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CONTROL DE LA FUNCIÓN MOTORA POR LA CORTEZA Y EL TRONCO DEL ENCÉFALO Dr. Miguel Ángel García García Profesor titular VI Área de Fisiología SENSACIONES VESTIBULARES Y MANTENIMEINTO DEL EQUILIBRIO “Todos los movimientos voluntarios” que un individuo efectúa conscientemente tienen algún componente que está bajo el control de la corteza cerebral. ●No todos los movimientos son “voluntarios” ya que gran parte del control que se ejerce se realiza mediante la intervención de “varios centros encefálicos” : ● los ganglios basales, el cerebelo, el tronco del encéfalo y la médula espinal, que funcionan armónicamente con las áreas de la corteza cerebral. La corteza motora se divide en 3 subáreas, 1.corteza motora primaria 2.área premotora y 3.área motora suplementaria. CORTEZA MOTORA PRIMARIA Se localiza en el lóbulo frontal, en la circunvolución anterior al surco central y se denomina circunvolución precentral o área 4 de Brodmann. La estimulación de determinados puntos de la circunvolución precentral conducía al movimiento de los músculos de diversas partes, ej. de la porción lateral activaba los músculos de la cabeza y del cuello. CORTEZA MOTORA PRIMARIA ÁREA PREMOTORA Situada por delante de la porción lateral de la corteza motora primaria. Forma parte del área 6 de Brodmann contiene un mapa de la musculatura del cuerpo organizado somatotópicamente. ÁREA MOTORA SUPLEMENTARIA Situada en la porción interna del área 6, en la convexidad dorsal y pared interna del hemisferio justo por delante del borde inferior de la circunv. precentral. Se requiere una estimulación más intensa y suele producir una activación muscular bilateral, que afecta a las extremidades superiores. CORTEZA MOTORA PRIM MOVIMIENTOS FINOS MOVIMIENTOS COMPLEJOS CORTEZA MOTORA COMPLEMENTARIA CORTEZA MOTORACORTEZA MOTORA COMPLEMENTARIA AREA SUPLEMENTARIA CORTEZA MOTORA PRIMARIA AREA PREMOTOR A MOTORA MOVIMIENTO VOLUNTARIO LA CORTEZA MOTORA HOMÚNCULO MOTOR. “Algunas áreas especializadas” del control motor que se encuentran en la corteza motora humana. *Área de Broca (“formación de la palabra”) ●Se sitúa justo por delante de la porción anterior de la corteza motora primaria. ●La actividad en esta área afecta a la musculatura que convierte la emisión de palabras simples en “frases completas”. Áreas del encéfalo que intervienen en el control del lenguaje. *Campo de Movimiento ocular “voluntario” (Campo frontal del ojo – área 8 de Brodmann) ●Controla los movimientos oculares combinados que se requieren para cambiar la mirada de un objeto a otro. *Area de rotación de la cabeza ●Asociada y relacionada con las 2 anteriores, permite el movimiento correlacionado de la cabeza con los ojos. *Área de la destreza manual ●Se encuentra en la corteza premotora. ●Cuando se daña esta área, los músculos de la mano no se paralizan, pero desaparecen ciertos mov. de la mano: “apraxia motora”. Representación de los diferentes músculos del cuerpo en la Corteza Motora y localización de otras áreas corticales responsables de tipos específicos de movimientos motores. 1 1 2 3 4 1DECISIÒN INTERPRETACIÒN 3 ACCIÒN SENSACIÒN 1 2 4 TRANSMISIÓN DE LAS SEÑALES DESDE LA CORTEZA MOTORA A LOS MÚSCULOS. ●Las señales motoras se transmiten directamente desde la corteza a la médula espinal a través de la VÍA CORTICOESPINAL (HAZ o VÍA PIRAMIDAL), e ●indirectamente por múltiples vías accesorias donde intervienen “los ganglios basales, el cerebelo, y diversos núcleos del tronco encefálico”, a través de la VÍA “EXTRAPIRAMIDAL”. HAZ CORTICOESPINAL (HAZ o VÍA PIRAMIDAL) ●El Haz procede principalmente de la corteza motora primaria (30%) y de la corteza premotora(30%) y el resto (40%) ●se origina en diversas áreas como, la corteza somatosensorial primaria (circunvolución poscentral), la corteza suplementaria, ciertas áreas del lóbulo parietal y una parte de la circunvolución del cíngulo o cingulada. ●Los axones de ésta vía, tras abandonar la corteza penetran en el brazo posterior de la cápsula interna y descienden por el tronco del encéfalo hasta la cara ventral del “bulbo raquídeo”, donde forman parte de el cruce o decusación de las pirámides medulares. ●En la unión del bulbo y la médula, la mayoría de las fibras cruzan la línea media y forman: ●En el lado opuesto, el cordón lateral de la médula espinal llamado haz corticoespinal lateral, que se extiende a todo lo largo de la médula. ●Las fibras que no han cruzado el lado opuesto continúan hasta la médula dorsal formando el haz corticoespinal ventral. - Quizás estas fibras son responsables del control de los mov posturales bilaterales por el área motora suplementaria. HAZ PIRAMIDAL (CORTICOSPINAL) Haces motores corticospinales descendentes (piramidales). Estos haces están formados por axones que van de la circunvolución precentral de la corteza cerebral hasta la médula espinal, donde establecen sinapsis con interneuronas medulares y con neuronas motoras inferiores. Ej. Colocar los hombros y brazos de forma que las manos se orienten para una tarea concreta.Patrón de Mov. más complejo. Son bilaterales en lugar de unilaterales. Funciona conjuntamente con el área premotora Encéfalo ●Las fibras mas notables del Haz Piramidal son fibras mielínicas grandes con diámetro de 16 mu. ●Estas fibras derivan de las células piramidales gigantes o “células de Betz” que se encuentran solo en la corteza motora primaria. ●Estas células y sus fibras transmiten impulsos nerviosos a la médula espinal con una velocidad de 70 m/s, “la mayor velocidad de transmisión de las señales procedentes del cerebro a médula”. ●Hay cerca de 34,000 macrofibras de las cél de Betz en cada haz corticospinal. ●El número total de fibras de cada haz corticospinal es mayor de un millón, por lo que éstas fibras representan sólo el 3% de todas ellas. El 97% restante son fibras menores de 4 mu. BUENA FUNCIÒN MOTORA Otras vías nerviosas de la corteza motora ●La corteza motora da lugar a muchas fibras adicionales, casi todas más pequeñas, que se dirigen a las regiones profundas del cerebro (ganglios basales) y al tronco encefálico. Ej: 1. Núcleo caudado y putamen, ●2. Núcleo rojo -Haz rubroespinal, 3. Haces reticuloespinales y vestíbuloespinales, 4. Núcleos olivares inferiores -las fibras olivocerebelosas. ●“El Núcleo Rojo” actúa como vía alternativa para la transmisión de señales corticales a la médula espinal ●El Núcleo Rojo del mesencéfalo funciona en íntima relación con -el Haz corticospinal- ●Recibe un gran número de fibras directas de la corteza motora primaria a través del haz corticorrubral. ●Estas fibras establecen sinapsis en la porción inferior del núcleo rojo, “la porción magnocelular” que contiene neuronas grandes similares a las cel de Betz. ●Estas cel grandes dan lugar al haz rubroespinal que cruza al lado opuesto en la parte inferior del tronco encef. ●Las fibras rubroespinales terminan en su mayor parte en las interneuronas de las áreas intermedias o laterales medulares junto con las fibras corticoespinales y algunas en las motoneuronas anteriores. El Núcleo rojo también tiene estrechas conexiones con el cerebelo. ●Por consiguiente, los haces corticoespinal y rubroespinal se conocen como “sistema motor lateral de la médula”. * SISTEMA MOTOR LATERAL DE LA MÉDULA ESP. (interneur) Haz Corticoesp. Vía corticorrubroespinal para el control motor. “Porción magnocelular” que contiene Neuronas Grandes similares a las Cél. De Betz de la corteza motora. Efecto de las lesiones en la corteza motora o en la vía corticoespinal: ictus ●Este obedece a “una rotura de un vaso sanguíneo que produce una hemorragia intracerebral o a una trombosis de una de las principales arterias que irrigan el cerebro”. EL SISTEMA “EXTRAPIRAMIDAL”●Las múltiples vías accesorias donde intervienen: Los ganglios basales, el cerebelo, y diversos núcleos del tronco encefálico como, La Formación reticular (Núcleos Reticulares Pontinos y Bulbares, y Núcleos Vestibulares), y el Núcleo Rojo. FUNCIÓN DEL “TRONCO ENCEFÁLICO” EN EL CONTROL DE LA FUNCIÓN MOTORA El tronco encefálico está formado por: El bulbo raquídeo, La protuberancia y el Mesencéfalo. ●Se trata de una extensión de la médula espinal en la cavidad craneal porque contiene los núcleos motores y sensitivos. ●Pero también es independiente, porque se encarga de muchas funciones especiales de control como: ●Control de la respiración ●Control del sistema cardiovascular ●Control de la función gastrointestinal ●Control de movimientos estereotipados del cuerpo. ●Control del equilibrio ●Control de los movimientos oculares. ●Y finalmente el tronco encefálico, sirve de estación intermedia para los “comandos” procedentes de los centros nerviosos superiores. Asimismo, en el control del movimiento y del equilibrio de todo el cuerpo. TRONCO ENCÉFALICO. Mesencéfalo, Protuberancia y Bulbo raquídeo. ●Soporte antigravitatorio del cuerpo. Antagonismo excitador-inhibidor entre los núcleos reticulares pontinos (protuberancia) y reticulares bulbares (bulboraquídeo). EL ANIMAL DESCEREBRADO ●RIGIDEZ ó ESPASTICIDAD se produce en los músculos antigravitatorios: los del cuello, tronco y los extensores de extremidades. Se dá como resultado de que, el sistema bulbar reticular “inhibidor” pierde su función y aparece una hiperactividad total del sistema activador-excitador pontino. Por lesión del cerebro (neurona motora superior) habrá: HIPEREFLEXIA e HIPERTONÍA. EL ANIMAL ESPINAL como resultado de daño a la neurona motora inferior habrá: HIPOREFLEXIA, HIPOTONÍA y FLACIDÉZ. Función de LOS NÚCLEOS VESTIBULARES para la excitación de los músculos antigravitatorios. ●Los núcleos vestibulares actúan junto a los núcleos reticulares pontinos “excitando los músculos antigravitatorios”. ●Los núcleos vestibulares laterales, transmiten potentes “señales excitadoras” por los haces vestibuloespinales lateral y medial de la columna anterior de la médula espinal. La misión concreta de los N. Vestibulares es: controlar selectivamente “las señales excitadoras para los distintos músculos antigravitatorios y mantener el equilibrio en respuesta a las señales del aparato vestibular”. INHIBIDORA EXCITADORA HAZ CORTICOESPINAL. HAZ RUBROESPINAL. VÍAS MTOTORAS BLOQUEO ------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------- D SENSACIONES VESTIBULARES Y MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO ●APARATO VESTIBULAR El aparato vestibular, es el órgano sensitivo encargado de detectar la sensación del equilibrio. Se encuentra encerrado en un sistema de tubos y cavidades óseas situado en porción petrosa del hueso temporal: laberinto óseo. Dentro de este sistema están los tubos y cavidades membranosas: laberinto membranoso, es el componente funcional del aparato vestibular. ●El laberinto membranoso está compuesto por la cóclea (conducto coclear) tres conductos semicirculares y dos grandes cavidades el utrículo y el sáculo. (elementos claves del mecanismo del equilibrio). Máculas: los órganos sensitivos del utrículo y del sáculo para detectar la orientación de la cabeza con respecto a la gravedad ●Las Máculas situadas en la cara interna de cada utrículo y sáculo, son zonas sensitivas que pasan los 2 mm de diámetro. ●La Mácula del utrículo queda en el plano horizontal de la superficie inferior del utrículo y cumple una función importante para determinar la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición vertical. ●La Mácula del sáculo situada en el plano vertical e informa de la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición tumbada. ●Cada Mácula, se encuentra cubierta por una capa gelatinosa en la q están enterrados muchos pequeños cristales de carbonato cálcico: otolitos (estatoconias). ●También, en cada mácula hay miles de cél pilosas proyectan sus cilios en sentido ascendente hacia la capa gelatinosa. Las bases y las caras laterales de las cel. hacen sinapsis con las terminaciones sensitivas del nervio vestibular. ●Los otolitos calcificados tienen una densidad especifica 2 o 3 veces superior a la q posee el líquido y los tejidos que los rodean. Su peso dobla los cilios según la dirección de la fuerza de la gravedad. MASA GELATINOSA DE LA CÚPULA PENACHOS CLILARES CÉLULAS PILOSAS OTOLITOS O ESTATOCONIAS CAPA GELATINOSA PENACHOS CILIARES CÉLULAS PILOSAS Sensibilidad direccional de las células pilosas: cinetocilio ●Cada cél pilosa tiene de 50-70 pequeños cilios: estereocilios más un cilio grande: cinetocilio. ●El cinetocilio está situado en uno de sus lados y los estereocilios van haciéndose cada vez más cortos en dirección hacia el lado opuesto de la célula. ●Unas diminutas conexiones filamentosas, conectan la punta de cada estereocilio al siguiente más largo y finalmente al cinetocilio. CINETOCILIO CONECCIONES FILAMENTOSAS Célula ciliada del aparato del equilibrio y sus sinapsis con el nervio vestibular LOS MOVIMIENTOS DE LOS ESTEREOCILIOS HACIA EL CINETOCILIO: DESPOLARIZACIÓN DE LA MEMBRANA RECEPTORA (Esto abre varios cientos de canales para el paso de líquidos en la membrana neuronal q rodea a las bases de los estereocilios y dichos canales conducen iones positivos. LOS MOVIMIENTOS DE LOS ESTEREOCILIOS ALEJANDOSE DEL CINETOCILIO: HIPERPOLARIZACION DEL RECEPTOR ( cierra los canales iónicos). ●Cuando cambia la orientación de la cabeza en el espacio y el peso de los otolitos dobla los cilios, se envían las señales oportunas al encéfalo para regular el equilibrio. ●En cada mácula, todas las cél pilosas están orientadas en direcciones diferentes, de forma q parte de ellas se estimulen cuando la cabeza se inclina hacia delante, parte se inclina hacia atrás, otras cuando lo haga hacia un lado, etc. ●Existe un patrón de excitación diferente en las fibras nerviosas maculares para cada orientación de la cabeza dentro del campo gravitatorio. ●Es éste patrón el q informa al cerebro sobre la posición de la cabeza en el espacio. CONDUCTOS SEMICIRCULARES ●Los tres conductos semicirculares del aparato vestibular: ANTERIOR, POSTERIOR y LATERAL ( horizontal) mantienen una disposición perpendicular entre sí, representan los 3 planos del espacio. ●Cuando la cabeza se inclina hacia delante unos 30 los cond laterales quedan aprox horizontales con respecto a la superficie del suelo; los anteriores están en un plano vertical que se proyecta hacia delante y 45 hacia fuera, mientras que los posteriores están en planos verticales que se proyectan hacia atrás y 45 hacia fuera. ●Cada conducto semicircular posee una dilatación en uno de sus extremos: ampolla y tanto los conductos como la ampolla están llenos de líquido: endolinfa. ●El flujo de este líquido a través de uno de los conductos y de su ampolla excita el órgano sensitivo en esta última. ●Existe una pequeña cresta en cada ampolla: cresta ampular o cresta acústica. ●En la parte sup de esta cresta hay una masa tisular gelatinosa laxa: la cúpula. ●Cuando la cabeza de alguien empieza a rotar en cualquier sentido, la inercia del líquido en un cond semicircular o en varios hace que permanezca inmóvil mientras gira el conducto q lo aloja arrastrado por la cabeza. Esto hace q se desplace en su interior y a través de la ampolla, lo q inclina la cúpula hacia un lado. ●La rotación de la cabeza en el sentido opuesto inclina la cúpula hacia el lado contrario. CÉLULAS PILOSAS ●Sobre el interior de la cúpula se proyectan cientos de cilios procedentes de las cél pilosas situadas en la cresta ampular.●Todos los cinetocilios de estas cél están orientados en la misma dirección dentro de la cúpula y la inclinación de la misma en esa dirección despolariza las cél pilosas, mientras q su inclinación en el sentido opuesto las hiperpolariza. ● A continuación, desde las cél pilosas se envían las señales oportunas a través del nervio vestibular para informar al SNC sobre cualquier cambio en la rotación de la cabeza y sobre la velocidad del cambio en cada uno de los 3 planos del espacio. Detección de la rotación de la cabeza por: los conductos semicirculares ●Cuando la cabeza comienza a rotar (aceleración angular), la endolinfa de los conductos, debido a su inercia, tiende a permanecer estacionaria y se produce un flujo relativo de la endolinfa en sentido opuesto a la rotación de la cabeza. ●La cúpula se inclina, los cilios se desplazan, y las cél ciliadas se despolarizan o hiperpolarizan, según la dirección de la inclinación de la cúpula. ●Si la rotación de la cabeza persiste en una misma dirección, la endolinfa toma la misma dirección y velocidad q la cabeza, la cúpula no se inclina más, y las cél sensitivas no se estimulan. ●Cuando la rotación cesa, hay otra vez un flujo de endolinfa con relación a la cúpula (en la dirección de la rotación); algunas cél ciliadas se despolarizan y otras se hiperpolarizan. ●Los conductos semicirculares no sirven para mantener el equilibrio, más bien detectan el comienzo (o el final) de la rotación de la cabeza, predicen la función o función predictiva para la conservación del equilibrio. Respuesta de una cél pilosa cuando un conducto semicircular primero recibe un estímulo al comenzar a girar la cabeza y después al detenerse esta rotación. Función del utrículo y el sáculo: en el mantenimiento del equilibrio estático ●El utriculo y el sáculo son sensibles a la aceleración lineal (pero no a la velocidad inicial). Cuando se acelera la cabeza (se mueve bruscamente) en cualquier plano respecto a la gravedad, los otolitos se desplazan y mueven a los cilios sensitivos en una dirección determinada; esto provoca que unas células se despolaricen y que otras se hiperpolaricen. “LO QUE DE RAIZ SE APRENDE, NUNCA DEL TODO SE OLVIDA” SÉNECA.
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