Glucólisis: Vía de Catabolismo de la Glucosa

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GLUCÓLISIS
Es la principal vía inicial del catabolismo de glucosa. En esta vía, una molécula de glucosa es desdoblada en dos de piruvato y se produce energía utilizable. 
En seres aerobios, el piruvato continúa su degradación por vía oxidativa hasta CO2 y H2O. En anaerobiosis, el piruvato es convertido en lactato.
La serie de reacciones de la glucólisis puede dividirse en dos fases. En la primera, la hexosa sufre dos fosforilaciones y termina dividida en dos triosas-fosfato. En esta fase se invierte energía. El resultado del primer grupo de reacciones es la ruptura de la molécula inicial de seis carbonos en dos de tres carbonos, gliceraldehído-3-fosfato (G3P) y dihidroxiacetonafosfato (DHAP). Esta última es transformada en G3P, razón por la cual puede considerarse que cada molécula de glucosa ingresada en la vía se convierte en dos de G3P.
En la segunda parte, el gliceraldehído-3-fosfato sufre oxidación y redistribución de sus átomos con formación de intermediarios de alta energía que participan en la síntesis de ATP por fosforilación a nivel de sustrato. En esta fase se obtiene la ganancia energética de la vía.
Todas las enzimas involucradas se encuentran en el citosol, razón por la cual la glucólisis se cumple íntegramente en el citoplasma de las células.
1. Formación de glucosa-6-fosfato. La etapa inicial obligatoria es la fosforilación en el carbono 6 de la glucosa, catalizada por hexoquinasas.
Cuando se parte de glucógeno, la degradación hasta G-6-P se cumple en dos etapas, catalizadas sucesivamente por fosforilasa y fosfoglucomutasa.
2. Formación de fructosa-6-fosfato. Por un proceso de isomerización, la G-6-P es convertida en F-6-P, catalizada por fosfoglucoisomerasa.
3. Fosforilación de fructosa-6-fosfato. La F-6-P es fosforilada en el carbono 1 y se transforma en F-1,6-biP. La reacción exige la transferencia de un grupo fosforilo cedido por ATP, catalizada PO fosfofructoquinasa.
4. Formación de triosas-fosfato. F-1,6-biP es escindida en dos triosas fosfato, G-3-P y DHAP, catalizada por la aldolasa A.
5. Interconversión de triosas-fosfato. De las dos triosas-fosfato producidas, sólo G-3-P continúa directamente la vía metabólica. La DHAP también sigue el camino de la glucólisis, pero para ello debe ser transformada en G-3-P. Esto es posible gracias a la conversión reversible de las triosas por acción de triosa-fosfato isomerasa.
6. Oxidación y fosforilación del gliceraldehído-3-fosfato. Es una etapa de gran importancia en la glucólisis, se produce deshidrogenación del gliceraldehído y la energía liberada es utilizada para introducir ortofosfato (Pi) del medio y formar 1,3-bisfosfoglicerato. La reacción es catalizada por gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, que utiliza NAD como coenzima.
7. Fosforilación a nivel de sustrato. El fosfato de alta energía es transferido de 1,3-bisfosfoglicerato a ADP, por acción de fosfogliceratoquinasa; se produce 3-fosfoglicerato y ATP.
8. Formación de 2-fosfoglicerato. El 3-fosfoglicerato es convertido en 2-fosfoglicerato por transferencia intramolecular del fosforilo. Esta reacción es catalizada, en ambos sentidos, por fosfoglicerato mutasa.
9. Formación de fosfoenolpiruvato. Se produce una deshidratación y redistribución intramolecular en el 2-fosfoglicerato para generar un compuesto rico en energía, el fosfoenol-piruvato. Cataliza esta reacción reversible la enolasa.
10. Segunda fosforilación a nivel de sustrato. El fosfoenolpiruvato cede fosfato a ADP y forma ATP La reacción es catalizada por piruvato quinasa. El enolpiruvato resultante se transforma espontáneamente en piruvato.
Se ha generado otra molécula de ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
11. Formación de lactato. Cuando la disponibilidad de oxígeno es escasa o nula (anaerobiosis), el piruvato es reducido a lactato por acción de la lactato deshidrogenasa, enzima que utiliza NAD como coenzima.