Fisiologia del Sistema Vestibular

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5° Año Fonoaudiología 
Laberintología Funcional 
Ciclo Lectivo 2022 
 
1 - Fisiología del Sistema Vestibular 
 
FISIOLOGÍA DEL SISTEMA VESTIBULAR 
El sistema vestibular tiene funciones sensitivas importantes que contribuyen a la percepción del propio movimiento, la 
posición de la cabeza y la orientación espacial en relación con la gravedad. También cumple funciones motoras 
importantes, que ayudan a estabilizar la mirada, la cabeza y la postura. En la porción periférica del sistema vestibular se 
incluyen las estructuras del oído interno que funcionan como acelerómetros que continuamente dan información acerca 
de los movimientos y la posición de la cabeza y el cuerpo a los centros integradores localizados en el tronco del encéfalo, 
el cerebelo y las cortezas somatosensitivas. En la porción central del sistema se incluyen los núcleos vestibulares, que 
tienen extensas conexiones con las estructuras del tronco del encéfalo y cerebelosas. Los núcleos vestibulares también 
inervan en forma directa las neuronas motoras que controlan los músculos extraoculares, cervicales y posturales. Esta 
eferencia motora es especialmente importante para la estabilización de la mirada, la orientación cefálica y la postura 
durante el movimiento. Si el sistema está dañado, se afectan adversamente el equilibrio, la estabilización de la mirada 
cuando la cabeza está en movimiento y el sentido de orientación en el espacio. 
El aparato vestibular es uno de los centros de información sobre el estado de equilibrio del cuerpo. Existen tres tipos de 
equilibrio: 
➢ Equilibrio estático donde actúa solo la fuerza de la gravedad 
➢ Equilibrio cinético generado por fuerzas pasivas (como el desplazamiento de un automóvil) 
➢ Equilibrio dinámico generado por el desplazamiento de parte o de todo nuestro cuerpo 
El equilibrio se logra gracias a la información recibida desde el aparato vestibular (manchas acústicas del utrículo y sáculo, 
y las crestas acústicas de los conductos semicirculares), receptores táctiles de la planta de los pies, los propioceptores 
cervicales, del aparato visual, la corteza motora, el sistema cerebeloso para la coordinación muscular o diadococinesia y 
los centros diencefálicos. 
Toda esta información es regulada y distribuida por los núcleos vestibulares, para mediante arcos reflejos automáticos, 
estabilizar el campo visual, a través de los reflejos vestíbulos oculares, mantener el tono de los músculos extensores sobre 
los flexores por reflejos vestibuloespinales, coordinar y orientar la posición de la cabeza según el eje gravitacional, merced 
a los reflejos vestibulocervicales. 
El fin último del sistema vestibular es mantener la bipedestación del individuo 
LABERINTO VESTIBULAR 
El aparato vestibular está ubicado en la porción petrosa del peñasco, donde encontramos el oído interno que se compone 
de un laberinto óseo y de un laberinto membranoso. A su vez, el laberinto se divide en un laberinto anterior formado por 
la cóclea y un laberinto posterior conformado por la cavidad vestibular y los conductos semicirculares. 
El componente periférico principal del sistema vestibular se continúa con la cóclea. Utiliza el mismo conjunto especializado 
de células sensitivas, las células ciliadas, que traducen el movimiento físico en impulsos nerviosos. En la cóclea, el 
movimiento se debe a los sonidos transmitidos por el aire, en el laberinto, los movimientos transducidos surgen de los 
movimientos cefálicos, los efectos de la inercia debidos a la gravedad y las vibraciones transmitidas por el terreno. 
CÉLULAS CILIADAS 
Las células ciliadas vestibulares, que al igual que las células ciliadas cocleares transducen desplazamientos mínimos en 
potenciales de receptor conductualmente relevantes, proporcionan la base para la función vestibular. 
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2 - Fisiología del Sistema Vestibular 
 
El movimiento de los estereocilios en la dirección que se aleja del quinocilio cierra los canales, para hiperpolarizar la célula 
ciliada y reducir así la actividad del nervio vestibular. 
Es importante señalar que los manojos de células ciliadas en cada órgano vestibular tienen orientaciones específicas. En 
consecuencia, todo el órgano responde a los desplazamientos en todas las direcciones. En un conducto semicircular dado, 
todas las células ciliadas de la ampolla están polarizadas en la misma dirección. En el utrículo y el sáculo un área 
especializada denominada estríola divide las células ciliadas en dos poblaciones con polaridades opuestas. 
 
 
 
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El utrículo y el sáculo están especializados para responder fundamentalmente a las aceleraciones lineales de la cabeza y 
su posición estática relativa al eje gravitatorio, mientras que los conductos semicirculares están preparados para 
responder a las aceleraciones rotacionales de la cabeza. 
UTRÍCULO Y SÁCULO 
El epitelio que conforma las bolsas del utrículo y del sáculo se 
diferencia para constituir las manchas acústicas (receptores del 
equilibrio estático como dinámico en aceleraciones lineales). 
Cada mancha acústica se compone de una membrana basal, sobre la 
que se apoyan células cúbicas y células de sostén, con núcleos basales, 
y sobre ellas las células ciliadas. Existen dos tipos de células ciliadas, 
las tipo 1 y las tipo 2. A su vez, existen dos tipos de cilias, los 
estereocilios y los quinocilios. Los estereocilios se insertan entre 50 a 
100 por célula. En la célula tipo 1 existen 70 estereocilios, lo que indica 
una acción de respuesta más rápida y en la de tipo 2, 50 estereocilios, 
o sea, de respuesta más lenta. Existen conexiones y filamentos que 
unen entre si a los estereocilios, esto les permite moverse al unísono. Funcionalmente, cuando los estereocilios se inclinan 
hacia los quinocilios, la célula se despolariza, y cuando se inclinan alejándose del quinocilio, se repolariza. 
 
Cubriendo a las células ciliadas y sus penachos ciliares, encontramos una capa gelatinosa: la membrana otolítica, en la 
que están introducidos cristales de carbonato de calcio llamados otoconias. Las otoconias hacen que la membrana 
otolítica sea considerablemente más pesada que las estructuras y los líquidos que la rodean, de modo que cuando se 
inclina la cabeza, la gravedad hace que la membrana se desplace en relación con el epitelio sensorial. El movimiento “en 
cizalla” resultante entre la membrana otolítica y la mácula, desplaza los penachos ciliares introducidos en la superficie 
gelatinosa inferior de la membrana. Este desplazamiento de los penachos ciliares genera un potencial de receptor en las 
células ciliadas. También se produce un movimiento de cizaña en aceleraciones lineales. 
Como ya mencionamos, la orientación de los manojos de células ciliadas está organizada en relación con la estriola, que 
demarca la capa subyacente de las otoconias. La estriola forma un eje de simetría en espejo de manera que las células 
ciliadas en lados opuestos de ella tienen polarizaciones morfológicas opuestas. La inspección de las orientaciones 
excitadoras en las máculas indica que el utrículo responde a los movimientos de la cabeza en el plano horizontal, como 
las inclinaciones cefálicas hacia los costados y los desplazamientos laterales rápidos, mientras el sáculo responde a los 
movimientos en el plano vertical (movimientos hacia arriba-abajo y hacia adelante-atrás en el plano sagital). 
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CONDUCTOS SEMICIRCULARES 
Mientras los órganos con otolitos están relacionados primariamente con 
las traslaciones y a orientación de la cabeza con respecto a la gravedad, 
losconductos semicirculares perciben las rotaciones de la cabeza, que se 
originan en movimientos autoinducidos o en aceleraciones angulares 
impartidas por fuerzas externas. Cada uno de los tres conductos 
semicirculares tienen en su base, una expansión en forma de bulbo 
denominada ampolla, que aloja el epitelio sensorial o cresta, que contiene 
las células ciliadas. Cada conducto presenta un extremo ampollar y otro 
no ampollar, aunque el extremo no ampollar del conducto posterior y 
superior son comunes, esto debido a que embriológicamente ambos 
conductos se desprenden de un mismo conducto llamado 
anteroposterior, que luego se despliega, teniendo como pívot a la cruz 
comunis. 
La estructura de los conductos, sugiere cómo detectan las aceleraciones 
angulares que surgen de la rotación cefálica. Los penachos ciliares se 
extienden fuera de la cresta en una masa gelatinosa, la cúpula, que forma 
un puente en el ancho de la ampolla y crea una barrera líquida a través de 
la cual no puede circular la endolinfa. En consecuencia, la cúpula 
relativamente distensible, es distorsionada por los movimientos del 
líquido endolinfático. Cuando la cabeza gira en el plano de uno de los 
conductos semicirculares, la inercia de la endolinfa produce una fuerza a 
través de la cúpula, que la distiende de la dirección del movimiento 
cefálico y produce un desplazamiento de los penachos ciliares en el 
interior de la cresta (Esto desencadena un movimiento lento de los ojos 
que va en sentido de la endolinfa, contrario a la cabeza. El componente 
lento del movimiento de los ojos o nistagmus, es una respuesta vestibular 
y el componente rápido de compensación (1º Ley de Ewald)). Cuando cesa 
la aceleración, la cúpula vuelve a su posición de reposo. Cuando la cúpula se moviliza, arrastra a los cilios y estos se inclinan 
en dirección al quinocilio o en dirección opuesta. 
Por el contrario, aceleraciones lineales de la cabeza producen fuerzas iguales a ambos lados de la cúpula, de modo que 
los penachos ciliares no son desplazados. 
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A diferencia de la mácula sacular y utricular, todas las células ciliadas en la cresta en el interior de cada conducto 
semicircular se organizan con sus quinocilios para señalar en la misma dirección. Por lo tanto, cuando la cúpula se mueve 
en la dirección apropiada, toda la población de células ciliadas se despolariza y la actividad en todos los axones de 
inervación aumenta. Cuando la cúpula se mueve en dirección opuesta, la población se hiperpolariza y la actividad neuronal 
disminuye. 
Cada conducto semicircular funciona en asociación con otro localizado en el lado opuesto de la cabeza, que tiene sus 
células ciliadas alineadas en dirección contraria. Hay tres de estos pares: los dos conductos horizontales y el conducto 
superior a cada lado que funciona con el conducto posterior del otro lado. La rotación cefálica deforma la cúpula en 
direcciones opuestas para las dos parejas y se producen cambios opuestos en sus frecuencias de disparo. Por lo tanto, la 
orientación de los conductos horizontales los torna selectivamente sensibles a la rotación en el plano horizontal. En forma 
más específica, las células ciliadas que se encuentran en el conducto hacia el que se gira la cabeza se despolarizan, mientras 
que las del otro lado se hiperpolarizan. 
Por ejemplo, cuando la cabeza acelera hacia la izquierda, la cúpula es empujada hacia el quinocilio en el conducto 
horizontal izquierdo y la frecuencia de descarga de los axones relevantes en el nervio vestibular izquierdo aumentan. Por 
el contrario, la cúpula en el conducto horizontal derecho es empujada lejos del quinocilio, con una disminución simultánea 
en la frecuencia de descarga de las neuronas relacionadas. Si el movimiento cefálico es hacia la derecha, el resultado es 
justamente lo opuesto. Esta disposición de empuje y tracción opera en los tres pares de conductos; el par cuya actividad 
está regulada, se encuentra en el plano rotacional y el miembro del par cuya actividad está aumentada, se halla en el lado 
hacia el que gira la cabeza. El resultado neto es un sistema que brinda información acerca de la rotación de la cabeza en 
cualquier dirección. 
Los quinocilios del conducto lateral, se encuentran próximos al utrículo, y en los verticales (superior y posterior), se 
encuentra alejado o de la cara opuesta al utrículo. Este hecho constituyó a la formulación de la 2º Ley de Ewald. 
2º Ley: la corriente ampulípeta (en sentido al utrículo) en los horizontales, es más excitante que en la corriente ampulífuga. 
En los verticales sucede a la inversa. 
Las células ciliadas vestibulares transducen desplazamientos mínimos en potenciales de receptor conductualmente 
relevantes, y proporcionan la base para la función vestibular. 
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Como en el caso de las células ciliadas auditivas, el movimiento de los estereocilios hacia el quinocilio en los órganos 
terminales vestibulares abre los canales de transducción con puerta mecánica localizados en los extremos de los 
estereocilios, esto provoca la despolarización de la célula ciliada y la liberación del neurotransmisor en las fibras del nervio 
vestibular (y excitación de éstas). El movimiento de los estereocilios en la dirección que se aleja del quinocilio cierra los 
canales, para hiperpolarizar la célula ciliada y reducir así la actividad del nervio vestibular. 
VÍAS CENTRALES PARA ESTABILIZAR LA MIRADA, LA CABEZA Y LA POSTURA 
Los órganos terminales vestibulares se comunican 
a través de la rama vestibular del nervio craneal 
VIII con estructuras diana en el tronco del 
encéfalo y el cerebelo, las que procesan gran 
parte de la información necesaria para computar 
la posición y el movimiento de la cabeza. Como se 
observa en el nervio coclear, los nervios 
vestibulares se originan en una población de 
neuronas bipolares, cuyos cuerpos celulares en 
este caso están en el ganglio del nervio vestibular 
(también denominado ganglio de Scarpa). Las 
prolongaciones distales de estas células inervan 
los conductos semicirculares y los órganos con 
otolitos, mientras que las craneales se proyectan 
a través de la porción vestibular del octavo par 
craneal hasta los núcleos vestibulares (y también 
directamente hasta el cerebelo). Los núcleos 
vestibulares son centros importantes de 
integración y reciben aferencias desde los núcleos 
vestibulares del lado opuesto, así como del 
cerebelo y los sistemas sensitivos visual y 
somático. Como las fibras vestibulares y auditivas 
se encuentran juntas en el octavo par, el daño de 
esta estructura a menudo conduce a trastornos 
auditivos y vestibulares. 
Las proyecciones centrales del sistema vestibular 
participan en tres clases principales de reflejos: 1) 
los que ayudan a mantener el equilibrio y la mirada durante el movimiento, 2) los que mantienen la postura y 3) aquellos 
que mantienen el tono muscular. El primero de estos reflejos ayuda a coordinar los movimientos cefálicos y oculares para 
mantener la mirada fija sobre los objetos de interés durante los movimientos. El reflejo oculovestibular (ROV) en 
particular es un mecanismo que produce movimientos oculares que contrarrestan los movimientos cefálicos, lo que 
permite así mantener fija la mirada en un punto particular. 
Por ejemplo, el movimiento horizontal de los dos ojos hacia la derecha, requiere la contracción de los músculos recto 
medial izquierdo y reto lateral derecho. Las fibras del nervio vestibular que se originan en el conducto semicircular 
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izquierdo se proyectan hacia los núcleos vestibulares medial y lateral. Las fibras excitadoras desdeel núcleo vestibular 
medial, cruzan hacia el núcleo abducens contralateral, que tiene dos eferencias. 
Una de éstas es una vía motora que hace que se contraiga el ojo derecho; la otras es una proyección excitadora que cruza 
la línea media y asciende a través del fasículo longitudinal medial hasta el núcleo oculomotor izquierdo, donde activa 
neuronas que provocan la contracción del recto medial del ojo izquierdo. Por último, las neuronas inhibidoras se proyectan 
desde el núcleo vestibular medial hasta el núcleo abducens izquierdo, y hacen en forma directa que el impulso motor 
sobre el recto lateral del ojo izquierdo disminuya y que de manera indirecta también se relaje el recto medial derecho. La 
consecuencia de estas varias conexiones, es que las aferencias excitadoras desde el conducto horizontal de un lado, cusan 
movimientos oculares hacia el lado opuesto. Por lo tanto, el giro de la cabeza hacia la izquierda produce movimientos 
oculares hacia la derecha. 
En forma similar, los giros cefálicos en otros planos, activan otros conductos semicirculares y generan otros movimientos 
oculares compensatorios apropiados. Por lo tanto, el ROV también desempeña un papel importante en la estabilización 
de la mirada vertical en respuesta a las oscilaciones verticales lineales de la cabeza, que acompañan la locomoción y las 
aceleraciones angulares verticales de la cabeza, como pueden producirse al hamacarse. El conjunto rostrocaudal de 
núcleos de nervios craneales involucrados en el ROV (núcleos vestibulares, los abducens y los oculomotores), así como la 
persistencia de este reflejo en el estado inconsciente, hacen que este reflejo sea especialmente útil para detectar daño 
del tronco del encéfalo en el paciente comatoso. 
La pérdida del ROV puede tener consecuencias graves. En un paciente con daño vestibular es difícil o imposible fijar los 
blancos visuales mientras la cabeza está en movimiento, trastorno conocido como oscilopsia (“visión que rebota”). Si el 
daño es unilateral, por lo general el paciente recupera la capacidad para fijar los objetos durante los movimientos de la 
cabeza. Sin embargo, un sujeto con pérdida bilateral de la función vestibular, tiene la sensación persistente y perturbadora 
de que el mundo se mueve cuando en realidad lo hace la cabeza. El problema subyacente en estos casos es que la 
información acerca de los movimientos de la cabeza y el cuerpo, generados normalmente por los órganos vestibulares, 
no está disponible para los centros oculomotores, de modo que no se pueden efectuar movimientos oculares 
compensatorios. 
Las proyecciones descendentes desde los núcleos vestibulares son esenciales para los ajustes posturales de la cabeza, 
mediados por el reflejo vestibulocervical (RVC) y el cuerpo, mediados por el reflejo vestibuloespinal (RVE). Como se 
observa en el RVO, estos reflejos posturales son muy rápidos, en parte debido a la cantidad pequeña de sinapsis 
interpuestas entre el órgano vestibular y las neuronas motoras relevantes. Al igual que el ROV, el RVC y el RVE están 
afectados en pacientes con daño vestibular bilateral. Estos pacientes muestran una disminución de la estabilidad cefálica 
y postural, que conduce a desviaciones de la marcha; también tienen dificultad en el equilibrio. 
El sustrato anatómico del ROV comprende el núcleo vestibular medial, cuyos axones descienden en el fasículo longitudinal 
medial hasta alcanzar los niveles cervicales superiores de la médula espinal. Esta vía regula la posición cefálica por la 
actividad refleja de los músculos cervicales en respuestas a la estimulación de los conductos semicirculares por las 
aceleraciones rotacionales de la cabeza. Por ejemplo, durante un lanzamiento del cuerpo hacia abajo (por ejemplo, un 
tropezón), los conductos superiores se activan y los músculos cefálicos traccionan en forma releja la cabeza hacia arriba. 
La flexión dorsal de la cabeza inicia otros reflejos, como la extensión de los miembros anteriores y la flexión de los 
posteriores para estabilizar el cuerpo y protegerlo contra la caída. 
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El RVE está mediado por una combinación de vías, entre las 
que se incluyen los tractos vestibuloespinal lateral y medial, y 
el tracto reticuloespinal. Las aferencias provenientes de los 
órganos con otolitos se proyectan principalmente al núcleo 
vestibular lateral, que por su parte envía axones al tracto 
vestibuloespinal lateral hasta la médula espinal. Estos axones 
terminan en forma monosináptica sobre las neuronas motoras 
extensoras y en forma disináptica inhiben las neuronas 
motoras flexoras; el resultado neto es una influencia 
excitadora poderosa sobre los músculos extensores 
(antigravitatorios). Cuando se activan las células ciliadas de los 
órganos con otolitos, las señales alcanzan la porción medial 
del asta ventral. Mediante la activación del pool homolateral 
de neuronas motoras que inervan los músculos extensores en 
el tronco y las extremidades, esta vía media el equilibrio y el 
mantenimiento de la postura erecta. 
 
 
 
 
VÍAS VESTIBULARES HASTA EL TÁLAMO Y LA CORTEZA 
Además de estas distintas proyecciones descendentes, los núcleos vestibulares superior y lateral envían axones al 
complejo nuclear ventral posterior del tálamo, que a su vez se proyecta hacia dos áreas corticales relevantes para las 
sensaciones vestibulares. Una de estas estructuras diana corticales se encuentra en la zona inmediatamente posterior a 
la corteza somatosensitiva, cerca de la representación de la cara; la otra está en la transición entre la corteza 
somatosensitiva y la motora (área 3 de Brodmann). Algunos estudios electrofisiológicos de las neuronas individuales en 
estas áreas, muestran que las células relevantes, responden a los estímulos propioceptivos y visuales, y a los estímulos 
vestibulares. Muchas de estas neuronas son activadas por los estímulos visuales en movimiento y por la rotación del 
cuerpo (aún con los ojos cerrados), lo que sugiere que estas regiones corticales participan en la percepción de la 
orientación corporal en el espacio extrapersonal. Consistente con esta interpretación, los pacientes con lesiones de la 
corteza parietal derecha, sufren una percepción alterada el espacio personal y extrapersonal. 
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10 - Fisiología del Sistema Vestibular 
 
 
Resumen de la siguiente bibliografía: 
1. Purves. Sistema Vestibular. PDF, Cátedra de Laberintología Funcional, Universidad de Congreso, Sede San Rafael, Ciclo Lectivo 2022. 
2. Fernando Arruñada (2015). Anatomía del aparato vestibular. Revista Faso Año 22, Suplemento Vestibular 1º Parte.