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Tema 3 Organización del DNA en los cromosomas Cromosomas virales y procarióticos Cromosomas eucarióticos Organización estructural de genomas eucarióticos Empaquetamiento del DNA Empaquetamiento del DNA Genomas virales Los genomas virales están formados por una molécula de DNA o RNA que puede ser de cadena sencilla o de doble cadena. El cromosoma de los virus está fuertemente empaquetado dentro de las cápsidas y es funcionalmente inerte. Cromosomas procarióticos Los cromosomas bacterianos están formados por una molécula de DNA de doble cadena compactada en una estructura que se denomina nucleoide. Hay varios niveles de organización de la cromatina: •Nucleosomas •Estructura de solenoide (fibra helicoidal) •Fibra de cromatina Cromosomas eucarióticos El DNA de eucariotas se asocia a proteínas para formar una estructura que se llama cromatina. En función del grado de condensación y de la actividad transcripcional se pueden distinguir dos tipos de cromatina: •Eucromatina •Heterocromatina Las proteínas asociadas a la cromatina son: •Histonas (protaminas en espermatozoides) •Proteínas no histonas Cromosomas eucarióticos Cuando se aísla cromatina del núcleo de una célula y se observa al microscopio tiene el aspecto de un “collar de cuentas”. Cromosomas eucarióticos El nucleosoma está compuesto por un octámero de histonas (H2A, H2B, H3 y H4) alrededor del cual se enrollan dos (1,65) vueltas de DNA. H2A H2B H3 H473 pb Cromosomas eucarióticos Los nucleosomas se pliegan sobre sí mismos para formar una estructura densamente empaquetada con forma de solenoide que tiene 30nm de grosor. Cromosomas eucarióticos Investigaciones recientes han puesto de manifiesto que una estructura helicoidal de enrollamiento de los nucleosomas es más adecuada que el solenoide. Science, 306. 2004 Cromosomas eucarióticos La fibra de 30 nm constituida por los nucleosomas empaquetados se pliega formando bucles sobre un armazón de proteínas no histonas dando lugar a la fibra de cromatina (300 nm). Cromosomas eucarióticos La fibra de cromatina sufre un enrollamiento helicoidal para formar la estructura que se observa en metafase: la cromátida (700 nm) Cromosomas eucarióticos Centrómeros y Telómeros • Perpetuar el material hereditario durante el desarrollo de un individuo, a través de la mitosis celular • Redistribuir el material hereditario entre generaciones sucesivas, a través de la meiosis celular Los cromosomas tienen dos funciones biológicas fundamentales: Las funciones de los cromosomas dependen de tres clases de elementos del DNA: Los centrómeros Los telómeros Los orígenes de replicación Centrómeros y Telómeros Los centrómeros son elementos CIS responsables de la segregación de los cromosomas durante la división celular. La región mínima funcional del centrómero se denomina región CEN. Los cinetocoros se forman a ambos lados del centrómero (uno por cada cromátida) y representan puntos de anclaje entre los centrómeros y los polos del huso. Centrómeros Los cromosomas acéntricos (sin centrómero) no son capaces de anclarse a los microtúbulos del huso mitótico y, por lo tanto, segregan de forma incorrecta. Centrómeros •Mantener la integridad estructural de los cromosomas •Asegurar la replicación adecuada de los extremos de los cromosomas •Pueden estar implicados en el establecimiento de la estructura tridimensional del núcleo y en el apareamiento de los cromosomas Los telómeros son elementos genéticos que están en los extremos de cada cromátida y que consisten en largas secuencias de copias repetidas en tándem de TTAGGG (DNA minisatélite). En el extremo 3’ del telómero hay una secuencia monocatenaria no emparejada. Las funciones de los telómeros son: Telómeros Territorios cromosómicos Meaburn y Misteli, Nature, 2007 Los cromosomas eucarióticos están ordenados y confinados a regiones concretas dentro del núcleo celular que se denominan territorios cromosómicos. Esta organización espacial puede tener implicaciones en la regulación funcional y la estabilidad del genoma. Territorios cromosómicos Meaburn y Misteli, Nature, 2007 Organización estructural de genomas eucarióticos secuencia única DNA repetitivo DNA repetitivo Organización estructural de genomas eucarióticos
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