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Las células utilizan oxígeno (O2) continuamente para las reac- ciones metabólicas que liberan energía de las moléculas de los nutrientes y producen adenosintrifosfato (ATP). En forma simultánea, estas reacciones liberan dióxido de carbono (CO2). Como la acumulación de una cantidad excesiva de CO2 produ- ce una acidez que puede ser tóxica para las células, el exceso debe eliminarse rápida y eficientemente. Los aparatos cardio- vascular y respiratorio cooperan para proveer O2 y eliminar CO2. El aparato respiratorio se encarga del intercambio de gases, que consiste en la captación de O2 y la eliminación de CO2, y el cardiovascular transporta la sangre que contiene estos gases, entre los pulmones y las células del cuerpo. La falla de cualquiera de los dos altera la homeostasis y causa la muerte celular rápida por falta de oxígeno y acumulación de productos de desecho. Además de intervenir en el intercambio gaseoso, el aparato respiratorio también participa en la regulación del pH sanguíneo, contiene receptores para el sentido del olfato, filtra el aire inspirado, origina sonidos y se deshace de parte del agua y el calor corporal a través del aire espirado. Al igual que los aparatos digestivo y urinario, que se describirán en los siguien- tes capítulos, el aparato respiratorio tiene una amplia superficie de contacto entre el medio externo y los vasos sanguíneos capilares. 918 EL APARATO RESPIRATORIO23 EL APARATO RESPIRATORIO Y LA HOMEOSTASIS El aparato respiratorio contribuye con la homeostasis al ocuparse del intercambio gaseoso (oxígeno y dióxido de carbono) entre el aire atmosférico, la sangre y las células de los tejidos. También contribuye a ajustar el pH de los líquidos corporales. ¿Alguna vez pensó cómo afecta el cigarrillo al aparato respiratorio?? 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 918 23.1 ANATOMÍA DEL APARATO RESPIRATORIO 919 23.1 ANATOMÍA DEL APARATO RESPIRATORIO O B J E T I V O S • Describir la anatomía y la histología de la nariz, la faringe, la laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones. • Identificar las funciones de cada una de las estructuras que conforman el aparato respiratorio. E1 aparato respiratorio está compuesto por la nariz, la faringe (garganta), la laringe (caja de resonancia u órgano de la voz), la trá- quea, los bronquios y los pulmones (Figura 23.1). Sus partes se pueden clasificar de acuerdo con su estructura o su función. Según su estructura, el aparato respiratorio consta de dos porciones: 1) el aparato respiratorio superior, que incluye la nariz, cavidad nasal, la faringe y las estructuras asociadas y 2) el aparato respiratorio inferior, que incluye la laringe, la tráquea, los bronquios y los pul- mones. De acuerdo con su función, el aparato respiratorio también puede dividirse en dos partes: 1) la zona de conducción, compues- ta por una serie de cavidades y tubos interconectados, tanto fuera como dentro de los pulmones (nariz, cavidad nasal, faringe, larin- ge, tráquea, bronquios, bronquiolos y bronquiolos terminales), que filtran, calientan y humidifican el aire y lo conducen hacia los pul- mones y 2) la zona respiratoria, constituida por tubos y tejidos dentro de los pulmones responsables del intercambio gaseoso (bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, sacos alveolares y alvéolos), donde se produce el intercambio de gases entre el aire y la sangre. La rama de la medicina que se encarga del diagnóstico y el trata- miento de las enfermedades de los oídos, la nariz y la garganta se llama otorrinolaringología (ot[o]-, oído; -rhin[o]-, nariz; -laryng[o]-, laringe; y -logí[a], estudio). El neumólogo es el especia- lista en el diagnóstico y tratamiento de las enfermedades de los pul- mones. Nariz La nariz es un órgano especializado localizado en la entrada del aparato respiratorio, que puede dividirse en una porción externa y una interna denominada cavidad nasal. La porción externa es la parte de la nariz visible en la cara y consiste en un armazón de soporte óseo y de cartílago hialino cubierto por músculo y piel, revestido por una mucosa. El marco óseo de la porción externa de la nariz está constituido por los huesos frontal, nasales y maxilar (Figura 23.2a). La estructura cartilaginosa está conformada por el cartílago nasal septal que forma la porción anterior del tabique nasal, los cartílagos nasales laterales, debajo de los huesos nasa- les, y los cartílagos alares, que constituyen parte de las paredes de las fosas nasales. Como el soporte cartilaginoso está compuesto por cartílago hialino, la porción externa de la nariz es bastante flexible. En la parte inferior de la nariz hay dos aberturas llamadas narinas u orificios nasales. En la Figura 23.3 se muestra la anatomía super- ficial de la nariz. Las estructuras internas de la porción externa de la nariz cumplen tres funciones: 1) calentamiento, humidificación, y filtración del aire inhalado, 2) detección del estímulo olfatorio, y 3) modificación de las vibraciones vocales a medida que pasan a través de las cámaras de resonancia, que son huecas y poseen gran tamaño. La resonancia es la prolongación, la amplificación o la modificación de un sonido median- te vibración. La porción interna de la nariz o cavidad nasal es un gran espacio en la región anterior del cráneo, ubicado en posición inferior con res- pecto al hueso nasal y superior en relación con la cavidad bucal; está revestida por músculo y mucosa. En su parte anterior, la cavidad nasal se continúa con la porción externa de la nariz y en su parte posterior se comunica con la faringe, a través de dos aberturas llamadas nari- nas internas o coanas (Figura 23.2b). Los conductos de los senos paranasales, que drenan moco, y los conductos nasolagrimales, que transportan las lágrimas, también desembocan en la cavidad nasal. En el Capítulo 7 vimos que los senos paranasales son cavidades presen- tes en algunos huesos craneales y faciales cubiertas por mucosa, que mantienen una estructura continua con el revestimiento de la cavidad nasal. Los huesos del cráneo que contienen senos paranasales son el frontal, el esfenoides, el etmoides y el maxilar. Además de producir moco, los senos paranasales sirven como cámaras de resonancia para el sonido durante el habla y el canto. Las paredes laterales de la cavi- dad nasal están formadas por el etmoides, el maxilar, el lagrimal, el palatino y los cornetes nasales inferiores (véase la Figura 7.9); el hueso etmoides también constituye su techo. Los huesos palatinos y las apófisis palatinas del maxilar superior, que juntos conforman el paladar duro, representan el techo de la cavidad nasal. La estructura ósea y cartilaginosa de la nariz ayuda a mantener la permeabilidad del vestíbulo y la cavidad nasal, es decir, abierta o no obstruida. La cavidad nasal se divide, a su vez, en una región respira- toria, más grande y en posición inferior, y una región olfatoria, más pequeña y superior. La región respiratoria está tapizada por epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado con numerosas células calicifor- mes y con frecuencia se denomina epitelio respiratorio (véase el Cuadro 4.1). La porción anterior de la cavidad nasal por dentro de las fosas nasales se denomina vestíbulo y está rodeada de cartílago, mientras que la parte superior de dicha cavidad está rodeada por hueso. Una estructura vertical, el tabique nasal, divide la cavidad nasal en los lados derecho e izquierdo. La porción anterior del tabique está constituida sobre todo por cartílago hialino, y el resto está forma- do por el vómer, la lámina perpendicular del etmoides, el maxilar y los huesos palatinos (véase la Figura 7.11). Cuando el aire ingresa en las fosas nasales, primero pasa a través del vestíbulo, cubierto por piel provista de pelos gruesos que filtran las partículas grandes de polvo. De cada pared lateral de la cavidad nasal se extienden tres estructuras escalonadas formadas por proyecciones de los cornetes nasales superior, media e inferior. Los cornetes casi alcanzan el tabique y subdividen cadalado de la cavidad nasal en una serie de espacios en forma de surcos: los meatos superior, medio e inferior (meato, abertura o conducto). La mucosa recubre la cavidad nasal y sus cornetes. La disposición de los cornetes y los meatos aumenta la superficie de la cavidad nasal y evita su deshidratación, al atrapar gotitas de agua durante la espiración. A medida que el aire inhalado transcurre a través de los cornetes y los meatos en un flujo arremolinado, se calienta gracias a la acción de CORRELACIÓN CLÍNICA | Rinoplastia La rinoplastia (-plastí[a], modelar o dar forma) es un procedimiento quirúrgico en el que se remodela la forma de la porción externa de la nariz. Aunque a menudo se solicita por razones estéticas, a veces se lleva a cabo para reparar una nariz fracturada o un tabique nasal des- viado. En el procedimiento, se administran tanto anestésicos locales como generales. Luego se insertan instrumentos a través de las fosas nasales, se le da una nueva forma al cartílago nasal, se fracturan los huesos nasales y se los coloca en una nueva posición para alcanzar la forma deseada. Se utilizan un taponamiento interno y una férula exter- na para mantener la nariz en la posición deseada mientras cicatriza. 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 919 920 CAPÍTULO 23 • EL APARATO RESPIRATORIO Faringe Bronquio principal derecho Pulmones Nariz Cavidad nasal Laringe Tráquea (a) Vista anterior que muestra los órganos respiratorios FUNCIONES DEL APARATO RESPIRATORIO 1. Interviene en el intercambio gaseoso: capta O2 para llevarlo a las células del organismo y elimina el CO2 producido por ellas. 2. Ayuda a regular el pH sanguíneo. 3. Contiene receptores para el sentido del olfato, filtra el aire inspirado, produce sonidos (fonación) y excreta pequeñas cantidades de agua y calor. Arteria carótida común derecha Tráquea Arteria subclavia derecha Tronco arterial braquiocefálico Vena cava superior Pulmón derecho Laringe Glándula tiroides Arteria subclavia Nervio frénico Arteria carótida común izquierda Arco aórtico Costilla (seccionada) Pulmón izquierdo Corazón en la cavidad pericárdica (b) Vista anterior de los pulmones y el corazón, después de resecar la pared torácica anterolateral y la pleura Hígado Diafragma Figura 23.1 Estructuras del aparato respiratorio. La porción superior del aparato respiratorio está constituida por la nariz, la cavidad nasal, la faringe y estructuras asociadas, mientras que la porción inferior está formada por la laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones. ¿Qué estructuras forman parte de la zona de conducción del aparato respiratorio? 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 920 23.1 ANATOMÍA DEL APARATO RESPIRATORIO 921 Marco óseo: Hueso frontal Huesos nasales Maxilar Marco cartilaginoso: Cartílagos nasales laterales Tejido conectivo fibroso denso y tejido adiposo Cartílago septal Cartílago alar (a) Vista anterolateral de la porción externa de la nariz que muestra las estructuras ósea y cartilaginosa Plano parasagital Meatos nasales Superior Medio Inferior Hueso esfenoides Seno esfenoidal Narina interna Amígdala faríngea NASOFARINGE Desembocadura de la trompa auditiva Úvula Amígdala palatina Fauces BUCOFARINGE Epiglotis LARINGOFARINGE Esófago Tráquea Seno frontal Hueso frontal Epitelio olfatorio Superior Medio Inferior Cornete nasal Vestíbulo nasal Narina Maxilar Cavidad oral Hueso palatino Paladar blando Amígdala lingual Mandíbula Hueso hioides Pliegue ventricular (cuerda vocal falsa) Pliegue vocal (cuerda vocal verdadera) Laringe Cartílago tiroides Cartílago cricoides Glándula tiroides (b) Corte parasagital del lado izquierdo de la cabeza y el cuello que muestra la localización de las estructuras respiratorias Regiones de la faringe Lengua Nasofaringe Bucofaringe Laringofaringe Figura 23.2 Estructuras respiratorias de la cabeza y el cuello. Cuando el aire pasa a través de la nariz, se calienta, se filtra, se humedece y se registra el sentido del olfato. FIGURA 23.2 CONTINÚA ▲ 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 921 la sangre en los capilares. El moco secretado por las células calicifor- mes humedece el aire y atrapa las partículas de polvo. Las lágrimas que recorren los conductos nasolagrimales también ayudan a humede- cer el aire, a lo que muchas veces contribuyen las secreciones de los senos paranasales. Los cilios desplazan el moco y las partículas de polvo atrapadas hacia la faringe, donde pueden deglutirse o escupirse, lo que permite expulsarlos de las vías respiratorias. Los receptores olfatorios, las células de soporte y las células basa- les se localizan en la región respiratoria, que se encuentra cerca del cornete nasal superior y el tabique adyacente. Estas células constitu- yen el epitelio olfatorio, que contiene cilios pero carece de células caliciformes. P R E G U N T A S D E R E V I S I Ó N 1. ¿Qué funciones comparten los aparatos respiratorio y cardio- vascular? 2. ¿Qué diferencias estructurales y funcionales pueden obser- varse entre las porciones superior e inferior del aparato res- piratorio? 3. Compare la estructura y las funciones de la porción externa de la nariz y la cavidad nasal (porción interna de la nariz). Faringe La faringe, o garganta, es un conducto en forma de embudo de alre- dedor de 13 cm de longitud que comienza en las narinas internas y se extiende hasta el nivel del cartílago cricoides, que es el más inferior de la laringe (caja de resonancia) (véase la Figura 23.2b). La faringe se localiza detrás de las cavidades nasal y oral, por encima de la larin- ge y delante de la columna vertebral cervical. Su pared está compues- ta por músculos esqueléticos y está revestida por una mucosa. Los 922 CAPÍTULO 23 • EL APARATO RESPIRATORIO Plano frontal Corte Globo ocular Tabique nasal: Lámina perpendicular del etmoides Vómer Paladar duro Grasa periorbitaria Celdilla etmoidal Cornete nasal superior Cornete nasal medio Cornete nasal medio Seno maxilar (c) Corte frontal que muestra los cornetes FIGURA 23.2 CONTINUACIÓN ▲ ■ ¿Cuál es la trayectoria de las moléculas de aire hacia el interior de la nariz y a través de ella? 1 42 3 1. Raíz: inserción superior de la nariz en el hueso frontal 2. Vértice: punta de la nariz 3. Puente: soporte óseo de la nariz formado por los huesos nasales 4. Narina: abertura externa de la cavidad nasal. Vista anterior Figura 23.3 Anatomía superficial de la nariz. La porción externa de la nariz tiene soportes cartilaginoso y óseo. ¿Qué parte de la nariz está unida al hueso frontal? 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 922 músculos esqueléticos relajados ayudan a mantener la permeabilidad de la faringe. La contracción de los músculos esqueléticos asiste en la deglución. La faringe funciona como vía para el pasaje del aire y los alimentos, actúa como caja de resonancia para emitir los sonidos del habla y alberga las amígdalas, que participan en las reacciones inmu- nológicas contra los agentes extraños. La faringe puede dividirse en tres regiones anatómicas: 1) la naso- faringe, 2) la bucofaringe y 3) la laringofaringe (véase el esquema inferior de la Figura 23.2b). Los músculos de la faringe están dispues- tos en dos capas, una capa externa circular y una capa interna longitu- dinal. La porción superior de la faringe, llamada nasofaringe, se encuen- tra detrás de la cavidad nasal y se extiende hasta el paladar blando. El paladar blando es una estructura arciforme que constituye la porción posterior del piso de la boca y separa la nasofaringe de la bucofarin- ge. Está tapizada por una mucosa. Su pared posee 5 aberturas: dos fosas nasales o narinas internas, dos orificios donde desembocan las trompas auditivas (faringotimpánicas) (también conocidas como trompas de Eustaquio) y la comunicación con la bucofaringe. La pared posterior también alberga la amígdala faríngea o adenoides. La nasofaringe recibe el aire de la cavidad nasal a través de las fosas nasales, juntocon grumos de moco cargados de polvo. La nasofarin- ge está tapizada por un epitelio cilíndrico seudoestratificado ciliado, y los cilios desplazan el moco hacia la región inferior de la faringe. La nasofaringe, además, intercambia pequeñas alícuotas de aire con las trompas auditivas para equilibrar la presión de aire entre la faringe y el oído medio. La porción intermedia de la faringe, la bucofaringe, se encuentra por detrás de la cavidad bucal y se extiende desde el paladar blando, en la parte inferior, hasta el nivel del hueso hioides. La bucofaringe tiene una sola abertura, las fauces (garganta), que se comunica, a su vez, con la boca. Esta porción de la faringe ejerce tanto funciones res- piratorias como digestivas y representa un pasaje compartido por el aire, los alimentos y los líquidos. Como la bucofaringe está expuesta a abrasiones por acción de las partículas alimenticias, está revestida por epitelio pavimentoso estratificado no queratinizado. En la bucofa- ringe, se encuentran dos pares de amígdalas: las palatinas y las lin- guales. La porción inferior de la faringe, la laringofaringe o hipofaringe, comienza a nivel del hueso hioides. En su extremo inferior, se comu- nica con el esófago (parte del tubo digestivo) y a través de su región anterior con la laringe. Al igual que la bucofaringe, la laringofaringe constituye el pasaje compartido, tanto por la vía respiratoria como por el tubo digestivo, y está recubierta por epitelio pavimentoso estratifi- cado no queratinizado. Laringe La laringe o caja de resonancia es un conducto corto que conecta la laringofaringe con la tráquea. Se encuentra en la línea media del cue- llo, por delante del esófago y en el segmento comprendido entre la cuarta y la sexta vértebra cervical (C4-C6). La pared de la laringe está compuesta por nueve piezas cartilagino- sas (Figura 23.4), tres impares (cartílago tiroides, epiglotis y cartílago cricoides) y tres pares (cartílagos aritenoides, cuneiformes y cornicu- lados). De los cartílagos pares, los aritenoides son los más importan- tes porque influyen en los cambios de posición y tensión de los plie- gues vocales (cuerdas vocales verdaderas, que participan en el habla). Los músculos extrínsecos de la laringe conectan los cartílagos con otras estructuras en la garganta, mientras que los músculos intrínsecos unen los cartílagos entre sí. La cavidad de la laringe es el espacio que se extiende desde la entrada a la laringe (comunicación con la farin- ge) hasta el borde inferior del cartílago cricoides (se describirá en breve). La porción de la cavidad de la laringe ubicada por encima de las cuerdas vocales verdades se denomina vestíbulo de la laringe (Figura 23.4d). El cartílago tiroides (nuez de Adán) consta de dos láminas fusio- nadas de cartílago hialino, que forman la pared anterior de la laringe y le confieren una forma triangular. Está presente tanto en los hombres como en las mujeres, pero suele ser más grande en los hombres por la influencia de las hormonas sexuales masculinas, durante la pubertad. El ligamento que une el cartílago tiroides con el hueso hioides se denomina membrana tirohioidea. La epiglotis (-ep[í], sobre, y -glott, lengua) es un fragmento grande de cartílago elástico en forma de hoja, cubierto de epitelio (véase tam- bién Figura 23.2b). El “tallo” epiglótico es un adelgazamiento de la porción inferior, que se conecta con el borde anterior del cartílago tiroides y con el hueso hioides. La parte superior u “hoja” de la epi- glotis puede moverse con libertad hacia arriba y abajo, como una puerta trampa. Durante la deglución, la faringe y la laringe ascienden. La elevación de la faringe la ensancha para recibir el alimento o la bebida, y la elevación de la laringe desciende la epiglotis, que cubre a la glotis como una tapa y la cierra. La glotis consiste en un par de plie- gues de mucosa, los pliegues vocales (cuerdas vocales verdaderas) en la laringe, y el espacio entre ellos se denomina rima glótica. El cierre de la laringe, durante la deglución, dirige los líquidos y el alimento hacia el esófago y los mantiene fuera de la laringe y de las vías aére- as. Cuando pequeñas partículas de polvo, humo, comida o líquidos pasan a la laringe, se desencadena un reflejo tusígeno, que en general logra expulsar el material. El cartílago cricoides es un anillo compuesto por cartílago hialino que forma la pared inferior de la laringe. Está unido al primer anillo cartilaginoso de la tráquea por medio del ligamento cricotraqueal. El cartílago tiroides está unido al cartílago cricoides por el ligamento cricotiroideo. El cartílago cricoides es el reparo anatómico para crear una vía aérea de emergencia llamada traqueotomía (véase Correlación clínica: Traqueotomía e intubación). Los cartílagos aritenoides pares (el nombre significa semejante a una cuchara) son piezas triangulares compuestas, sobre todo, por car- tílago hialino y localizadas en el borde posterosuperior del cartílago cricoides. Forman articulaciones sinoviales con el cartílago cricoides, lo que les confiere una gran amplitud de movimiento. Los cartílagos corniculados son dos piezas cuneiformes de cartíla- go elástico, situados en el vértice de cada cartílago aritenoides. Los cartílagos cuneiformes (en forma de cuña), también pares, son cartí- lagos elásticos en forma de maza, localizados delante de los cartílagos corniculados, que sostienen los pliegues vocales y las paredes latera- les de la epiglotis. El revestimiento de la laringe, superior a los pliegues vocales, con- siste en epitelio pavimentoso estratificado no queratinizado, y el revestimiento inferior a los pliegues vocales está formado por epitelio cilíndrico seudoestratificado ciliado, que presenta células cilíndricas ciliadas, células caliciformes y células basales. El moco que producen las células caliciformes ayuda a atrapar el polvo no eliminado en las 23.1 ANATOMÍA DEL APARATO RESPIRATORIO 923 CORRELACIÓN CLÍNICA | Amigdalectomía La amigdalectomía (-ek-to-mía, resecar o cortar) es la resección qui- rúrgica de las amígdalas. El procedimiento suele llevarse a cabo bajo anestesia general, en forma ambulatoria. La amigdalectomía se indica a pacientes con antecedentes de amigdalitis (inflamación de las amíg- dalas) recurrentes, en presencia de un absceso o un tumor amigdalino, o cuando las amígdalas obstruyen la respiración durante el sueño. 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 923 vías aéreas superiores. Los cilios, en estas vías, transportan el moco y las partículas atrapadas hacia abajo, en dirección a la faringe, mien- tras que los cilios en las vías respiratorias inferiores lo desplazan hacia arriba, en dirección a la faringe. Las estructuras que producen la voz La mucosa de la laringe forma dos pares de pliegues (Figura 23.4c): un par superior representado por los pliegues vestibulares (cuerdas 924 CAPÍTULO 23 • EL APARATO RESPIRATORIO Laringe Glándula tiroides Epiglotis Hueso hioides Membrana tirohioidea Epiglotis: Hoja Tallo Cartílago corniculado Cartílago tiroides (nuez de Adán) Cartílago aritenoides Ligamento cricotiroideo Cartílago cricoides Ligamento cricotraqueal Glándula tiroides Glándulas paratiroides (4) Cartílago traqueal (a) Vista anterior Plano sagital (b) Vista posterior Epiglotis Membrana tirohioidea Cartílago cuneiforme Cartílago corniculado Cartílago aritenoides Seno laríngeo Cartílago cricoides Cartílago traqueal Hueso hioides Membrana tirohiodea Cuerpo graso Pliegue ventricular (cuerda vocal falsa) Cartílago tiroides Pliegue vocal (cuerda vocal verdadera) Ligamento cricotiroideo Ligamento cricotraqueal (c) Corte sagital Figura 23.4 Laringe. La laringe está compuesta por nueve fragmentos cartilaginosos. 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 924 vocales falsas), y un par inferior compuesto por los pliegues vocales (cuerdas vocales verdaderas). El espacio entre los pliegues ventricu- lares se denomina rima vestibular. El seno (ventrículo) laríngeo es una expansión lateral de la porción media dela cavidad laríngea, ubi- cado debajo de los pliegues vestibulares y por encima de los pliegues vocales (véase la Figura 23.2b). Si bien los pliegues ventriculares no participan en la producción de la voz, cumplen otras funciones impor- tantes. Cuando los pliegues vestibulares se juntan, permiten contener la respiración en contra de la presión de la cavidad torácica, como cuando se trata de levantar un objeto pesado. Los pliegues vocales son las principales estructuras para la fonación (generación de la voz). Debajo de la mucosa de dichos pliegues, que está tapizada por epitelio pavimentoso estratificado no queratinizado, se encuentran bandas de ligamentos elásticos estirados entre los cartílagos rígidos de la laringe, como las cuerdas de una guitarra. Los músculos intrínsecos de la laringe se insertan tanto en los cartílagos rígidos como en los pliegues vocales. Cuando los músculos se contraen ten- san los ligamentos elásticos y estiran las cuerdas vocales fuera de la vía aérea, de manera que la rima glótica se estrecha. La contracción y la relajación de los músculos varían la tensión sobre los pliegues voca- les, como cuando se afloja o se tensa la cuerda de una guitarra. El pasaje del aire a través de la laringe hace vibrar los pliegues y produ- ce sonidos (fonación), al formar ondas sonoras en la columna de aire que recorre la faringe, la nariz y la boca. Las diferencias en el tono del sonido dependen de la tensión que soportan los pliegues vocales. Cuanto mayor es la presión del aire, más fuerte es el sonido produci- do por la vibración de estos pliegues. Cuando los músculos intrínsecos de la laringe se contraen, tiran de los cartílagos aritenoides, que rotan y se deslizan. Por ejemplo, la con- tracción de los músculos cricoaritenoideos posteriores separa los plie- gues vocales (abducción), con apertura de la rima glótica (Figura 23.5a). En cambio, la contracción de los músculos cricoaritenoideos laterales aproxima los pliegues vocales (aducción), y de esta manera cierra la rima glótica (Figura 23.5b). Otros músculos intrínsecos pue- den alargar (y tensionar) o acortar (y relajar) los pliegues vocales. La tensión que soportan los pliegues vocales controla el tono del soni- do. Cuando los músculos tensan los pliegues, éstos vibran más rápido y producen un tono más alto. La disminución de la tensión muscular sobre los pliegues vocales hace que vibren con mayor lentitud y produz- can sonidos con un tono más bajo. Como resultado de la influencia de los andrógenos (hormonas sexuales masculinas), los pliegues vocales suelen ser más gruesos y más largos en los hombres que en las mujeres, lo que hace que vibren con mayor lentitud. Esta es la razón por la cual la voz del hombre tiene tonos más graves que la de la mujer. El sonido se origina por la vibración de los pliegues vocales, pero se requieren otras estructuras para convertir el sonido en un lenguaje 23.1 ANATOMÍA DEL APARATO RESPIRATORIO 925 Cartílago epiglótico Hueso hioides Membrana tirohioidea Rima vestibular Seno laríngeo Cartílago tiroides Rima glótica Cartílago cricoides Ligamento cricotraqueal Primer cartílago traqueal (d) Corte frontal Vestíbulo de la laringe Músculo tirohioideo Pliegue vestibular Pliegue vocal Músculo vocal Músculo constrictor inferior de la faringe Músculo esternotiroideo Músculo cricoaritenoideo lateral Músculo cricotiroideo Ligamentos cricotiroideos Tráquea Glándula tiroides Glándula paratiroides Cavidad de la laringe Cavidad de la laringe ¿Cómo evita la epiglotis la aspiración de alimentos y líquidos? 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 925 reconocible. La faringe, la boca, la cavidad nasal y los senos parana- sales actúan como cámaras de resonancia que le dan a la voz su cali- dad humana e individual. Los sonidos de las vocales se generan a tra- vés de la contracción y la relajación de los músculos de la pared de la faringe. Los músculos de la cara, la lengua y los labios ayudan a pro- nunciar las palabras. Los susurros se crean mediante el cierre de toda la rima glótica, excepto su porción posterior. Como los pliegues vocales no vibran durante el susurro, esta forma de habla no tiene tono. Sin embargo, aún se pueden producir palabras inteligibles mientras se susurra, si se cambia la forma de la cavidad bucal a medida que se pronuncian las palabras. Conforme el tamaño de la cavidad bucal se modifica, sus cualidades de resonancia cambian y esto le imprime un tono de tipo vocal al aire que escapa con rapidez hacia los labios. 926 CAPÍTULO 23 • EL APARATO RESPIRATORIO (c) Vista superior Cartílago corniculado Cartílago cuneiforme Rima glótica Pliegues vocales (cuerdas vocales verdades) Epiglotis Pliegues ventriculares (cuerdas vocales falsas) Vista Laringe (b) Unión (aducción) de los pliegues vocales Músculo cricoaritenoideo lateral Vista a través de un laringoscopio Cartílago cuneiforme Pliegues ventriculares (cuerdas vocales falsas) Rima glótica Glotis: Pliegues vocales (cuerdas vocales verdaderas) Epiglotis Lengua (a) Separación (abducción) de los pliegues vocales Vista superior de los cartílagos y los músculos Cartílago tiroides Cartílago cricoides Pliegue vocal Cartílago aritenoides Músculo cricoaritenoideo posterior Figura 23.5 Movimiento de los pliegues vocales. La glotis está formada por un par de repliegues mucosos en la laringe (pliegues vocales) y el espacio entre ellos (rima glótica). ¿Cuál es la función principal de los pliegues vocales? 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 926 Tráquea La tráquea es un conducto aéreo tubular, que mide aproximada- mente 12 cm (5 pulgadas) de longitud y 2,5 cm (1 pulgada) de diáme- tro. Se localiza por delante del esófago (Figura 23.6) y se extiende desde la laringe hasta el borde superior de la quinta vértebra torácica (T5), donde se divide en los bronquios principales derecho e izquier- do (Figura 23.7). La pared de la tráquea está compuesta por las siguientes capas, desde la más profunda hasta la más superficial: 1) mucosa, 2) submu- cosa, 3) cartílago hialino y 4) adventicia (tejido conectivo areolar). La mucosa de la tráquea consiste en una capa de epitelio cilíndrico seu- doestratificado ciliado, y una capa subyacente de lámina propia, que contiene fibras elásticas y reticulares. Este epitelio proporciona la misma protección contra el polvo atmosférico que la membrana de revestimiento de la cavidad nasal y la laringe. La submucosa está constituida por tejido conectivo areolar, que contiene glándulas sero- mucosas y sus conductos. Tiene entre 16 y 20 anillos horizontales incompletos de cartílago hialino, cuya disposición se parece a la letra C; se encuentran apilados unos sobre otros y se mantienen unidos por medio del tejido conecti- vo denso. Pueden palparse a través de la piel, por debajo de la larin- ge. La porción abierta de cada anillo cartilaginoso está orientada en dirección posterior hacia al esófago (Figura 23.6), y el cartílago per- manece abierto por la presencia de una membrana fibromuscular. Dentro de esta membrana hay fibras musculares lisas transversales que constituyen el músculo traqueal, y tejido conectivo elástico que permite que el diámetro de la tráquea se modifique levemente duran- te la inspiración y la espiración, con el fin de mantener un flujo de aire eficiente. Los anillos cartilaginosos sólidos en forma de C aportan un soporte semirrígido que mantiene la permeabilidad y hace que la pared traqueal no pueda colapsar hacia adentro (en especial durante la inspiración) y obstruir el paso del aire. La adventicia traqueal consis- te en tejido conectivo areolar, que conecta la tráquea con los tejidos circundantes. 23.1 ANATOMÍA DEL APARATO RESPIRATORIO 927 CORRELACIÓN CLÍNICA | Laringitis y cáncer de laringe La laringitis es una inflamación de la laringe causada con mayor fre- cuencia por una infección respiratoria o por irritantes, como el humo del cigarrillo. La inflamación de los pliegues vocales provoca ronquera o pérdida de la voz, al interferiren la contracción de los pliegues voca- les o al causar su tumefacción a punto tal que éstos no pueden vibrar con libertad. Muchos fumadores de larga data adquieren ronquera permanente por el daño que ocasiona la inflamación crónica. El cán- cer de laringe se desarrolla casi en forma exclusiva en fumadores y se caracteriza por ronquera, odinofagia (dolor con la deglución) o dolor que irradia al oído. El tratamiento consiste en radioterapia o cirugía. Esófago Tráquea Plano transversal Lóbulo lateral izquierdo de la glándula tiroides ANTERIOR Cartílago de la tráquea Lóbulo lateral derecho de la glándula tiroides Membrana fibromuscular de la tráquea (contiene músculo traqueal) Esófago POSTERIOR Vista superior de un corte transversal de la glándula tiroides, la tráquea y el esófago ¿Cuál es el beneficio de no tener cartílagos traqueales anulares completos entre la tráquea y el esófago? Figura 23.6 Localización de la tráquea en relación con el esófago. La tráquea se localiza delante del esófago y se extiende desde la laringe hasta el borde superior de la quinta vértebra torácica. CORRELACIÓN CLÍNICA | Traqueotomía e intubación Varias situaciones pueden bloquear el flujo de aire, al obstruir la trá- quea. Los anillos cartilaginosos que la sostienen pueden comprimirse en forma accidental y la mucosa puede inflamarse y edematizarse tanto que las vías aéreas podrían llegar a cerrarse. Asimismo, el exceso 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 927 Bronquios En el borde superior de la quinta vértebra torácica, la tráquea se bifurca en un bronquio principal derecho, que se dirige hacia el pulmón derecho, y un bronquio principal izquierdo, que va hacia el pulmón izquierdo (Figura 23.7). El bronquio principal derecho es más vertical, más corto y más ancho que el izquierdo. Como resulta- do, un objeto aspirado tiene más probabilidades de aspirarse y alojar- se en el bronquio principal derecho que en el izquierdo. Al igual que la tráquea, los bronquios principales tienen anillos cartilaginosos incompletos y están cubiertos por epitelio cilíndrico seudoestratifica- do ciliado. En el punto donde la tráquea se divide en los bronquios principa- les derecho e izquierdo, se identifica una cresta interna llamada carina (quilla), formada por una proyección posterior e inferior del 928 CAPÍTULO 23 • EL APARATO RESPIRATORIO de moco producido por las membranas inflamadas podría ocluir las vías respiratorias inferiores, un objeto grande podría aspirarse (inspi- rarse) o un tumor canceroso, sobresalir y comprimir la vía aérea. Existen dos métodos que permiten restablecer el flujo de aire distal a una obstrucción traqueal. Si la obstrucción es superior al nivel de la laringe, se puede realizar una traqueotomía o una traqueostomía, consisten en emplazar una incisión cutánea seguida de una incisión longitudinal pequeña en la tráquea, debajo del cartílago cricoides. Luego, se introduce un tubo endotraqueal para establecer una vía aérea de emergencia. El segundo método es la intubación, que con- siste en la colocación de un tubo a través de la boca o la nariz hacia abajo, en dirección a la laringe y la tráquea. La pared firme del tubo desplaza hacia afuera toda prominencia flexible que produzca la obs- trucción, y la luz del tubo representa un pasaje para el flujo de aire; el moco que obstruye la tráquea puede aspirarse a través del tubo. Pulmón derecho Pleura visceral Pleura parietal Cavidad pleural Bronquio principal derecho Bronquio lobar derecho Bronquio segmentario derecho Bronquiolo derecho Bronquiolo terminal derecho Incisura cardíaca Vista anterior Laringe Tráquea Pulmón izquierdo RAMIFICACIÓN DEL ÁRBOL BRONQUIAL Tráquea Bronquios principales Bronquios lobares Bronquios segmentarios Bronquiolos Bronquiolos terminales Localización de la carina Bronquio principal izquierdo Bronquio lobar izquierdo Bronquio segmentario izquierdo Bronquiolo izquierdo Bronquiolo terminal izquierdo Diafragma Figura 23.7 Ramificación de las vías aéreas desde la tráquea: árbol bronquial. El árbol bronquial comienza en la tráquea y finaliza en los bronquiolos terminales. ¿Cuántos lóbulos y bronquios secundarios hay en cada pulmón? 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 928 último cartílago traqueal. La mucosa de la carina es una de las áreas más sensibles de la laringe y la tráquea para desencadenar el refle- jo tusígeno. El ensanchamiento y la distorsión de la carina es un signo grave porque, en general, indica la existencia de un carcino- ma de los ganglios linfáticos que rodean la bifurcación de la trá- quea. Al ingresar en los pulmones, los bronquios principales se dividen para formar bronquios más pequeños, los bronquios lobares (secun- darios), uno para cada lóbulo del pulmón. (El pulmón derecho tiene tres lóbulos, y el pulmón izquierdo, dos.) Los bronquios lobares siguen ramificándose y originan bronquios aún más pequeños, los bronquios segmentarios (terciarios), que se dividen en bronquio- los. Los bronquiolos se ramifican varias veces y los más pequeños se dividen en conductos aún más pequeños, denominados bronquiolos terminales. Los bronquiolos contienen células de Clara, que son células cilíndricas no ciliadas entremezcladas con las células epitelia- les. Las células de Clara podrían proteger de los efectos nocivos de las toxinas inhaladas y los carcinógenos; producen surfactante (se descri- birá en breve) y funcionan como células madre (células de reserva), que originan varios tipos de células del epitelio. Los bronquiolos ter- minales representan el final de la zona de conducción del aparato res- piratorio. Esta ramificación extensa a partir de la tráquea, a través de los bronquiolos respiratorios, se asemeja a un árbol invertido y suele denominarse árbol bronquial. A medida que la ramificación se hace más extensa en el árbol bron- quial, pueden advertirse diversos cambios estructurales: 1. En la mucosa del árbol bronquial, el epitelio cilíndrico seudoestra- tificado ciliado de los bronquios principales, los lobares y los seg- mentarios se transforma en epitelio cilíndrico simple ciliado con algunas células caliciformes, en los bronquiolos más grandes, con predominio de epitelio cúbico simple ciliado sin células calicifor- mes en los bronquiolos más pequeños y epitelio cúbico simple no ciliado en los bronquiolos terminales. (Se debe recordar que el epitelio ciliado de la membrana respiratoria elimina las partículas inhaladas de dos maneras.) El moco producido por el epitelio ciliado de la membrana respiratoria atrapa las partículas, y los cilios desplazan el moco con las partículas atrapadas hacia la faringe para su expulsión. En las regiones con epitelio cúbico sim- ple no ciliado, las partículas inhaladas se eliminan por la acción de los macrófagos. 2. Placas de cartílago remplazan gradualmente a los anillos cartilagi- nosos incompletos en los bronquios principales y, por último, des- aparecen en los bronquiolos distales. 3. A medida que disminuye la cantidad de cartílago, aumenta la can- tidad de músculo liso. El músculo liso rodea la luz en bandas heli- coidales y ayuda a mantener la permeabilidad. No obstante, como no existe cartílago de sostén, los espasmos musculares pueden obs- truir las vías aéreas, como durante una crisis asmática, situación que puede poner en riesgo la vida. Durante el ejercicio, se incrementa la actividad de la división simpática del sistema nervioso autónomo (SNA), y la médula suprarrenal libera las hormonas adrenalina y noradrenalina; ambas acciones inducen la relajación del músculo liso de los bronquiolos, lo que a su vez dilata las vías aéreas. Dado que el aire llega a los alvéolos con mayor rapidez, la ventilación pulmonar mejora. La división parasimpática del SNA y los mediadores de las reacciones alérgicas, como la histamina, producen el efecto opuesto: contraen el músculo liso bronquiolar, con constricción subsiguiente de los bronquiolos distales. P R E G U N T A S D E R E V I S I Ó N 4. Explique la función de cadauna de las tres regiones anatómi- cas de la faringe durante la respiración. 5. ¿Cómo funciona la laringe durante la respiración y la pro- ducción de la voz? 6. Describa la localización, la estructura y la función de la trá- quea. 7. Describa la estructura del árbol bronquial. Pulmones Los pulmones (de pulmon, liviano, porque flotan) son órganos pares, de forma cónica, situados en la cavidad torácica, están separa- dos entre sí por el corazón y otros órganos del mediastino, estructura que divide la cavidad torácica en dos compartimientos anatómicos distintos. Por esta razón, si un traumatismo provoca el colapso de un pulmón, el otro puede permanecer expandido. Dos capas de serosa, que constituyen la membrana pleural (pleura-, lado), encierran y protegen a cada pulmón. La capa superficial, denominada pleura parietal, tapiza la pared de la cavidad torácica; la capa profunda o pleura visceral reviste a los pulmones (Figura 23.8). Entre la pleura visceral y la parietal hay un pequeño espacio, la cavidad pleural, que contiene un escaso volumen de líquido lubricante secretado por las membranas. El líquido pleural reduce el rozamiento entre las mem- branas y permite que se deslicen con suavidad una contra la otra, durante la respiración. Este líquido también hace que las dos pleuras se adhieran entre sí, de la misma manera en que lo haría una gota de agua entre dos portaobjetos de vidrio, fenómeno llamado tensión superficial. Los pulmones derecho e izquierdo están rodeados por cavidades pleurales separadas. La inflamación de la membrana pleu- ral (pleuritis) puede producir dolor en sus estadios iniciales a causa del rozamiento entre las capas parietal y visceral de la pleura. Si la inflamación persiste, el exceso de líquido se acumula en el espacio pleural y provoca un derrame pleural. Los pulmones se extienden desde el diafragma hasta un sitio supe- rior a las clavículas y están limitados por las costillas en sus caras anterior y posterior (Figura 23.9a). La porción ancha, en la cara infe- rior del pulmón, denominada base, es cóncava y tiene una forma com- plementaria a la superficie convexa del diafragma. La porción supe- rior estrecha del pulmón es el vértice. La superficie del pulmón que toma contacto con las costillas, denominada superficie costal, con- cuerda con la curvatura redondeada de éstas. La superficie mediastí- nica (medial) de cada pulmón contiene una región llamada hilio, a 23.1 ANATOMÍA DEL APARATO RESPIRATORIO 929 CORRELACIÓN CLÍNICA | Neumotórax y hemotórax En ciertas condiciones, las cavidades pleurales pueden llenarse de aire (neumotórax, pnêum(a)-, aire o respiración), sangre (hemotórax) o pus. El aire en las cavidades pleurales, que se introduce con mayor fre- cuencia luego de la apertura quirúrgica del tórax o como resultado de una herida de arma blanca o de fuego, puede provocar el colapso de una parte del pulmón o, en raras ocasiones, de todo el pulmón, condi- ción denominada atelectasia (atel-, incompleto; y -ektasía, expan- sión). El objetivo del tratamiento es la evacuación del aire (o sangre) del espacio pleural para permitir la reexpansión del pulmón. Un neu- motórax pequeño puede resolverse en forma espontánea, pero a menudo es necesario insertar un tubo de tórax para contribuir a la eva- cuación. 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 929 través del cual el bronquio, los vasos sanguíneos pulmonares, los vasos linfáticos y los nervios entran y salen del órgano (Figura 23.9e). Estas estructuras se mantienen unidas por medio de la pleura y el teji- do conectivo y constituyen la raíz del pulmón. En su cara medial o interna, el pulmón izquierdo también presenta una concavidad, la incisura cardíaca, en la que se apoya el corazón. Dado el espacio ocupado por el corazón, el pulmón izquierdo es un 10% más pequeño que el derecho. A pesar de que el pulmón derecho es más grueso y más ancho, también es un poco más corto que el izquierdo porque el diafragma es más alto del lado derecho, para dar espacio al hígado, que se encuentra por debajo. Los pulmones llenan el tórax casi por completo (Figura 23.9a). El vértice pulmonar excede la altura del tercio medial de las clavículas y ésta es la única área donde se puede palpar. Las caras anterior, lateral y posterior de los pulmones se apoyan contra las costillas. Sus bases se extienden desde el sexto cartílago costal por delante hasta la apófi- sis espinosa de la décima vértebra torácica por detrás. La pleura se extiende cerca de 5 cm (2 pulgadas) por debajo de la base, desde el sexto cartílago costal en la cara anterior hasta la duodécima costilla en la cara posterior. Por lo tanto, los pulmones no ocupan por completo la cavidad pleural en esta zona. La evacuación del exceso de líquido en la cavidad pleural puede lograrse sin dañar el tejido pulmonar, mediante la inserción de una aguja desde la cara anterior a través del séptimo espacio intercostal, procedimiento denominado toracocente- sis (-kentesis, punción). La aguja pasa por el borde superior de la cos- tilla inferior para evitar la lesión de los nervios intercostales y los vasos sanguíneos. Debajo del séptimo espacio intercostal, se debe tener cuidado de no atravesar el diafragma. Lóbulos, fisuras y lobulillos Una o dos fisuras dividen cada pulmón en lóbulos (Figura 23.9b-e). Ambos pulmones tienen una fisura oblicua, que se extiende en direc- ción anteroinferior; el pulmón derecho también tiene una fisura hori- zontal. La fisura oblicua del pulmón izquierdo separa el lóbulo supe- rior del lóbulo inferior. En el derecho, la parte superior de la fisura oblicua separa el lóbulo superior del inferior, mientras que la parte inferior de la fisura oblicua separa el lóbulo inferior del lóbulo medio, que está delimitado en la región superior por la fisura horizontal. Cada lóbulo recibe su propio bronquio lobar (secundario). En con- secuencia, el bronquio principal derecho origina tres bronquios loba- res llamados superior, medio e inferior y el bronquio principal izquierdo da origen a los bronquios lobares superior e inferior. Dentro del pulmón, los bronquios lobares forman los bronquios seg- mentarios (terciarios), que tienen un origen y una distribución cons- tantes: hay 10 bronquios segmentarios en cada pulmón. El segmento de tejido pulmonar que efectúa el intercambio gaseoso gracias a los gases aportados por cada bronquio segmentario se denomina segmen- to broncopulmonar. Las lesiones bronquiales y pulmonares (como los tumores y los abscesos) que se localizan en un segmento bronco- pulmonar pueden extirparse quirúrgicamente sin alterar demasiado el tejido pulmonar circundante. 930 CAPÍTULO 23 • EL APARATO RESPIRATORIO Plano transversal Vista Pleura visceral Vena cava superior Pulmón derecho Pleura parietal Cavidad pleural LATERAL POSTERIOR Vista inferior del corte transversal de la cavidad torácica que muestra la cavidad pleural y las membranas pleurales MEDIAL Esternón Pulmón izquierdo Aorta ascendente Arterias pulmonares Vena pulmonar Esófago Aorta torácica Cuerpo de T4 Médula espinal Figura 23.8 Relación entre las pleuras y los pulmones. La pleura parietal reviste la cavidad torácica; la pleura visceral cubre los pulmones. ¿Qué tipo de membrana es la pleura? 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 930 23.1 ANATOMÍA DEL APARATO RESPIRATORIO 931 Primera costilla Vértice del pulmón Pulmón izquierdo Base del pulmón Cavidad pleural Pleura (a) Vista anterior de los pulmones y las pleuras en el tórax Vista (b) Vista (c) Fisura oblicua Lóbulo inferior POSTERIOR (b) Vista lateral del pulmón derecho Vértice Lóbulo superior ANTERIOR Fisura horizontal Incisura cardíaca Lóbulo medio Fisura oblicua Lóbulo inferior POSTERIOR (c) Vista lateral del pulmón izquierdo Base Vértice Lóbulo superior Fisura oblicua POSTERIOR Hilio y sus contenidos (raíz) Vista (e) Vista (d) Fisura horizontal Lóbulo medio ANTERIOR Lóbulo inferior Fisura oblicua Base (d) Vista medial del pulmón derecho (e) Vista medial del pulmón izquierdoIncisura cardíaca ANTERIOR ¿Por qué los pulmones derecho e izquierdo presentan pequeñas diferencias en cuanto a su tamaño y su forma? Figura 23.9 Anatomía superficial de los pulmones. La fisura oblicua divide el pulmón izquierdo en dos lóbulos. Las fisuras oblicua y horizontal dividen el pulmón derecho en tres lóbulos. 93126-23.qxd 10/1/12 11:06 AM Page 931 Cada segmento broncopulmonar tiene numerosos compartimentos pequeños (lobulillos) y cada uno de ellos está envuelto en tejido conectivo elástico y contiene un vaso linfático, una arteriola, una vénula y una rama de un bronquiolo terminal (Figura 23.10a). Los bronquiolos terminales se subdividen en ramas microscópicas llama- das bronquiolos respiratorios (Figura 23.10b) y también originan alvéolos (que se describirán en breve) que se evaginan de sus paredes. Los alvéolos participan en el intercambio de gases, por lo que se con- sidera que los bronquiolos respiratorios comienzan la zona respirato- ria. A medida que los alvéolos penetran en mayor profundidad en los pulmones, el revestimiento epitelial cambia de cúbico simple a pavi- mentoso simple. Los bronquiolos respiratorios se subdividen en varios (2-11) conductos alveolares, compuestos por epitelio pavimentoso simple. Desde la tráquea hasta los conductos alveolares hay alrededor de 25 ramificaciones; la ramificación de la tráquea en los bronquios principales se llama ramificación de primer orden, la de los bronquios principales en bronquios lobares se llama ramificación de segundo orden y así sucesivamente hasta los conductos alveolares. Alvéolos Alrededor de los conductos alveolares hay numerosos alvéolos y sacos alveolares. Un alvéolo es una evaginación con forma de diver- tículo revestida por epitelio pavimentoso simple y sostenida por una membrana basal elástica delgada. Un saco alveolar consiste en dos o más alvéolos que comparten la desembocadura (Figura 23.10a, b). Las paredes de los alvéolos tienen dos tipos de células epiteliales alve- olares (Figura 23.11). Las más numerosas son las células alveolares tipo I, células epiteliales pavimentosas simples que forman un reves- timiento casi continuo en la pared alveolar. Las células alveolares tipo II, también llamadas células septales, son más escasas y se dis- ponen entre las células alveolares tipo I. Las delgadas células alveola- res tipo I constituyen el sitio principal de intercambio gaseoso. Las células alveolares tipo II, que son células epiteliales redondeadas o cúbicas cuyas superficies libres contienen microvellosidades, secretan líquido alveolar, que mantiene húmeda la superficie entre las células y el aire. El líquido alveolar contiene surfactante, una mezcla com- 932 CAPÍTULO 23 • EL APARATO RESPIRATORIO Vénula pulmonar Tejido conectivo elástico Capilar pulmonar Pleura visceral Alvéolos (a) Diagrama de una porción de un lobulillo pulmonar Bronquiolo terminal Arteriola pulmonar Vaso linfático Bronquiolo respiratorio Alvéolos Conductos alveolares SACO ALVEOLAR Bronquiolos terminales Bronquiolos respiratorios Conductos alveolares Sacos alveolares Alvéolos Bronquiolo terminal Vaso sanguíneo Bronquiolo respiratorio Conductos alveolares Alvéolos Sacos alveolares Pleura visceral MO alrededor de 30× (b) Lobulillo pulmonar Figura 23.10 Anatomía microscópica de un lobulillo pulmonar. Los sacos alveolares están formados por dos o más alvéolos que comparten la desembocadura. ¿Qué tipos de células forman la pared del alvéolo? 93126-23.qxd 10/1/12 11:07 AM Page 932 933 Fibra reticular Fibra elástica Monocito Célula alveolar tipo II (septal) Membrana respiratoria Célula alveolar tipo I Macrófago alveolar (célula de polvo) Eritrocito en un capilar pulmonar (a) Corte a través de un alvéolo, que muestra los componentes de la célula Alvéolo Difusión de O2 Difusión de CO2 Alvéolo Eritrocito Endotelio capilar Membrana basal capilar Membrana basal epitelial Célula alveolar tipo I Espacio intersticial Líquido alveolar con surfactante (b) Detalles de la membrana respiratoria Alvéolo Alvéolo Macrófago alveolar (célula de polvo) Célula alveolar tipo II (septal) Célula alveolar tipo I (epitelial pavimentosa pulmonar) MO 1 000× (c) Detalles de varios alvéolos Figura 23.11 Componentes estructurales de un alvéolo. La membrana respiratoria está formada por una capa de células alveolares tipo I y tipo II, la membrana basal epitelial, la membrana basal capilar y el endotelio capilar. El intercambio de los gases respiratorios se produce por difusión, a través de la membrana respiratoria. ¿Cuál es el espesor de la membrana respiratoria? 93126-23.qxd 10/1/12 11:07 AM Page 933 pleja de fosfolípidos y lipoproteínas que disminuye la tensión super- ficial del líquido alveolar, lo que a su vez reduce la tendencia de los alvéolos a colapsar y, de esta manera, mantiene su permeabilidad (véase más adelante). Los macrófagos alveolares (células del polvo) están asociados con la pared alveolar y son fagocitos que eliminan las finas partículas de polvo y otros detritos de los espacios alveolares. También se pueden identificar fibroblastos que producen fibras elásticas y reticulares. Debajo de la capa de células alveolares tipo I, hay una membrana basal elástica. Sobre la superficie externa de los alvéolos, la arteriola y la vénula del lobulillo constituyen una red de capilares sanguíneos (véase la Figura 23.10a) compuesta por una sola capa de células endo- teliales y una membrana basal. El intercambio de O2 y CO2 entre los espacios aéreos en los pulmo- nes y la sangre tiene lugar por difusión, a través de las paredes alveo- lares y capilares, que juntas forman la membrana respiratoria. Desde el espacio aéreo alveolar hacia el plasma, la membrana respira- toria consta de cuatro capas (Figura 23.11b): 1. Una capa de células alveolares tipos I y II y macrófagos alveolares asociados, que constituyen la pared alveolar. 2. La membrana basal epitelial por debajo de la pared alveolar. 3. Una membrana basal capilar que a menudo está fusionada con la membrana basal epitelial. 4. El endotelio capilar. A pesar de tener varias capas, la membrana respiratoria es muy del- gada, ya que sólo tiene 0,5 μm de espesor, alrededor de 1/16 del diá- metro de un eritrocito, lo que permite la rápida difusión de los gases. Se estima que los pulmones contienen 300 millones de alvéolos, que proporcionan una inmensa superficie de 70 m2 (750 pies2) –el tamaño aproximado de una cancha de tenis– para el intercambio gaseoso. Irrigación pulmonar Los pulmones reciben sangre mediante dos grupos de arterias: las arterias pulmonares y las arterias bronquiales. La sangre desoxigena- da circula a través del tronco pulmonar, que se divide en una arteria pulmonar izquierda para el pulmón izquierdo y una arteria pulmonar derecha para el pulmón derecho. (Las pulmonares son las únicas arte- rias del cuerpo que transportan sangre desoxigenada.) El regreso de la sangre oxigenada al corazón se lleva a cabo a través de las cuatro venas pulmonares, que desembocan en la aurícula izquierda (véase la Figura 21.29). Una característica exclusiva de los vasos pulmonares es que se contraen en respuesta a la hipoxia (bajo nivel de O2) localiza- da. En todos los demás tejidos del cuerpo, la hipoxia induce la dilata- ción de los vasos sanguíneos en un intento de aumentar el flujo de san- gre. En cambio, en los pulmones, la vasoconstricción inducida por la hipoxia desvía la sangre pulmonar de las áreas mal ventiladas a las regiones mejor ventiladas para lograr un intercambio de gases más efi- ciente. Este fenómeno se denomina acoplamiento entre la ventila- ción y la perfusión porque la perfusión (flujo sanguíneo) de cada área de los pulmones se modifica en función del grado de ventilación (flujo de aire) de los alvéolos en esa zona. Las arterias bronquiales, que son ramas de la aorta, transportan san- gre oxigenada hacia los pulmones. Esta sangre irriga las paredes de los bronquios y los bronquiolos.Sin embargo, hay conexiones entre las ramas de las arterias bronquiales y las ramas de las arterias pulmo- nares, y la mayor parte de la sangre retorna al corazón por medio de las venas pulmonares. Sin embargo, parte de la sangre drena en las venas bronquiales, que son ramas del sistema ácigos, y vuelve al cora- zón a través de la vena cava superior. Permeabilidad de las vías respiratorias En la descripción de los órganos respiratorios, se mencionaron varios ejemplos de estructuras o secreciones que ayudan a mantener la permeabilidad del sistema para que las vías aéreas permanezcan libres de obstrucciones. A modo de ejemplo, pueden mencionarse el sopor- te óseo y cartilaginoso de la nariz, los músculos esqueléticos de la faringe, los cartílagos de la laringe, los anillos en forma de C en la trá- quea y los bronquios, el músculo liso bronquiolar y el surfactante en los alvéolos. Lamentablemente, existen factores que pueden comprometer la per- meabilidad, como las lesiones aplastantes de los cartílagos y los hue- sos, la desviación del tabique nasal, los pólipos nasales, la inflamación de las mucosas, los espasmos del músculo liso y la deficiencia de sur- factante. En el Cuadro 23.1 se presenta un resumen de los revestimientos epi- teliales y las características especiales de los órganos del aparato res- piratorio. 934 CAPÍTULO 23 • EL APARATO RESPIRATORIO CORRELACIÓN CLÍNICA | Coriza, gripe estacional y gripe H1N1 Cientos de virus pueden producir coriza o resfriado común, pero un grupo de virus (rinovirus) es responsable de cerca del 40% de todos los casos de resfriado en los adultos. Los síntomas típicos son estornudos, secreción nasal excesiva, tos seca y congestión. El resfriado común sin complicaciones no suele asociarse con fiebre. Entre las complicaciones se pueden mencionar la sinusitis, el asma, la bronquitis, las infecciones de los oídos y la laringitis. Investigaciones recientes sugieren una aso- ciación entre el estrés emocional y el resfriado común. Cuanto más alto es el nivel de estrés, mayor es la frecuencia y la duración de los resfria- dos. La gripe estacional también es causada por un virus (influenza). Sus síntomas son escalofríos, fiebre (en general mayor de 39°C o 101ºF), cefalea y mialgias. La gripe puede poner en riesgo la vida y complicar- se con neumonía. Es importante reconocer que es una enfermedad res- piratoria y no gastrointestinal. Muchas personas cometen el error de considerar que padecen gripe estacional cuando en realidad tienen una enfermedad gastrointestinal. La gripe H1N1 (gripe porcina) es un tipo de gripe causada por un virus nuevo llamado influenza H1N1. Se conoce como gripe porcina porque en las pruebas de laboratorio iniciales se observó que muchos de los genes del virus nuevo procedían de cerdos de América del Norte. No obstante, las pruebas posteriores revelaron que dicho virus era muy diferente del que circula entre los cerdos norteamericanos. La gripe H1N1 es una enfermedad respiratoria que se detectó por pri- mera vez en los Estados Unidos, en abril de 2009. En junio del mismo año, la Organización Mundial de la Salud declaró que esta gripe era una enfermedad pandémica global (enfermedad que afecta a un gran número de individuos, durante un período breve, y que se presenta en todo el mundo). El virus se disemina de la misma forma que el de la gripe estacional, de una persona a otra, a través de la tos y los estornu- dos o del contacto con objetos infectados y la introducción posterior del virus en la propia boca o nariz. La mayoría de los individuos infec- tados desarrolla una enfermedad leve y se recupera sin tratamiento médico, pero algunos presentan una enfermedad grave e incluso mue- ren. Los síntomas son fiebre, tos, secreción o congestión nasal, cefalea, dolor corporal, escalofríos y cansancio. Algunas personas también pre- sentan vómitos y diarrea. La mayoría de los individuos internados debi- do a la gripe H1N1 tenía uno o más factores agravantes coexistentes, como diabetes, cardiopatías, asma, nefropatías o embarazo. Los indivi- duos infectados por el virus pueden transmitirlo a otras personas desde un día antes de la aparición de los síntomas hasta 5, 7 o más días des- pués del comienzo de la enfermedad. El tratamiento de la gripe H1N1 consiste en antivirales, como Tamiflu® y Relenza®. Además, existe una 93126-23.qxd 10/1/12 11:07 AM Page 934 23.1 ANATOMÍA DEL APARATO RESPIRATORIO 935 CUADRO 23.1 Resumen del aparato respiratorio ESTRUCTURA NARIZ Vestíbulo Región respiratoria Región olfatoria FARINGE Nasofaringe Bucofaringe Laringofaringe LARINGE TRÁQUEA BRONQUIOS Bronquios primarios Bronquios lobares Bronquios segmentarios Bronquiolos más grandes Bronquiolos más pequeños Bronquiolos terminales PULMONES Bronquiolos respiratorios Conductos alveolares Alvéolos EPITELIO Pavimentoso estratificado no queratinizado. Cilíndrico seudoestratificado ciliado. Epitelio olfatorio (receptores olfatorios). Cilíndrico seudoestratificado ciliado. Pavimentoso estratificado no queratinizado. Pavimentoso estratificado no queratinizado. Pavimentoso estratificado no queratinizado sobre los pliegues vocales; cilíndrico seudoestrati- ficado ciliado debajo de los plie- gues vocales. Cilíndrico seudoestratificado ciliado. Cilíndrico seudoestratificado ciliado. Cilíndrico seudoestratificado ciliado. Cilíndrico seudoestratificado ciliado. Cilíndrico simple ciliado. Cilíndrico simple ciliado. Cilíndrico simple no ciliado. Cúbico simple a pavimentoso simple. Pavimentoso simple. Pavimentoso simple. CILIOS No Sí Sí Sí No No No sobre los pliegues vocales; sí debajo de ellos. Sí Sí Sí Sí Sí Sí No No No No CÉLULAS CALICIFORMES No Sí No Sí No No No sobre los pliegues vocales; sí debajo de ellos. Sí Sí Sí Sí Sí No No No No No CARACTERÍSTICAS ESPECIALES Contiene numerosos pelos. Contiene los cornetes y los meatos. Participa en el olfato. Vía para el pasaje del aire; contiene las fosas nasales, las desembocaduras de las trompas auditivas y las amígdalas faríngeas. Vías para el pasaje del aire, los alimentos y los líquidos; desembocadura de la boca (fauces). Vía para el pasaje del aire, los alimentos y los líquidos. Vía para el pasaje del aire; contiene los pliegues vocales para la producción de la voz. Vía para el pasaje del aire; contiene anillos cartilaginosos en forma de C, que mantienen la permeabilidad de la tráquea. Vía para el pasaje del aire; contiene anillos cartilaginosos en forma de C para mantener su permeabilidad. Vía para el pasaje del aire; contiene placas cartilaginosas para mantener su permeabilidad. Vía para el pasaje del aire; contiene placas cartilaginosas para mantener su permeabilidad. Vía para el pasaje del aire; contiene más músculo liso que en los bronquios. Vía para el pasaje del aire; contiene más músculo liso que en los bronquiolos más grandes. Vía para el pasaje del aire; contiene más músculo liso que en los bronquiolos más pequeños. Vía para el pasaje del aire; intercambio gaseoso. Vía para el pasaje del aire; intercambio gaseoso; produce surfactante. Vía para el pasaje del aire; intercambio gaseoso; produce surfactante para mantener la permeabilidad. Estructuras de conducción Estructuras respiratorias 93126-23.qxd 10/1/12 11:07 AM Page 935 P R E G U N T A S D E R E V I S I Ó N 8. ¿Dónde se localizan los pulmones? Distinga la pleura parie- tal de la pleura visceral. 9. Defina cada una de las siguientes partes del pulmón: base, vértice, superficie costal, superficie medial, hilio, raíz, incisu- ra cardíaca, lóbulo y lobulillo. 10. ¿Qué es un segmento broncopulmonar? 11. Describa la histología y la función de la membrana respira- toria. 23.2 VENTILACIÓN PULMONAR O B J E T I V O • Describir los procesos involucrados en la inspiración y la espiración. El proceso de intercambio gaseoso en el cuerpo, llamado respira- ción, tiene tres pasos básicos: 1. La ventilación pulmonar (pulmon, pulmón) o respiración es la inspiración(flujo hacia adentro) y la espiración (flujo hacia afuera) de aire, lo que produce el intercambio de aire entre la atmósfera y los alvéolos pulmonares. 2. La respiración externa (pulmonar) es el intercambio de gases entre la sangre que circula por los capilares sistémicos y la que cir- cula por los capilares pulmonares, a través de la membrana respi- ratoria. Durante este proceso, la sangre capilar pulmonar obtiene O2 y pierde CO2. 3. La respiración interna (tisular) es el intercambio de gases entre la sangre en los capilares sistémicos y las células tisulares. En este proceso, la sangre pierde O2 y adquiere CO2. Dentro de las células, las reacciones metabólicas que consumen O2 y liberan CO2 duran- te la producción de ATP constituyen la respiración celular (véase Cap. 25). Durante la ventilación pulmonar, el aire fluye entre la atmósfera y los alvéolos, gracias a diferencias de presión alternantes creadas por la contracción y la relajación de los músculos respiratorios. La velo- cidad de flujo aéreo y el esfuerzo necesario para la ventilación tam- bién dependen de la tensión superficial alveolar, la distensibilidad de los pulmones y la resistencia de las vías aéreas. Cambios de presión durante la ventilación pulmonar El aire ingresa en los pulmones cuando la presión del aire que se encuentra en su interior es menor que la presión atmosférica. El aire sale de los pulmones cuando la presión dentro de ellos es mayor que la presión atmosférica. Inspiración El ingreso del aire en los pulmones se llama inspiración (inhala- ción). Antes de cada inspiración, la presión del aire dentro de los pul- mones es igual a la presión atmosférica, que en el nivel del mar es de alrededor de 760 milímetros de mercurio (mm Hg) o 1 atmósfera (atm). Para que el aire ingrese en los pulmones, la presión dentro de los alvéolos debe ser menor que la presión atmosférica. Esta condi- ción se logra a través del aumento del tamaño de los pulmones. La presión de un gas en un compartimiento cerrado es inversamen- te proporcional al volumen del recipiente que lo contiene, lo que sig- nifica que si el tamaño de un recipiente cerrado aumenta, la presión del gas en su interior disminuye, y que si el tamaño del recipiente dis- minuye la presión en su interior aumenta. Esta relación inversa entre el volumen y la presión, llamada ley de Boyle, puede demostrarse de la siguiente manera (Figura 23.12). Se coloca un gas en un cilindro que tiene un pistón móvil y un manómetro; la presión inicial creada por las moléculas del gas que chocan contra las paredes del recipien- te es 1 atm. Si el pistón desciende, el gas se comprime a un volumen menor, de manera que las moléculas de gas golpean contra una menor superficie de la pared. El manómetro muestra que la presión se dupli- ca cuando el gas se comprime a la mitad de su volumen original. En otras palabras, el mismo número de moléculas en la mitad del volu- men provoca el doble de presión. De manera inversa, si el pistón se eleva para incrementar el volumen, la presión disminuye. Por consi- guiente, la presión de un gas varía en forma inversamente proporcio- nal al volumen. Las diferencias de presión provocadas por los cambios en el volu- men de los pulmones obligan al aire a entrar en ellos durante la inspi- ración y a salir durante la espiración. Para poder inspirar, los pulmo- nes deben expandirse, lo que aumenta su volumen y disminuye su pre- sión por debajo de la presión atmosférica. El primer paso para la expansión de los pulmones durante la inspiración normal requiere la contracción de los músculos inspiratorios principales, es decir, el dia- fragma y los intercostales externos (Figura 23.13). El músculo inspiratorio más importante es el diafragma, un múscu- lo esquelético cupuliforme que forma el piso de la cavidad torácica. 936 CAPÍTULO 23 • EL APARATO RESPIRATORIO vacuna, pero esta no remplaza a la vacuna contra la gripe estacional. Para prevenir la infección, los Centres for Disease Control and Prevention (Centros de control y prevención de las enfermedades de los Estados Unidos) recomiendan lavarse las manos con frecuencia con agua y jabón o con un limpiador con alcohol, cubrirse la boca y la nariz con un pañuelo de papel al toser o estornudar y desechar el pañuelo, no tocarse la boca, la nariz y los ojos, evitar el contacto estrecho (15 cm o 6 pies) con personas con síntomas seudogripales y permane- cer en el domicilio durante 7 días luego del comienzo de los síntomas o al menos 24 horas después de la desaparición de los síntomas. Pistón Manómetro Volumen = 1 litro Presión = 1 atm Volumen = 500 mL Presión = 2 atm 0 1 2 0 1 2 Figura 23.12 Ley de Boyle. El volumen de un gas varía en forma inversamente proporcio- nal a su presión. Si el volumen descendiera desde 1 000 mL (1 L) hasta 250 mL, ¿cómo cambiaría la presión? 93126-23.qxd 10/1/12 11:07 AM Page 936 Está inervado por fibras de los nervios frénicos, que se originan en la médula espinal, en los niveles cervicales 3, 4 y 5. La contracción del diafragma aplana y desciende su cúpula, lo que aumenta el diámetro vertical de la cavidad torácica. Durante la inspiración normal, el dia- fragma desciende alrededor de 1 cm (0,4 pulgadas), lo que genera una diferencia de presión de entre 1 y 3 mm Hg y una inspiración de alre- dedor de 500 mL de aire. Durante la ventilación forzada, el diafragma puede descender 10 cm (4 pulgadas), lo que produce una diferencia de presión de 100 mm Hg y la inspiración de 2-3 litros de aire. La con- tracción del diafragma es responsable de alrededor del 75% del aire que ingresa en los pulmones durante la respiración normal. El emba- razo avanzado, la obesidad mórbida o la ropa ceñida en la zona del abdomen pueden impedir el descenso completo del diafragma. Los músculos inspiratorios, segundos en orden de importancia, son los intercostales externos. Cuando estos músculos se contraen, elevan las costillas. Como consecuencia, aumentan los diámetros anteropos- 23.2 VENTILACIÓN PULMONAR 937 En este momento, ¿cuál es el músculo principal que impulsa su ventilación? MÚSCULOS INSPIRATORIOS Esternocleidomastoideo Escalenos Intercostales externos Diafragma (a) Músculos inspiratorios y sus acciones (izquierda) y músculos espiratorios y sus acciones (derecha) MÚSCULOS ESPIRATORIOS Intercostales internos Oblicuo externo Oblicuo interno Transverso abdominal Recto abdominal (b) Cambios en el tamaño de la cavidad torácica durante la inspiración y la espiración Esternón: Espiración Inspiración Diafragma: Espiración Inspiración (c) Durante la inspiración, las costillas se mueven hacia arriba y afuera, igual que el asa de un balde Figura 23.13 Músculos inspiratorios y espiratorios y sus acciones. El músculo pectoral menor (no se muestra aquí) está ilustrado en la Figura 11.14a. Durante la respiración forzada, profunda, participan los músculos inspiratorios accesorios (esternocleidomastoideos, escalenos y pectorales menores). 93126-23.qxd 10/1/12 11:07 AM Page 937 terior y lateral de la cavidad torácica. La contracción de los intercos- tales externos es responsable de alrededor del 25% del aire que entra en los pulmones durante la ventilación normal. Durante la inspiración normal, la presión entre las dos capas de la pleura, llamada presión intrapleural (intratorácica), siempre es subatmosférica (más baja que la presión atmosférica). Antes de la ins- piración, esta presión es unos 4 mm Hg menor que la presión atmos- férica, es decir, cercana a 756 mm Hg, con una presión atmosférica de 760 mm Hg (Figura 23.14). Cuando el diafragma y los músculos intercostales externos se contraen y el tamaño total de la cavidad torá- cica aumenta, el volumen de la cavidad pleural también se incremen- ta, lo que hace que descienda la presión intrapleural hasta alrededor de 754 mm Hg. Durante la expansión del tórax, las capas pleurales parie- tal y visceral suelen adherirse estrechamente por la presión subatmos- férica que existe entre ellas y por la tensión superficialgenerada debi- do al contacto entre sus superficies húmedas. A medida que la cavidad torácica se expande, la pleura parietal que tapiza la cavidad se despla- za hacia afuera en todas las direcciones, y la pleura visceral y los pul- mones se desplazan con ella. Al aumentar el volumen de los pulmones de esta manera, la presión en su interior, llamada presión alveolar (intrapulmonar), desciende desde 760 hasta 758 mm Hg. De este modo se establece una diferen- cia de presión entre la atmósfera y los alvéolos. Como el aire siempre fluye desde una región con mayor presión a otra con menor presión, se produce la inspiración. El aire fluye hacia los pulmones siempre que exista una diferencia de presión. Durante las inspiraciones vigo- rosas y profundas también participan los músculos inspiratorios acce- sorios para aumentar el tamaño de la cavidad torácica (véase la Figura 23.13a). Dichos músculos reciben este nombre porque su contribución es escasa o nula durante la inspiración normal, pero durante el ejerci- cio o la ventilación forzada pueden contraerse en forma vigorosa. Los músculos inspiratorios accesorios son los esternocleidomastoideos, que elevan el esternón, los músculos escalenos, que elevan las dos pri- meras costillas, y los pectorales menores, que ascienden de la tercera 938 CAPÍTULO 23 • EL APARATO RESPIRATORIO Presión atmosférica = 760 mm Hg Presión atmosférica = 760 mm Hg Presión alveolar = 760 mm Hg Presión intrapleural = 756 mm Hg Presión alveolar = 758 mm Hg Presión intrapleural = 754 mm Hg 1. En reposo (diafragma relajado) 2. Durante la inspiración (diafragma contraído) Presión atmosférica = 760 mm Hg Presión alveolar = 762 mm Hg Presión intrapleural = 756 mm Hg 3. Durante la espiración (diafragma relajado) Figura 23.14 Cambios de presión durante la ventilación pulmonar. Durante la inspiración, el diafragma se contrae, el tórax se expande, los pulmones se desplazan hacia fuera y la presión alveolar disminuye. Durante la espiración, el diafragma se relaja, los pulmones retroceden en dirección interna a su forma original y la presión alveolar aumenta, lo que impulsa el aire fuera de los pulmones. El aire ingresa en los pulmones cuando la presión alveolar es menor que la atmosférica y sale de ellos cuando la presión alveolar es mayor que la atmosférica. ¿Cómo cambia la presión intrapleural durante la respiración normal? 93126-23.qxd 10/1/12 11:07 AM Page 938 a la quinta costilla. Puesto que tanto la inspiración normal como la inspiración durante el ejercicio o la ventilación forzada involucran la contracción muscular, se dice que el proceso de inspiración es activo. En la Figura 23.15a se resumen los procesos que tienen lugar duran- te la inspiración. Espiración La expulsión del aire (espiración) también depende del gradiente de presión, pero en este caso, en la dirección opuesta: la presión en los pulmones es mayor que la presión atmosférica. A diferencia de la ins- piración, la espiración normal es un proceso pasivo porque no involu- cra contracciones musculares, sino que es el resultado del retroceso elástico de la pared del tórax y los pulmones, que tienen una tenden- cia natural a recuperar su forma original después de expandirse. Dos fuerzas dirigidas hacia adentro contribuyen el retroceso elástico: 1) el retroceso de las fibras elásticas estiradas durante la inspiración y 2) la tracción hacia adentro generada por la tensión superficial, que es el resultado de la presencia de la capa de líquido alveolar. La espiración comienza cuando los músculos inspiratorios se rela- jan. Cuando el diafragma se relaja, su cúpula asciende, a causa de su elasticidad. Cuando los músculos intercostales externos se relajan, las costillas descienden. Estos movimientos disminuyen los diámetros vertical, lateral y anteroposterior de la cavidad torácica, lo que a su vez reduce el volumen pulmonar. Luego, la presión alveolar aumenta hasta alrededor de 762 mm Hg. En ese momento, el aire fluye desde el área con mayor presión, en los alvéolos, hasta el área con menor presión, en la atmósfera (véase la Figura 23.14). La espiración sólo se vuelve activa durante la ventilación forzada, cuando se toca un instrumento de viento o durante el ejercicio. En esta oportunidad, se contraen los músculos espiratorios, esto es los abdo- minales y los intercostales internos (véase la Figura 23.13a), lo que aumenta la presión en la región abdominal y el tórax. La contracción de los músculos abdominales desciende las costillas inferiores y com- prime las vísceras abdominales, con el consiguiente ascenso del dia- fragma. La contracción de los músculos intercostales internos, que se extienden en dirección posteinferior entre las costillas adyacentes, desciende las costillas. Aunque la presión intrapleural siempre es menor que la presión alveolar, puede exceder un poco la presión atmosférica durante la espiración forzada, como durante la tos. En la Figura 23.15b se resumen los eventos que se producen duran- te la espiración. Otros factores que afectan la ventilación pulmonar Como ya se analizó, las diferencias en la presión del aire promue- ven su movimiento durante la inspiración y la espiración. No obstan- te, otros tres factores afectan la velocidad de flujo de aire y la facili- dad de la ventilación pulmonar: la tensión superficial del líquido al- veolar, la distensibilidad de los pulmones y la resistencia de las vías aéreas. Tensión superficial del líquido alveolar Se explicó en una sección anterior que una fina capa de líquido alve- olar cubre la superficie luminal de los alvéolos y ejerce una fuerza denominada tensión superficial. La tensión superficial surge en todas las interfases aire-agua porque las moléculas polares del agua se atraen con mayor intensidad entre sí, que con las moléculas de gas en 23.2 VENTILACIÓN PULMONAR 939 Durante la inspiración normal, el diafragma y los músculos intercostales internos se contraen. Durante la inspiración forzada, los músculos esternocleidomastoideos, escalenos y pectorales menores también se contraen. La presión alveolar aumenta hasta 762 mm Hg La presión atmosférica es de alrededor de 760 mm Hg a nivel del mar El tamaño de la cavidad torácica aumenta y el volumen pulmonar se expande La presión alveolar disminuye hasta 758 mm Hg (a) Inspiración Durante la espiración normal, el diafragma y los músculos intercostales externos se relajan. Durante la espiración forzada, los músculos abdominales e intercostales internos se contraen. El tamaño de la cavidad torácica disminuye y los pulmones vuelven a su tamaño original (b) Espiración Figura 23.15 Resumen de los eventos inspiratorios y espiratorios. La inspiración y la espiración son el resultado de cambios en la presión alveolar. ¿Cuál es la presión atmosférica normal a nivel del mar? 93126-23.qxd 10/1/12 11:07 AM Page 939 el aire. Cuando un líquido rodea una esfera de aire, como en un alvé- olo o una burbuja de jabón, la tensión superficial produce una fuerza dirigida hacia adentro. Las burbujas de jabón “explotan” porque colapsan hacia adentro debido a la tensión superficial. En los pulmo- nes, la tensión superficial hace que los alvéolos adopten el menor diá- metro posible. Durante la respiración, se debe superar la tensión superficial para expandir los pulmones durante cada inspiración. La tensión superficial también es responsable de dos tercios de la retrac- ción elástica del pulmón, que disminuye el tamaño de los alvéolos durante la espiración. El surfactante (agente tensioactivo) (una mezcla de fosfolípidos y lipoproteínas) presente en el líquido alveolar reduce su tensión super- ficial por debajo de la tensión superficial del agua pura. La deficien- cia de surfactante en los recién nacidos prematuros produce el síndro- me de dificultad respiratoria, que se caracteriza por un aumento sig- nificativo de la tensión superficial del líquido alveolar, responsable del colapso de muchos alvéolos al final de cada espiración. Por lo tanto, se necesita
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