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1 Luciano Etchezar ARTI I Fundamentos del tejido oseo El tejido oseo es una forma especializada del tejido conjuntivo que, al igual que otros de estos tejidos, se compone de celulas y matriz extracelular. La cararetistica que distingue al tejido oseo de otros tejidos conjuntivo es la mineralizacion de su matriz, que produce un tejido muy duro capaz de proporcionar sosten y proteccion. El mineral es el fosfato de calcio en forma de cristales de hidroxiapatita. El principal componente estrucutral de la matriz osea es el colageno tipo I y, en menor medida, el tipo V, aunque tambien se encuetran otros tipos de colageno. La matriz osea tambien contienen otras proteinas (no colagenas) que componentes la sustancia fundamental. Estas se dividen en cuatro grupos principales: Macromoleculas de proteoglucanos Glucoproteinas multiahdesivas Proteinas dependientes de vitamina K osteoespecificas Factores de crecimiento y citocinas En la matriz osea hay espacios denominados lagunas, cada una de las cuales contienen una celula osea u osteocito. El osteocito extienden una gran cantidad de evaginaciones hacia pequeños tuneles llamados canaliculos. Los canaliculos atraviesan la matriz mineralizada, conectando lagunas contiguas y permitiendo el contaco entre las evaginaciones de los osteocitos adyacentes. De esta manera, se forma una red continua de canaliculos y lagunas con sus celulas y las evaginaciones en toda la masa de tejido mineralizado. Ademas de los osteocitos, hay otros cuatro tipos celulares: Celulas osteoprogenitoras que derivan de celulas madre mesenquimatosas y dan origen a osteoblastos Osteoblastos que secretan la matriz extracelular del hueso; una vez que la celula queda rodeada por la matriz secretada, se denomina osteocito. Celulas de revestimiento oseo que permanecen en la superficie osea cuando no hay crecimiento activo. Se derivan de los osteoblastos que quedan despues del cede del deposito oseo Osteoclastos, celulas de resorcion osea presenten en las superficies donde el hueso ha sido eliminado, remodelado o dañado. Las celulas osteoprogenitoras y los osteoblastos son precursores del desarrollo de los osteocitos. Los osteoclastos son celulas fagociticas producto de la fusion de celulas progenitoras hematopoyeticas. Estructura general del hueso El hueso como organo Los huesos son los organos del sistema esqueletico; el tejido oseo es el componente estructural de los huesos. En general, el hueso esta compuesto por tejido oseo y otros tipos de tejido conjuntivo, incluido hematopoyetico, el tejido adiposo, vasos sanguineos y nervios. Si el hueso forma parte de una articulacion sinovial, entonces tiene cartilago hialino. Si se corta un hueso, pueden reconocerse dos arreglos estructurales distintos del tejido oseo. Una capa densa, compacta, forma la superficie externa (hueso compacto) y una malla de aspecto esponhoso que esta compuesto por trabeculas forma el interior del hueso (Hueso esponjoso). Los tejidos oseos compacto y esponjoso se encuentran en partes especificas de los huesos. La distribucion de estos tejidos, dentro de los huesos contribubuten a su forma. Según su forma, los huesos se pueden clasificar en cuatro grupos: Huesos largos. Contiene una longitud mayor que las odas dos dimensiones. Contiene una diafsis y dos epifisis. Huesos cortos. Contienen sus tres dimensiones iguales. Huesos planos, que son delgados y anchos. Entonces se encuetran formados por dos capas Tejido óseo 2 Luciano Etchezar ARTI I relativamente gruesas de tejido oseo compacto y una capa intermedia de tejido esponjoso. Huesos irregulares, que poseen una forma que no permite clasificarlos dentro de ninguno de los tres grupos anteriores; la forma puede ser compleja o el hueso puede contener espacios aereos o senos. Los huesos largos tienen un cuerpo llamado diafisis y dos extremos expandidos que reciben el nombre de epifisis. La superficie articular de la epifisis esta cubierta de cartilago hialino. La porcion dilatada del hueso entre la diafisis y la epifisis se denomina metafisis. Una gran cavidad ocupada por medula osea, llamada cavidad medular forma la parte interna del hueso. En la diafisis, casi todo el espesor del tejido oseo es compacto, en la efpisis sucede lo contrario, en este el hueso esponhoso es abundante. La usperficie externa del hueso esta cububierto por una capsula de tejido conjuntivo fibroso, el periostio. Superficie externa del hueso Los huesos se encuentra revestido por el periostio, excepto en las regiones donde se articulan con otro hueso. En este ultimo caso, la superficie articular esta cubierta por cartilago. El periostio que cubre al hueso en crecimiento activo se compone de una capa fibrosa externa, que se asemeja a otros tejidos conjuntivos densos y una capa celular interna, que contiene celulas osteoprogenitoras. Cuando no se esta formando tejido oseo en la superficie del hueso, la capa fibrosa es el componente principal del periostio y la capa interna no esta bien definida. Sin embargo ante el estimulo apropiado, las relativamente pocas celulas que estan presentas, las celulas del periostico, atraviesan el proceso de mitosis para diferenciarse en osteoblastos. Cuando un hueso se une con otro, como en las articulaciones noviales, las supeficies oseas de contacto se conocen como supericies articulares. Estas superficies estan cubiertas por cartilago hialino, tambien denominado cartilago articular por su ubicación y funcion. Cavidades oseas Las cavidades oseas estan revestidas por endostio. Este suele solo una capa de celulas de espesor y consiste en celulas osteoprogenitoras que pueden diferenciarse en celulas secretoras de la matriz osea, los osteoblastos, y celulas de revestimiento oseo. Debido a su ubicación dentro de las cavidades osea, las celulas se llaman celulas del endostio. Tipos de tejido oseo Hueso maduro El hueso maduro esta compuesto, en gran parte, por unidades cilindricas llamadas osteonas o sistemas de Havers, el cual es su unidad estrctural. Las osteonas se componen de laminillas concentricas de matriz osea que rodean a un conducto central, el conducto de Havers., que contiene el suministro vascular y nervioso de la osteona. Los canaliculos que contienen que contienen las evaginacion de los osteocitos generalmente se disponen siguiendo un patron radial respecto al conducto. El sistema de canaliculos que se abre al conducto de Havers tambien sirve para el intercambio de sustancias entre los osteocitos y los vasos sanguineos. Entre las osteonas hay laminillas concentricas antiguas llamadas laminillas intersticiales. Debido a esta organización, el hueso maduro tambien 3 Luciano Etchezar ARTI I se denomina hueso laminillar. El eje longitudinal de una osteona suele ser paralelo al eje longitudinal del hueso. Los conductos de Volkman (perforantes) son tuneles en el hueso laminillar por la que pasan vasos sanguineos y nervios desde las superficies del periostio y el endostio para alcanzar el conducto de Havers; tambien conectan estos conductos entre si. Suelen extenderse de manera perpendicular al eje longitudinal de las osteonas y el hueso. Los conductos de Volkmann no estan rodeados por laminillas concentricas. El hueso esponjoso maduro es similar en estructura al hueso compacto maduro, excepto que el tejido se distribuye formando trabeculas o espiculas. Hueso inmaduro El tejido oseo que se forma primero en el esqueleto de un feto en desarrollo se denomina hueso inmaduro. Este difiere del hueso maduro en varios aspecto: El hueso inmaduro no muestra un aspecto laminillar organizdo. Esta variedad osea se llama no laminillar. El hueso no laminillar tambien se conoce hueso entretejido o fasciculado. Elhueso inmaduro contiene una cantidad relativamente mayor de celulas por unidad de volumen en el hueso maduro Las celulas del hueso inmaduro tienen la tendencia a distribuirse de forma aleatoria, mientras que en el hueso maduro las celulas se orientan con su eje mayor paralelo a las laminillas. La matriz del hueso inmaduro posee mas sustancia fundamental que la del hueso maduro. 4 Luciano Etchezar ARTI I Celulas del tejido oseo Como se mencionó, los tipos celulares que existen en el tejido óseo son cinco: osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos, células de revestimiento óseo y osteoclastos. Con excepción del osteoclasto, cada una de estas células puede considerarse como una forma diferenciada del mismo tipo de célula básica. Cada una atraviesa una transformación desde una forma más inmadura a una más madura en relación con la actividad funcional (crecimiento óseo). En contraste, el osteoclasto se origina a partir de una línea celular diferente y actúa en la resorción ósea, una actividad relacionada con el remodelado de los huesos. Células osteoprogenitoras La osteogenesis, el proceso de formación del hueso nuevo, resulto esencial para la función ósea normal. Esto requiere una población de células osteoprogenitoras renovables (Células precursoras de osteoblastos) que son sensibles a los estímulos moleculares que las transforman en células formadoras de tejido óseo. Las células osteoprogenitoras derivan de células madre mesenquimatosas. Las células osteoprogenitoras es una célula en reposo que puede diferenciarse en un osteoblasto y secretar matriz ósea. Las células osteoprogenitoras se encuentran en las superficies externas e internas de los huesos y también pueden residir en el sistema microvascular que irriga el tejido óseo. Desde el punto de vista morfológico, comprenden las células del periostio que forman la capa interna del periostio y las células del endostio que revisten las cavidades medulares, los conductos de Havers y los conductos de Volkmann. Osteoblastos El osteoblasto es la célula formadora de hueso diferencia que secreta la matriz ósea. Esta es una célula secretora versátil que conserva la capacidad de dividirse. Este secreta tanto el colágeno tipo I como las proteínas de la matriz ósea, que constituyen la matriz no mineralizada inicial, llamada osteoide. No todos los osteoblastos llegan a diferenciarse en osteocitos. Solo el 10%-20% de los osteoblastos se diferencian en osteocitos. La mayoría de los osteoblastos experimentan apoptosis. Otros se transforman en células inactivas y se convierten en células del revestimiento del endostio o periostio. Los osteoblastos poseen evaginaciones citoplasmáticas muy delgadas que se introducen en el osteoide producido por la célula y entran en contacto con evaginaciones similares de osteocitos vecinos. Esta formación inicial de uniones entre un osteoblasto y osteocitos contiguos (así como osteoblastos contiguos) permite que se comuniquen las células vecinas dentro del tejido óseo. Osteocitos Una vez que el osteoblasto queda totalmente rodeado por el osteoide o matriz ósea, cambian su nombre a osteocito. Durante el proceso de transformación de osteoblasto a osteocito, el osteoblasto produce una gran cantidad de matriz extracelular. Tras la mineralización de la matriz ósea, cada osteocito ocupa un espacio o laguna, que se adapta a la forma ce la célula. Los osteocitos extienden sus evaginaciones citoplasmáticas a través de los canalículos en la matriz. Los osteocitos se comunican mediante estas evaginaciones con los osteocitos vecinas y células de revestimiento óseo. Estas células son metabólicamente activas y multifuncionales, no solo son responsables del mantenimiento de la matriz ósea, sino también intervienen en el proceso de mecanotransduccion, en el cual estas células responden a las fuerzas mecánicas aplicadas al hueso. La disminución de los estímulos mecánicos, como por ejemplo la inmovilidad o debilidad muscular causa perdida ósea, mientras que el aumento de estos estímulos promueve la formación del hueso. Células del revestimiento óseo En los sitios en los que no se está produciendo remodelado del tejido óseo, las superficies están revestidas por células llamadas células de revestimiento óseo. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies externas reciben el nombre de células del periostio y las que revisten las superficies internas con frecuencia se denominan células del endostio. Estas células intervienen en el mantenimiento y el soporte nutricional de los osteocitos incluidos en la matriz subyacente, y que regulan el movimiento de calcio y fosfato desde y hacia el hueso. Las células del revestimiento óseo derivan de los osteoblastos. 5 Luciano Etchezar ARTI I Osteoclastos Los osteoclastos son células grandes multinucleadas que aparecen en los sitios donde ocurre la resorción ósea. Por lo que su función es la resorción óseo. Como resultado de la actividad de los osteoclastos se forma una depresión llamada laguna de resorción (Laguna de Howship) Los osteoclastos derivan de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas mononucleares. Las células predestinadas a convertirse en osteoclastos (precursores osteoclasticos) expresan en su superficie una molécula receptora llamada receptor activador del factor nuclear kB (RANK). El receptor RANK interactúa con la molécula ligando de RANK (RANKL, RANK ligand) el mecanismo se señalización RANK-RANKL es esencial para la diferenciación y maduración de los osteoclastos. Esta vía puede ser bloqueada por la osteoprotegerina (OPG), que funciona como receptor “señuelo” para RANKL. La falta de ligando disponible afecta la vía de señalización RANK-RANKL y actúa como un potente inhibidor de la formación de osteoclastos. Los osteoclastos se observan en sitios donde se produce el remodelado óseo. Así, en los sitios donde las osteonas están siendo alteradas o donde el hueso está experimentando cambios durante el proceso de crecimiento, los osteoclastos son relativamente abundantes. Formación del hueso El desarrollo del hueso se clasifica en endocondral o intramembranoso. La distinción entre estos dos tipos de desarrollo radica en si un mole de cartílago sirve como el precursor óseo (Osificación endocondral) o si el hueso está formada por un método sin la intervención de un cartílago precursor (Osificación intramembranosa) Osificación intramembranosa Las células mesenquimatosas, migran y se acumulan en áreas específicas, donde forman los centros de osificación. Esta acumulación celular inicia el proceso de osificación intramembranosa Las células mesenquimatosas de estos centros de osificación se diferencian en células osteoprogenitoras. Estas últimas se diferencian en osteoblastos, que entonces, secretan los distintos componentes de la matriz ósea (Osteoide). Los osteoblastos se acumulan en la periferia del centro de osificación y continúan secretando osteoide en el centro del nódulo. A medida que continúa el proceso, el osteoide se somete a mineralización y los osteoblastos atrapados se convierten en osteocitos. Dentro de la matriz ósea, los osteocitos se separan cada vez más unos de otros conforme se produce más matriz; sin embargo, permanecen en contacto a través de evaginaciones citoplasmáticas delgadas. Con el tiempo, la matriz se calcifica y los procesos citoplasmáticos intercomunicados de los osteocitos quedan contenidos dentro de los canalículos. Osificación endocondral La osificación endocondral también comienza con la proliferación y acumulación de células mesenquimatosas, estas expresan inicialmente colágeno tipo II y se diferencian en condroblastos que, a su vez, producen matriz cartilaginosa, Inicialmente, se desarrollaun modelo de cartílago hialino con la forma general del futuro hueso. Una vez establecido, el modelo cartilaginoso (Una versión en miniatura del hueso definitivo) experimenta crecimiento intersticial y por aposición. ). El aumento en la longitud del modelo cartilaginoso se atribuye al crecimiento intersticial. El incremento en el espesor se debe, en su mayor parre, a la adición de matriz cartilaginosa producida por los nuevos condrocitos diferenciados a partir de la capa condrogenica del pericondrio que rodea la masa de cartílago. Las células del pericondrio en la región media del modelo cartilaginoso dejan de producir condrocitos. En su lugar, se originan osteoblastos. Por ende el pericondrio, por su alteración funcional se denomina periostio. Las células dentro de esta capa se diferencian en osteoblastos, por lo que ahora se puede identificar una capa osteogenica en el periostio. En el caso de un hueso largo, alrededor del modelo cartilaginoso en la porción de la diáfisis del hueso en desarrollo, se forma una cubierta distintiva de tejido óseo, llamado collar óseo. 6 Luciano Etchezar ARTI I Con el establecimiento del collar óseo periostio, los condrocitos en la región medio del modelo cartilaginoso se hipertrofian. Estas células comienza a sintetizar fosfatasa alcalina; al mismo tiempo, la matriz cartilaginosa circundante se calcifica. La matriz cartilaginosa calcificada impide la difusión de las sustancias nutritivas y causa la muerte de los condrocitos en el modelo cartilaginoso. Con la muerte de los condrocitos, gran parte de la matriz se degrada y las lagunas adyacentes confluyen para formar una cavidad cada vez más grande. Mientras se producen estos fenómenos, uno o varios vasos sanguíneos proliferan a través del delgado collar óseo en la diáfisis para vascularizar la cavidad Las células madre mesenquimatosas que residen en el periostio en desarrollo migran junto con los vasos sanguíneos invasores y se diferencian en células osteoprogenitoras en la cavidad medular. A medida que el cartílago calcificado se degrada y se elimina parcialmente, quedan restos con el aspecto de espículas irregulares. Cuando las células osteoprogenitoras se adhieren a las espículas residuales de cartílago calcificado, se convienen en osteoblastos y comienzan a sintetizar tejido óseo (osteoide). Este primer sitio donde comienza a formarse tejido óseo en la diáfisis de un hueso largo se llama centro de osificación primario. Crecimiento del hueso endocondral A medida que la cavidad medular de la diáfisis se agranda, pueden reconocerse distintas zonas cartílago a cada extremo de la cavidad. El tejido cartilaginoso restante, denominado cartílago epifisario, muestra zonas bien definidas Las zonas del cartílago epifisario, comenzando desde la más distal con respecto al centro de osificación de la diáfisis y prosiguiendo hacia ese centro son las siguientes: Zona de cartílago de reserva, en la que no se comprueba proliferación celular ni producción activa de la matriz Zona de proliferación, en la cual los condrocitos experimentan mitosis y se organizan en columnas bien definidas. Zona de hipertrofia, que contiene condrocitos hipertróficos. Zona de calcificación del cartílago, en las cual células hipertrofiadas empiezan a degenerarse y la matriz se calcifica. Zona de resorción, que es la zona más cercana a la diálisis. En este punco, el cartílago calcificado está en contacto directo con el tejido conjuntivo de la cavidad medular. En esta zona, los vasos sanguíneos de pequeño calibre 7 Luciano Etchezar ARTI I y las células osteoprogenitoras acompañantes invaden la región que anteriormente era ocupada por los condrocitos. Inmediatamente después del nacimiento, en la epífisis proximal aparece un centro secundario de osificación. Los condrocitos se hipertrofian y se degeneran. Al igual que en la diáfisis, la matriz se calcifica y hay invasión local de vasos sanguíneos y células osteoprogenitoras provenientes del pericondrio. Más tarde se conforma un centro de osificación secundario en el extremo distal del hueso. Con el desarrollo de los centros secundarios de osificación, la única porción del tejido cartilaginoso que queda del modelo original es el cartílago articular en los extremos de los hueso y una placa transversal llamada disco epifisario, que separa las cavidad de la epífisis y la diáfisis. El cartílago del disco epifisario tiene la función de mantener el proceso de crecimiento, para es cual es importante tener en cuenta lo siguiente: El espesor del disco epifisario se mantiene relativamente constante durante el crecimiento La cantidad de cartílago nuevo producido en la zona de proliferación es igual a la cantidad de cartílago resorbido en la zona de resorción El cartílago resorbido, es remplazado por hueso esponjoso. El alargamiento del hueso se produce cuando se sintetiza nueva matriz cartilaginosa en el disco epifisario. La producción de matriz cartilaginosa empuja la epífisis lejos de la diálisis, alargando el hueso. Los acontecimientos que siguen a este crecimiento gradual (denominados hipertrofia, calcificación, resorción y osificación) simplemente involucran los mecanismos por los que el cartílago recién formado es sustituido por tejido óseo durante el desarrollo. Cuando la proliferación de nuevo cartílago cesa, el cartílago que ya se ha producido continúa 8 Luciano Etchezar ARTI I sometiéndose a los cambios que conducen al depósito de nuevo hueso hasta que finalmente desaparece. La eliminación del disco epifisario se conoce como cierre epifisario. Con el crecimiento completo del hueso, el único cartílago restante se encuentra en las superficies articulares de los huesos. En el sitio donde estaba el disco epifisario, perdura un vestigio, la línea epifisaria. Desarrollo del sistema osteonico (De Havers) El hueso compacto se puede generar a partir del hueso esponjoso fetal por depósito constante de tejido óseo y depositarse directamente como hueso compacto maduro o podría ser un hueso compacto más antiguo compuesto por osteona y laminillas intersticiales. El proceso por el cual se forman nuevas osteonas se conoce como remodelado interno. La formación de una osteona nueva en el hueso compacto implica en un principio la creación de un espacio en forma de túnel, la cavidad de resorción, por acción de los osteoclastos. Conforme se forma el túnel, casi de inmediato comienza la formación de tejido óseo nuevo. Estos dos aspecto de la actividad celular, es decir, la resorción osteoclastica y la síntesis osteoblastica, constituyen una unidad de remodelado óseo. La unidad de remodelado óseo consiste en dos partes distintas; un cono de corte que avanza (también llamado conducto de resorción) y un cono de cierre. El extremo del cono de corte está formado por osteoclastos que avanzan. También contiene numerosas células en proceso de división celular que principalmente dan origen a osteoblastos. El conducto formado por los osteoclastos establece el diámetro del futuro sistema osteonico (De Havers) Una vez establecido el diámetro del futuro sistema de Havers, los osteoblastos comienzan a llenar el conducto mediante el depósito de matriz orgánica del hueso (Osteoide) en sus paredes en laminillas sucesivas. Con el tiempo, la matriz ósea de cada una de sus laminillas se mineraliza. El tejido óseo como diana de las hormonas endocrinas y como órgano endocrino Debido a que el hueso sirve como depósito de calcio corporal, las hormonas endocrinas, como la PTH y la calcitonina, controla estrechamente su liberación y recuperación desde la sangre. El calcio puede llevarse desde la matriz ósea hasta la sangre si la concentración de calcio circundante en la sangre disminuyepor debajo de un punto crítico. Por el contrario, si hay un exceso de calcio sanguíneo, este puede eliminarse de la sangre y almacenarse en el hueso. Estos procesos están regulados por la PTH, secretada por las células principales de la glándula paratiroides, y la calcitonina, secretada por las células parafoliculares de la tiroides. La PTH actúa sobre el hueso para elevar la concentración de calcio en sangre hasta 9 Luciano Etchezar ARTI I alcanzar la normalidad. La liberación de PTH conduce a la movilización rápida de Ca2+ desde el hueso. La calcitonina actúa para disminuir la concentración elevada de calcio en sangre hasta llegar a la normalidad. La PTH regula la distribución del Ca2+ total del cuerpo. Esta hormona estimula a los osteocitos y osteoclastos (de manera indirecta a través de vías de señalización de RANK-RANKL, debido a que los osteoclastos no tienen receptores de PTH) para que reabsorban el hueso, lo que permite la liberación de calcio hacia la sangre. La PTH también disminuye la excreción de calcio por el riñón y estimula la absorción de calcio por el riñón. La calcitonina inhibe la resorción ósea, específicamente mediante la inhibición de los efectos de la PTH sobre los osteoclastos,
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