U1 HISTORIA DE LA ETOLOGÍA

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CAPÍTULO PRIMERO
HISTORIA DE LA ETOLOGÍA
CAPÍTULO PRIMERO
Julio C. Acuña Vargas
Biólogo
CONTENIDO
� INTRODUCCION
� Karl Von Frish
� Konrad Lorenz
� Nikolaas Tinbergen
� ETAPAS� ETAPAS
1. Fundación de la Etología
2. Etología clásica
3. Sociobiología
4. La Etología Hoy
¿COMPORTAMIENTO? 
¿CONDUCTA?
¿SER O NO SER?
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INTRODUCCIÓN
DECISIONES¿QUÉ HACE UN ANIMAL?
¿POR QUÉ LO HACE?
SOBREVIVIR
¿QUÉ ES EL COMPORTAMIENTO?
¿REPLICAR SUS GENES?
SOBREVIVIR El comportamiento es laforma como el ser vivo
resuelve lo problemas a los
que se enfrenta durante su
vida
PREMIO NOBEL DE FISIOLOGIA O MEDICINA, 1973. Aporte a la Psiquiatría.
Karl Von Frisch (1886 – 1982) 
Premio nobel de Fisiología o medicina, 1973.
“Estudios sobre peces probando que podían distinguir colores y brillo. También trabajó
sobre la capacidad auditiva y la capacidad de distinguir sonidos demostrando que es
superior en esta clase al de los humanos.”.
“Estudios en las abejas, demostrando que siendo entrenadas, pueden diferenciar varios
gustos y olores y que el sentido del olfato es similar al de los humanos, pero el sentido
del gusto es diferente.”.
“Pudo demostrar que mediante determinados movimientos que llamamos danza de la
abeja y mediante el movimiento vibratorio del abdomen (meneo) las abejasabeja y mediante el movimiento vibratorio del abdomen (meneo) las abejas
exploradoras informan al resto de la colmena de dónde se encuentra la fuente de
alimento, señalando la dirección y la distancia.”.
“Pudo demostrar, utilizando luz polarizada, que las abejas utilizan el Sol como compás
para orientarse, recordando los patrones de polarización presentados por el cielo en
diversas horas del día y de la localización de señales previamente encontradas. Sin duda
sus aportes a la apicultura fueron enormes, dado que de ellas se desprendieron
conocimientos como el rango de acción de la especie Apis mellifera”.
Konrad Zacharias Lorenz (1903 – 1989) 
Premio nobel de Fisiología o medicina, 1973.
“Las diferencias entre razas y especies son menos importantes que las que
separan a los distintos clanes en el interior de una misma especie”.
“Impregnación o fijación irreversible de un animal recién nacido con el
primer ser vivo con el que tiene contacto al nacer”.
“El sentimiento de identificación no tiene barrera entre especies”.
“La agresividad es básicamente defensiva y entre mas unido este el clan que“La agresividad es básicamente defensiva y entre mas unido este el clan que
se defiende mayor será esta”.
� "Se dijo, pero no se escuchó. Se escuchó, pero no se entendió. Se
entendió, pero no se aceptó. Se aceptó, pero no se llevó a la
práctica. Se llevó a la práctica, pero ¿por cuánto tiempo?".
� "Nosotros somos el eslabón perdido, tanto tiempo buscado, entre
el animal y el hombre auténticamente humano".
� Every man gets a narrower and narrower field of knowledge in
which he must be an expert in order to compete with other
people. The specialist knows more and more about less and less
and finally knows everything about nothing.
� It is a good morning exercise for a research scientist to discard a
pet hypothesis every day before breakfast. It keeps him young.pet hypothesis every day before breakfast. It keeps him young.
� Truth in science can be defined as the working hypothesis best
suited to open the way to the next better one.
NIKOLAAS TINBERGEN (1907 – 1988) 
Premio nobel de Fisiología o medicina, 1973.
“El valor del estímulo como un signo, en el sentido de que las señales
transmitidas por los animales incluyen secuencias de conducta, fenómeno
que relacionó con la existencia de una unidad coordinadora en el sistema
nervioso”.
“Las cuatro preguntas de Tinbergen, para explicar el comportamiento
animal”.
“Función (adaptación), Filogenia (evolución), Causación, Desarrollo“Función (adaptación), Filogenia (evolución), Causación, Desarrollo
(ontogenia)”.
Gerard Baerends 1916 -
1999?
Donald A. Dewsbury 
1939 -
1999?
ETAPASETAPAS
FUNDACIÓN DE LA ETOLOGÍA
Tiene su origen en la palabra griega Ethos = Carácter.
En el siglo XVII, se llamaba etólogos a los actores que utilizaban mascaras para personificar los
diferente caracteres humanos.
En el siglo XVIII, la etología se relaciona mas con el carácter en el sentido moral, el ethos, del que
deriva la ética.deriva la ética.
En el siglo XIX, John Stuart Mill (1806 -1873) enfoca la etología al estudio de la formación del
carácter en conformidad con las leyes psicológicas; este pensamiento cruzo el Atlántico y se
establece en la Universidad de California, donde se propone una revista en Etología; mas aun no
vuelve al continente Europeo.
FUNDACIÓN DE LA ETOLOGÍA
Charles G. Leroy (1723 -1789), en Francia, estudio centrado en la inteligencia y emociones de los
animales y de forma secundaria del hombre. Aborda el estudio del comportamiento animal de manera
comparativa, señalando que el conocimiento de nosotros puede derivarse del estudio del comportamiento
animal.
Charles Darwin (1809 – 1882), Jean Baptiste Lamarck (1744 – 1829), Alfred Rusell Wallace (1823 –
1912), primeros evolucionistas.
Etienne Geoffroy St. Hilaire (1772 -1844), Isidoro Geoffroy St. Hilaire (1805 – 1861), seguidores de
Lamarck; se enfrentan al ambiente científico pensamientos creacionistas y catastrofistas, representados
por el Barón Georges Cuvier (1769 – 1832) especialista en anatomía comparada, paleontología y
antievolucionista de la Academia de Ciencias de Paris.
Etienne Geoffroy St. Hilaire, Philosophie anatomique, 1818, obra barrida por Cuvier por la magnitud de
datos de este ultimo. Etienne tenia razón en los principios pero se equivocaba en los hechos, mientras que
Cuvier presentaba lo contrario, los dos punto de vista influenciaron los estudios biológicos hasta el final
del siglo, confrontando de manera principal los estudios de laboratorio vs. Observaciones naturalistas.
FUNDACIÓN DE LA ETOLOGÍA
Isidoro Geoffroy St. Hilaire, Historie naturelle généralle, utiliza el termino etología para referirse al
estudio de los caracteres animales, no conservados sino como seres vivos en el medio natural.
Marie Jean Pierre Flourens (1794 – 1867), discípulo de Cuvier, Fisiólogo, centra sus estudios en
cerebro y la conducta, principalmente sobre percepción y control neuromuscular. La obra es muy
extensa y su perspectiva, esta muy sesgada hacia los estudios de laboratorio. Psychologie comparée, fue
el intento de crear una nueva ciencia, dedicada a unificar la psicología animal y la psicología
humana.humana.
Alfred Giard (1846 – 1908), único seguidor de la ideas naturalista de la etología, con un enfoque
Lamarckiano, su movimiento científico se pierde confundido entre la ética y la Ecología. La
separación de la etología y psicología comparada se mantuvo refiriendo la segunda al estudio de los
movimientos de los animales, sus sentidos y orientación.
FUNDACIÓN DE LA ETOLOGÍA
Douglas Spalding (1840 – 18745), Instinto y su modificación por la experiencia. Experimento de
anteojos y pollitos, pionero en estudios de aislamiento temprano y la impronta, anticipo el concepto
de desencadenador,muy utilizado en Etología clásica.
Georges Romanes (1848 – 1894), Conwy Lloyd Morgan (1852 – 1936), Defensores de la teoría de
la evolución de Darwin por selección natural, influenciados por Spalding. Interesados en la
evolución de la mente de los animales. Algo a lo que Darwin había contribuido en 1871 – 1872 en
sus libros, The descent of man and selección in relation to sex y The expression of the emotions in man andsus libros, The descent of man and selección in relation to sex y The expression of the emotions in man and
animal, los trabajos de Romanes, Lloyd y Darwin son aportes originales a la psicología comparad y
la etología.
Romanes, Fisiólogo interesado en la conducta animal publica Animal intelligence, el cual aparece
después de la muerte de Darwin, trata del principio de la evolución dela mente desde los animales
hasta el hombre basándose en capacidades psicológicas y no en relaciones físicas. Considerado por
los Psicólogos como el padre del anecdotalismo. Los Behavioristas que lo criticaron diseñaron sus
experimentos en las observaciones de este.
FUNDACIÓN DE LA ETOLOGÍA
Lloyd Morgan, zoólogo y psicólogo, con sus obras:
Animal life and intelligence, 1890; con algunas discrepancias con la obra de Romanes con quien
compartía ideas, hace un llamado a “observar siempre de cerca cualquier anécdota relacionada con la
inteligencia y emociones de los animales, esforzándose en distinguir los hechos observados de las inferencias del
observador”. Se centro en el estudio objetivo del comportamiento animal, lo que tendría una gran influencia
en la psicología americana.
An introduction to comparative Psychology, 1894; trata de definir la psicologia comparada en términos
de los procesos de complejidad psicológica creciente según una escala psicológica. Obra que
introduce la idea de estudios de comportamiento mas objetivos y menos intuitivos. El Canon de
Morgan, formulado como que “en ningún caso debemos interpretar una acción como resultado del ejercicio de
una actividad psíquica superior, si puede interpretarse como el del ejercicio de una facultad menos elevada en la
escala psicológica”.
FUNDACIÓN DE LA ETOLOGÍA
A Lloyd entre otros aportes se debe además la redefinición del concepto instinto, que esta
determinado como algo especifico de la especie. No como algo influenciado por la naturaleza y
ambiente de desarrollo.
Jorge Bohn, Francés, en cuyos escritos sobre invertebrados se refiere a un Etología psicofisiológica,
y en todos dedica un capitulo al método etológico.
Jacques Loeb, (1859 – 1924), Alemán, mecanicista, desarrolla la teoría de los Tropismos, según la cual
la conducta animal puede explicarse como movimiento forzados, como respuesta de reacciones
fisicoquímicas, igual que ocurría en las plantas. La conducta de los animales inferiores estaría
controlada de una forma determinista. Comparative Physiology of the Brain and comparative Psychology y
Forced movements,Tropism, and Animal conduct los cuales refuerzan los estudios objetivos.
Alfred Giard en Francia termino Etología y Spalding termino impronta (Pragüng).
FUNDACIÓN DE LA ETOLOGÍA
Oscar Heinroth, como ornitologo mostro por primera vez las pautas de la conducta – los
movimientos expresivos de los animales.
Jakob Von Uexküll (1861 – 1944), introduce el termino Unwelt, en su libro Unwelt und innenwelt der
Tiere, donde se refiere al mundo sensoperceptual de cada organismo. A el se debe de igual forma el
concepto de mecanismo desencadenador innato, clave de la Etología clásica; sirvió de base a propuestas
mecanicistas extremas influenciando a científicos como Ivan Pavlov o John Watson.
Sir Julian Huxley (1887 – 1975), naturalista no etólogo, biólogo, embriologo, filosofo, educador y
observador de la vida natural, a el se deben descripciones y dibujos de las pautas de conducta de
aves durante el cortejo, fundador de la Association for the study of Animal behaviour, en Londres,
publico libros sobre aves, hormigas y evolución.
FUNDACIÓN DE LA ETOLOGÍA
Charles Otis Withman, propone en la Universidad de Chicago estudiar Homologías, conductuales al
igual que en la anatomía comparada. Según Withman el método darwinista “es demasiado laborioso
e inquisitivo para ser imitado por estudiantes ambiciosos de alcanzar las cimas de la Psicologia
comparada a través de pocos experimentos con animales domésticos”.
Wallace Craig (1876 – 1954), discípulo de Withman, a el se le debe la distinción entre las pautas de
la conducta agitada conducta apetitiva de las estereotipadas actos consumatorios. Sus artículos
publicados sobre instintos y actos apetitivos influyeron en las teorías motivacionales del impulsopublicados sobre instintos y actos apetitivos influyeron en las teorías motivacionales del impulso
como organizador de la conducta. Trabajos dirigidos al aprendizaje y refuerzo, señalando el valor de
la practica como facilitador de alguna meta o mejora de alguna técnica codificada por instinto.
ETOLOGÍA CLÁSICA
ETOLOGÍA CLÁSICA
1940 - ?, Se crean las bases de la Etología clásica por Oscar Heinroth y Jakob von Uexküll.
Karl von Frisch (1886 – 1982), Zoólogo Austriaco; Trabajo en percepción visual y auditiva de los peces.
Comunicación y orientación de las abejas de la miel.
En 1919 demostró que las abejas pueden entrenarse a distinguir entre varios colores y olores.
“Danza de las abejas”, el cual comunica el lugar donde colectar el alimento.“Danza de las abejas”, el cual comunica el lugar donde colectar el alimento.
En 1949 logra establecer que las abejas se sirven de la luz polarizada del sol como brújula para
orientarse.
Años de investigación hasta consolidar las observaciones preliminares en experimentos con diseños
complejos; demuestra que las abejas eran capaces por las danzas (lenguaje para algunos) ofrecer
información temporal y espacial del exterior; estudios bases de muchos estudios en la actualidad.
ETOLOGÍA CLÁSICA
ETOLOGÍA CLÁSICA
Konrad Lorenz (1903 – 1989), Medico de Viena, especializado en Anatomía comparada, Filosofía y
Psicología, Convivencia con animales silvestres y domésticos en la infancia. Investigaciones en el
concepto de instinto. La cría de aves a mano le permitió la observación detallada y de la conducta
de estas aves, logrando distinguir los aspectos que parecían heredados de aquellos adquiridos en las
primeras etapas de desarrollo.
Populariza el termino de impronta descrito ya por Spalding y Heinroth. Interpretaciones
anecdóticas de la conducta de sus animales (Martina). Lorenz da un orden sistemático a la Etologíaanecdóticas de la conducta de sus animales (Martina). Lorenz da un orden sistemático a la Etología
(planteamiento directo, provocador y dogmatico) sin incluir la investigación experimental.
Hipótesis : Modelo psicohidráulico de motivación. Energía especifica de acción, como activadora de la
conducta. Pautas de acción fija,historia evolutiva de la conducta, estudiada en patos y gansos.
El anillo del rey salomón publicado en 1949, el modo del etólogo distinguiéndolo de los antiguos
que hablaban con los animales por medio de un anillo mágico.
ETOLOGÍA CLÁSICA
ETOLOGÍA CLÁSICA
Erich von Holst (¿? – 1962), el padre de lo hoy conocido como Neuroetología, demostró que algunas
pautas de movimiento no estaban controladas por los reflejos, sino endógenamente. Su hipótesis era
que en el sistema nervioso existían redes de neuronas que actuaban generando patrones rítmicos de
movimiento en conductas como, andar, respirar, comer, rascarse o masticar. La retroalimentación
periférica serviría exclusivamente como moduladora de esta actividad central. La teoría
Neurofisiológica que los modelos del instinto de Lorenz, aunque fuera por vez primera Tinbergen
con su modelo jerárquico de motivación intentara encontrar un sitio a los instintos en el sistema
nervioso.nervioso.
En ocasiones se ha dicho que etólogos y psicólogos comparatistas de Europa y América no se
conocían, aunque Donald Dewsbery realizando revisión de Bibliografía de estos ha encontrado que
se citaban en los estudios realizados.
ETOLOGÍA CLÁSICA
ETOLOGÍA CLÁSICA
Frank A. Beach. Psicólogo comparatista. Tesis doctoral The Neural Basis of innate Behavior, modelos de
análisis estimulares que controlaban las conductas características de las especies. Beach centro parte
de su estudio en la conducta sexual, principalmente en el efecto de las hormonas sobre la conducta
en el análisis multisensorial de la activación sexual. “Los estudios de campo son bueno, pero no para
mi”.
Theodore Schneirla (1902 – 1968), Psicólogo de campo, dirigió su estudio a encontrar las
diferencias entre conducta adquirida e innata; uno de los grandes contradictores de Lorenz. “nivelesdiferencias entre conducta adquirida e innata; uno de los grandes contradictores de Lorenz. “niveles
de organización”, jerarquía en la organización neuronal, social, tipode comunicación y otros
procesos, esta jerarquía marcaría diferencias fundamentales y cualitativas entre los animales.
Los Psicólogos comparatistas comienzan a fallar en la línea que etólogos triunfan por sus
conocimientos en evolución: la comparación línea principal de la psicología comparada no existía,
además de tener problemas de identidad Behaviorismo.
ETOLOGÍA CLÁSICA
Franc A. Beach
Theodore Schneirla
ETOLOGÍA CLÁSICA
NikolaasTinbergen (1907 – 1988), zoólogo, ornitólogo, holandés.
1935 Articulo sobre la avispa cavadora.
1938 Articulo sobre el aprendizaje del emplazamiento del nido por medio de marcas en el terreno.
Estudio junto a Lorenz sobre la conducta de recuperación del huevo por los gansos, cuando ruedaEstudio junto a Lorenz sobre la conducta de recuperación del huevo por los gansos, cuando rueda
fuera del nido.
1951, The study of Instinct,
ETOLOGÍA CLÁSICA
ETOLOGÍA CLÁSICA
Daniel S. Lehrman (1919 – 1972), en 1953 publica el articulo “ A critique to Konrad Loren`z
Theory of instinctive Behavior”, donde se critica la generalización de principios de desarrollo
realizados por Lorenz por sus experimentos de aislamiento. Denuncia las conclusiones de Lorenz
basadas en analogias de dudosa comprobación.
La Etología de Lorenz recibe criticas por parte de la propia Etología y la Psicología comparada, la
separación paulatina de Lorenz,Tinbergen.
Tras la publicación del Estudio del instinto por parte de Lorenz se consolido lo hoy llamado Ecología
del comportamiento, una rama de la Etología de gran auge hoy dia.
ETOLOGÍA CLÁSICA
CARACTERÍSTICAS ETOLOGÍA CLÁSICA PSICOLOGÍA COMPARADA
Lugar de origen Europa Estados Unidos
Origen científico Zoología PsicologíaOrigen científico Zoología Psicología
Sujetos de estudio Aves, peces, insectos Ratas de laboratorio
Interés de estudio
“Instinto”, evolución de la 
conducta
Aprendizaje y desarrollo
Métodos
Observación naturalista y
experimentación en campo
Laboratorio control de variables y 
análisis estadístico
SOCIOBIOLOGÍASOCIOBIOLOGÍASOCIOBIOLOGÍASOCIOBIOLOGÍASOCIOBIOLOGÍASOCIOBIOLOGÍASOCIOBIOLOGÍASOCIOBIOLOGÍA
SOCIOBIOLOGÍA
John B. S. Haldane (1892 – 1964), Ronald A. Fisher (1890 – 1962) y Sewall Wright (1889 – 1988),
elaboran por separado los principios básicos de la genética de poblaciones – Neodarwinismo – La
síntesis moderna.
Selección del parentesco, razón para incluir el neodarwinismo en la Etología, William D. Hamilton,
1964 “The genetical Evolution of Social behavior”, intenta explicar la evolución del altruismo y la
cooperación, lo cual es el fundamento de la Sociobiología.
Edward O. Wilson, 1975. Sociobiology: The new Synthesis, obra en la cual se define la Sociobiología
como la base biológica de todo comportamiento social. La Etología y la Psicología comparad
terminarían absorbidas por la Neurofisiología y Fisiología sensoria por una parte y por la
Sociobiología y la Ecología del comportamiento por otra.
LA ETOLOGÍA HOYLA ETOLOGÍA HOY
ETOLOGÍA HOY
La etología ha dado respuestas a los retos de la Sociobiología, mientras que la Psicología comparada
queda fraccionada en diversos grupos.
Psicólogos comparatista siguen el camino del estudio de la conducta, mientras que otros se centran
en estudios del aprendizaje y cognición; aunque muchos se han enfocado en la Sociobiología para
dar respuesta a la comparación.
Donald Dewsbury con una de sus obras Annual review of Psychology en 1989, dio nuevas luces a la
Psicología comparada.
La Etología y Psicología comparada se colocan en la sombra de la disciplina “Conducta Animal”;
dirigen sus estudios al control estimular, mecanismos fisiológicos, motivación, desarrollo,
adaptación y evolución de la conducta.
Los Ecólogos de la conducta y los sociobiólogos se desvían de la practica y del núcleo de la Etología
constituyendo sus propias sociedades.
ETOLOGÍA HOY
Etofarmacología, Etoendocrinología, Etología cognitiva, Neuroetología, Etología social, Etología
humana, Etología aplicada, son ramas que mas que dar respuestas al objetivo de la Etología,
responde a intereses particulares de los “especialistas” en estos temas.
Los últimos descubrimientos de la Etología provienen de ramas distintas a ella, el concepto de
Etología manejado hoy día difiere mucho del de la antigüedad, tal vez por las presiones de la
Sociobiología o de la Ecología del comportamiento.
.
Muchos conceptos han tomado nuevos direccionamientos, un ejemplo es el termino “eficacia” en el
ámbito etológico, para referirse a: como la conducta sirve al individuo para mantenerse él y sus
genes, ha sustituido el concepto de valor de supervivencia, como la conducta sirve al individuo para
sobrevivir. El individuo gana al cooperar con otros individuos, mas no es la especie ni el grupo
quien se beneficia, como se proponía en los 70 bajo la influencia de la selección de especies.
ETOLOGÍA HOY
Los estudios comparativos basados en diferencias interespecificas se han complementado en el
estudio de las diferencias intraespecificas; conocer las diferencias individuales resulta fundamental:
Elección de pareja, competición entre espermatozoides, sistemas de apareamientos, inversión
parental hace referencia de diferencias de intereses entre individuos de una misma especie en
relación con su éxito reproductor.
De disciplinas como la Economía y la Matemática surgen modelos; de la teoría de los juegos surge el
concepto de estrategia evolutivamente estable, que indica que no existe un único mejor diseño delconcepto de estrategia evolutivamente estable, que indica que no existe un único mejor diseño del
comportamiento, el mejor diseño es el resultado de la interacción de diseños en conflicto. Los
individuos organizan su conducta o ciclos vitales en forma de balances “trade off ” entre costos y
beneficios optimizando – económicamente – modelos de teoría de la optimización para explicar este
proceso.
Conceptos de estimulo de signo, mecanismo desencadenador innato, pauta de acción fija, surgen del
conocimiento sobre la naturaleza instintiva de la conducta.
ETOLOGÍA HOY
Los instintos dejaron de organizar el conocimiento por lo que la existencia de un mecanismo central
“innato” ha caído en desuso.
Los estímulos pueden filtrarse en los órganos de los sentidos y en el sistema nervioso centra como
se ha logrado demostrar en trabajos realizados en respuesta selectiva ante estímulos visuales en
sapos. Estos trabajos perspectivos se mueven entre la Etología y las Neurociencias.
Los mecanismos sensoriales y las diferencias entre animales no son solo resultado de su herenciaLos mecanismos sensoriales y las diferencias entre animales no son solo resultado de su herencia
evolutiva, sino que responden a circunstancias ecológicas concretas “Ecología de los sentidos”.
Los modelos basados en la teoría del impulso, han dado paso a modelos mas complejos “teoría del
control”,“toma de decisiones”,“análisis de sistemas”, importadas por fuera de la Etología.
Los estudios de motivación han sido utilizados casi que únicamente por la etología aplicada, desde el
punto de vista de la estructura del bienestar animal.
ETOLOGÍA HOY
La etología clásica centro sus estudios en la impronta y aprendizaje, mas aun estudios en el
desarrollo del comportamiento no han sido muy fuertes; la mayoría de estudio se realizaron en el
mecanismos de aislamiento o reprivación de estímulos ambientales en periodos críticos del
desarrollo, la influencia ambiental es minima en el desarrollo del comportamiento.
Algunos estudios de animales Precociales se han extrapolado al comportamiento humano como la
teoría del apego de John Bowlby.
Peter Marler planteó la existencia de paralelismo entre la ontogenia del canto de las aves y la
adquisición del lenguaje en los niños.
Predisposición, significado adaptativo del aprendizaje.
BIBLIOGRAFIA
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Cambridge university press.
Cartwright, J. A. (2002). Determinats of animal behaviour. Comparative Psychology.USA and Canada:
Routledge,Taylor & Francis group.
Dawking Stamp, M. (2007). Observing animal behaviour. Design and analysis of quantitative data .
Oxford - NewYork: Oxford university press.
Dawking Stamp, M. (2007). Observing animal behaviour. Design and analysis of quantitative data .
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Pelaéz del Hierro, F., Gil Burmann, C., & Sánchez Rodriguez, S. (2002). Introducción a la Etología, el
estudio comparado del comportamiento animal. Madrid - España: Biblioteca Nueva, S. L.
Scott, G. (2005). Essential animal behavior. USA: Blackwell, publishing ltd.
Stephen, D., Brown, J., & Ydenberg, R. (2007). Foraging. Behavior an ecology. United states of
America: University of Chicago press.
KEVIN RICHARDSON