tenemos a los 7 genes estudiados por mendel. Para el caso de dominancia intermedia, si cruzamos una planta dondiego de noche o Mirabilis jalapa con pétalos rojos con otra que tenga los pétalos blancos, los descendientes F1 tendrán todos pétalos de color rosa. Si estas plantas se autofecundan, la F2 presentaran una proporción 1:2:1 de flores rojas, rosas y blancas, respectivamente. Las plantas de flores rosas son heterocigotas ya que tienen un color intermedio entre los colores rojo y blanco de los homocigotas. En este caso hay un alelo que determina el pigmento 6 de color rojo y otro alelo que da lugar a la ausencia de color (los pétalos tienen un color blanco de fondo). Las flores de los heterocigotas (R\r) tienen aproximadamente la mitad del pigmento rojo presente en las flores de los homocigotas rojos (RR) porque los heterocigotas tienen una sola copia del alelo que produce color mientras que los homocigotas poseen dos. Para el caso de codominancia, podemos citar el caso del color rosillo en animales, que es la presencia en simultáneo de pelos blancos y marrones, producto de la combinación de pelos de color blanco (padre con pelaje blanco) y marrón (madre color marrón). Otro ejemplo, son las personas de grupo sanguíneo AB, que son heterocigotas y expresan simultáneamente los alelos A y B. Por último y de gran importancia en plantas, la sobredominancia, se observa en híbridos de maíz al combinar dos líneas parentales y obtener hijos de mayor rendimiento, altura, tamaño de espiga, etc. 2- Interacciones entre diferentes genes: Epistasis Cuando dos genes diferentes A y B actúan sobre la misma característica, uno de estos genes tiene influencia, o interactúa de alguna forma sobre el otro. Estos son casos de epistasis, es decir, la modificación en la expresión de los alelos de otros genes. En el caso que dos genes comparten una misma vía bioquímica metabólica, una variante alélica particular de uno de los loci (por ejemplo una mutación no funcional) impide de alguna manera la manifestación del otro gen (usualmente posterior en su actividad bioquímica al primero). Esto se evidencia como una interacción epistática, donde la expresión del denominado segundo gen depende de la combinación alélica del primero para su expresión. Esta interacción epistática presentará desvíos fenotípicos con respecto a los clásicos mendelianos 9:3:3:1. Las proporciones fenotípicas se alterarán y según como se combinen los fenotipos formarán nuevas proporciones: 12:3:1 o 9:4:3 o 9:7 o 13:3, etc. El siguiente ejemplo permitirá comprender el concepto. La obtención de una F2 en Antirrhinum majus (Conejito) por autofecundación de un dihíbrido para los genes W y M que gobiernan mediante las enzimas 1 y 2 la coloración de la flor. Estos dos genes catalizan pasos sucesivos de la ruta biosintética responsable de la formación de pigmento azul en los pétalos de la flor. La presencia de una mutante no funcional sobre el segundo sustrato origina flores rosas. Hasta este punto la actividad de estos genes es meramente aditiva. Cuando surge una mutante (ww) para el primer gen W, entonces al producirse una enzima inactiva, la falta de sustratos correspondientes no solamente impide la formación de una flor con pigmento rosa sino también la actividad de la enzima 2, sin importar la combinación alélica que ésta presente en el genotipo. Este fenómeno constituye entonces un ejemplo de epistasis o interacción génica. 7 3 - Alelos múltiples Un gen puede tener más de una variante respecto de su forma ancestral o salvaje. Entonces en una población pueden coexistir varios alelos de un gen. Por ejemplo en los conejos, el color normal agutí, es dominante sobre el color chinchilla, y este lo es sobre himalaya y albino que es el recesivo. Aguti>Chinchilla>Himalaya>Albino. Se conocen muchos otros genes con alelos múltiples. En algunas plantas, como el trébol rojo, hay genes que evitan la autofecundación que poseen centenares de alelos. En Drosophila se conocen numerosos alelos del gen white (que afecta al color de ojos) y en el hombre hay numerosos alelos de la hemoglobina. 4 - Genes letales Existen algunos alelos que ocasionan un efecto detrimental en el genotipo que los porta, resultando en la muerte de los individuos. Así se definen los factores o genes letales, como “los genes o genotipos que cuando son expresados son fatales a sus portadores”. No obstante, desde el punto de vista genético se debe considerar que un gen letal, para ejercer su influencia en la transmisión de un rasgo hereditario, debe expresarse antes de la madurez sexual, impidiendo la participación del individuo portador de esta condiciónen la formación de la siguiente generación. Asimismo, aunque no ocasione la muerte de un individuo, si por alguna razón lo imposibilita de dejar descendencia sin que ello implique la muerte del individuo, también puede considerarse al gen responsable un “letal genético”. Esta característica letal en algunos alelos hace que las segregaciones que se obtienen de algunos genes estén distorsionadas con respecto a las esperadas en ciertos cruzamientos. Por ejemplo, si una mutación recesiva que en homocigosis produce plantas albinas, la frecuencia de los individuos ya no sería ¼ LL (verde); ½ Ll (verde); ¼ ll (albina = Muertas), ya que las albinas morirán dejando solo 3 individuos y una nueva proporción para la descendencia de: ⅓ LL (verde); ⅔ Ll (verde). Evolución de las frecuencias genotípicas frente a l os mecanismos reproductivos: autogamia y alogamia. Las generaciones en plantas autógamas (trigo, soja, etc) surgirán de la autofecundación de cada planta y recuento final de individuos, mientras que en alógamas (maíz, girasol, etc), la próxima generación será producto de las autofecundaciones, cruzamientos entre individuos iguales y cruzamientos con diferentes individuos. Si partimos de una población ¼ AA; ½ Aa; ¼ aa, la progenie producto de autofecundación sería: Los individuos homocigotas solo producirán gametas e individuos similares a ellos. Los heterocigotas producirán gametas A: 50% y a: 50% en cada generación, y se reducirán a la mitad los individuos heterocigotas Aa, aumentando en igual proporción los homocigotas AA y aa. Esto sucederá en cada generación, hasta que los heterocigotas desaparezcan. En cambio, la progenie producto de alogamia (cruzamiento libre, o al azar) si partimos de una población ¼ AA; ½ Aa; ¼ aa, sería igual a la anterior, no modificándose las proporciones de los individuos en cada generación. Para demostrarlo, hay que obtener las frecuencias de las gametas que van a dar origen a la próxima generación y sería: 8 Gametas A: 1/4AA*1 + 1/2Aa* 1/2A = 1/2A Gametas a: 1/4aa*1 + 1/2Aa* 1/2a = 1/2a Transmisión no independiente de los genes. Ligamien to génico Hasta ahora se ha considerado, al contemplar la herencia de más de un gen, que estos factores eran independientes físicamente. Esto se puede explicar de dos formas. Una de ellas considera que los factores pueden estar ubicados en cromosomas diferentes con lo cual en el proceso de migración al azar durante la meiosis se recombinan en forma independiente. La otra posibilidad es considerar que los factores están ubicados en el mismo cromosoma, pero lo suficientemente distanciados uno del otro como para que siempre ocurran muchos entrecruzamientos entre ellos, generando recombinación y la independencia de los factores. Ahora bien, si dos genes se encuentran cercanos en un cromosoma, la frecuencia de ocurrencia de entrecruzamiento disminuye, y esto hace que los genes tienden a heredarse con mayor frecuencia en la forma alélica en que fueron transmitidos de los parentales al individuo en cuestión cuya meiosis estemos considerando (ya que la recombinación es un evento que ocurre en la meiosis). Este fenómeno ha permitido establecer, en base a las frecuencias de recombinación alteradas con respecto a las que se obtendrían por recombinación independiente, distancias genéticas entre los factores que se encuentran sobre un mismo cromosoma. En la figura anterior se observa: 1- Independencia de genes por estar en cromosomas diferentes, 2- Independencia de genes en un mismo cromosoma por encontrarse a mucha distancia entre sí (mayor a 50 cM), 3- Genes ligados en acoplamiento AB/ab, 4- Genes ligados en repulsión Ab/aB, 5- Genes completamente ligados que no permiten la aparición de gametas recombinantes Ab y aB. Si partimos del individuo 3 de la figura, las gametas serían: AB y ab, mientras que por producirse croosing over se producirían las gametas Ab y aB. Estas últimas son llamadas recombinantes , mientras que las primeras son llamadas parentales . Si no existiera ligamiento, las frecuencias para las 4 gametas formadas del individuo 3 serian ¼ para cada una, pero al estar ligados los genes, las gametas parentales están en mayor proporción que las recombinantes. Si estas gametas se cruzaran con las del doble homocigota recesivo aabb, cuya única gameta sería ab, se formarían 4 posibilidades de individuos: AB/ab y ab/ab, que estarán en mayor cantidad, mientras que Ab/ab y aB/ab serán individuos formados por recombinación y estarán en menor cantidad. Para calcular la distancia entre ambos genes se utiliza la fórmula propuesta por Morgan: Frecuencia de Recombinantes (%) = individuos recombinantes / total de individuos * 100. Esta frecuencia de recombinación calculada en %, o centi Morgan (cM) o Unidades Mapa (u.m.), permite estimar las distancias entre genes y armar un mapa de ligamiento con los genes conocidos en una determinada especie, como por ejemplo el mapa de ligamiento de Drosophila melanogaster que se muestra a continuación. 9 Estadística La Prueba de bondad de ajuste chi cuadrado, vista en la materia previa estadística, es la que se utiliza para determinar si los genes segregan en forma independiente, o están ligados, para saber si presentan un caso de epistasis y cuál, etc. Por ejemplo, si se realiza un cruzamiento prueba, entre una planta F1 de flores rojas (A) y tallo largo (B), con la doble recesiva de flores blancas y tallo corto, y se obtienen las siguientes plantas: 240 Plantas AaBb –Flor Roja Tallo Largo 267 Plantas Aabb – Flor Roja Tallo Corto 264 Plantas aaBb - Flor Blanca Tallo Largo 229 Plantas aabb - Flor Blanca Tallo Corto La proporción esperada es ¼, por lo que se esperan 250 plantas para cada genotipo. En este caso los fenotipos son 4, y los GL se calculan como n-1... Por lo que son 3 grados de libertad. 10 Como el valor de X2 calculado (4.104) es menor al de tabla (7.81), se puede decir que estos fenotipos se ajustan a las proporciones esperadas, es decir, que los genes segregan en forma independiente. Para finalizar, recordaremos las Reglas de Estadística de Conjuntos : Dos eventos A y B son independientes si la ocurrencia de uno de ellos no afecta la probabilidad de ocurrencia del otro. Regla especial para multiplicación de eventos indep endientes: Sean A y B dos eventos definidos en un espacio muestral S. Si A y B son dos eventos independientes, entonces, para calcular la probabilidad de dichos eventos se aplica la siguiente regla: Regla general de la adición para eventos no mutuame nte excluyentes: Sean A y B dos eventos definidos en un espacio muestral S. Si A y B son dos eventos no mutuamente excluyentes, es decir, de modo que ocurra A o bien B o ambos a la vez (al mismo tiempo), entonces se aplica la siguiente regla para calcular dicha probabilidad: Regla general de la adición para eventos excluyente s: Sean A y B dos eventos definidos en un espacio muestral S. Si A y B son dos eventos mutuamente excluyentes: Ejercitación: 1- En una generación F2 para 3 genes dialélicos (A, C y D) que segregan independientemente indique cuál es la frecuencia de individuos de genotipo A1A1C1C2D2D2. 2- El color rojo de la pulpa de tomate depende de la presencia de un alelo R, dominante sobre su alelo recesivo r, que da color amarillo. El enanismo codificado, por el gen D, se debe al recesivo d, en homocigosis dd, de herencia independiente. Se dispone de dos variedades homocigotas de pulpa amarilla y tamaño normal y otra homocigota enana y de pulpa roja para ser cruzadas entre sí. a. ¿Se podría obtener una variedad de pulpa roja y tamaño normal? Justifique con un esquema cromosómico génico. b. ¿y una de pulpa amarilla y enana? Explique. c. ¿Cuál obtendría primero? 3- En la arveja el efecto del alelo que produce plantas altas (T) es dominante sobre el del alelo que produce plantas enanas (t), y el que produce semillas lisas (S)es dominante sobre el de semillas rugosas (s). Sabiendo que estos genes se transmiten independientemente, indique: a. ¿qué proporciones fenotípicas se esperan en la descendencia producida por la autofecundación de plantas F1 altas de semillas lisas provenientes del cruzamiento entre una variedad pura alta de semillas lisas (TTSS) y una variedad pura enana de semillas rugosas (ttss)? Obsérvese que la frecuencia de 11 gametas parentales es superior a 50% producto de la no ocurrencia de C. O. en TODAS las meiosis. b. ¿Cambiarían los fenotipos de la generación F2 si las plantas de la F1 derivasen de un cruzamiento entre una variedad alta de semillas rugosas (TTss) y una variedad enana de semillas lisas (ttSS)? c. ¿Qué resultados fenotípicos se esperarían si las plantas de la F1 de (a) se cruzasen con plantas enanas de semillas rugosas? d. ¿Qué resultados esperaría en F2 si el gen S además de producir semillas rugosas en presencia del alelo recesivo en homocigosis, presentará efecto letal juvenil? En este caso la F1 no habría sido obtenida mediante el cruzamiento de dos líneas. 4- Para un carácter gobernado por dos genes con dominancia completa que segregan independientemente indique la probabilidad de tomar al azar dos individuos, uno de genotipo A-B- y otro aabb en una F2. 5- Se conoce una serie de alelos múltiples en Primula sinensis (primavera). El tipo "Alejandría" (A) tiene manchas blancas en los pétalos y es dominante sobre el tipo "Normal" (an) de manchas amarillas, que a su vez es dominante sobre el tipo "Reina" (a), de grandes manchas amarillas. Enumere todos los genotipos posibles para cada fenotipo de esta serie. 6- Se tienen tres plantas de algodón, dos de ellas poseen hojas glabras fenotípicamente idénticas pero son de origen distinto, la tercera es pubescente y es homocigota para el/ los genes que determinan la pubescencia o condición glabra de las hojas. Se realizan tres cruzamientos y luego a partir de cada uno de ellos se obtienen otra generación: a-Planta glabra 1 X planta glabra 2: Todas pubescentes. (éstas autofecundadas): 9/16 pubescente 7/16 glabro. b-Plata glabra 1 X planta pubescente homocigota: Todas pubescentes (éstas autofecundadas): 3⁄4 pubescente 1⁄4 glabro. c-Planta glabra 2 X planta pubescente homocigota: Todas pubescentes (éstas autofecundadas): 3⁄4 pubescente 1⁄4 glabro. Cabe agregar que el resultado de los tres cruzamientos da lugar a individuos genotípicamente iguales dentro de cada caso. ¿Está este carácter gobernado por uno, dos o tres genes? Justifique su respuesta mediante un modelo. 7- Un ejemplar de Iris sibirica (lirio siberiano) que posee flores púrpura y tallos largos fue cruzado por un ejemplar de flores blancas y tallos cortos originando una F1. Esta F1 dio lugar a la siguiente generación F2 con las siguientes proporciones: Flores púrpura y tallos largos 3/16 Flores púrpura y tallos cortos 1/16 Flores azules y tallos largos 6/16 Flores azules y tallos cortos 2/16 Flores blancas y tallos largos 3/16 Flores blancas y tallos cortos 1/16 a. De acuerdo con el resultado del cruzamiento: ¿Cuántos genes están controlando estas características?. b. ¿Cuántos alelos posee cada gen? c. ¿Cuál es el fenotipo de los individuos F1? 8- Existen en cebada tres fenotipos: encapuchada, de arista larga y de arista corta: Se cruzan dos líneas puras: encapuchada por arista corta y se obtiene una F1 encapuchada. La F2 resultante es:450 encapuchadas; 150 de arista larga y 200 de arista corta. a. ¿Cuántos pares de genes cree Ud. que están implicados en este carácter? b. Utilizando letras para los genes presente una hipótesis que explique los resultados observados. Detalle las proporciones esperadas según su hipótesis. Compruebe la misma mediante un test estadístico 12 χ2. c. Suponga hipotéticamente que el alelo que determina arista corta es simultáneamente letal en homocigosis presentando así un efecto pleiotrópico (el mismo gen gobierna más de un carácter) ocasionando la muerte prematura de las plántulas. Considerando entonces la afección letal ¿Cómo se verían afectadas las proporciones de la F2 vista anteriormente? 9- En un heterocigota los loci A, donde el alelo A es liso y dominante sobre a el recesivo aa y B, que corresponde a color de flor B azul dominante y bb blanco recesivo, están ligados en repulsión con un 20% de recombinación. Realice la segregación genotípica y fenotípica que se obtendría al cruzar este heterocigota con un doble homocigota recesivo. 10- Teniendo en cuenta que para el gen G, G es borde de hoja liso y dominante sobre gg borde de hoja aserrado. El gen Z corresponde al color de flor de follaje, el color verde intenso corresponde al alelo dominante Z y el alelo zz el recesivo color verde pálido. a. Si estos dos loci están ligados, ¿pueden comportarse cómo independientes? b. ¿Están ligados estos dos loci situados en distintos brazos de un mismo cromosoma. c. Si la frecuencia de recombinación es de 24 u.r., indique las gametas y su frecuencia que producirá una F1 dihíbrida. Bibliografía: - Atherly, AG, Girton JR and McDonald JF. Saunders. 1999. The Science of Genetics. Saunders College Pub. - Gardner, E. J.; Simmons M. J: & Snustad, P. 1991. Principles of Genetics (John Wiley & Sons Inc. 8 th edition). - Griffiths, A., Wessler, S.; Lewontin, R.; Carroll, S. 2009. Introducción al Análisis Genético. Interamericana.
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