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TCP FISIOLOGÍA 28/03 (PARTE II) NEUROFISIOLOGÍA Microentorno neural Se habla de un entorno que se entiende como un entorno altamente dinámico, lo que lo hará dinámico, será la despolarización, repolarización e hiperpolarizacion continua en el parénquima lo que genera una demanda variable de electrolitos, además de una producción variable de residuos de los mismos procesos de despolarización y repolarizacion. El alto consumo metabólico y la plasticidad neuronal son los procesos que generan mayor demanda y dinamismo al entorno neural. La plasticidad neuronal será el proceso por el cual de acuerdo a la demanda de la neurona o la actividad de la neurona, la obliga a modificar su citoestructura. Resulta ser un proceso energéticamente costoso y también produce desechos, la única forma de mantener esto, es por lo mecanismos de homeostasis, que entregaran un entorno neural viable. Como el cerebro es importante y como el sistema es altamente dinamico, existen múltiples procesos de homeostasis para que el entorno neural se mantenga estable, entre esos medios, se tiene: - El intercambio con el LCR - Interaccion con la barrera hematoencefálica - Actividad de las células gliales Por lo tanto, estos tres procesos, son los que mantendrán un entorno neural estable pese al alto dinamismo celular que existe en el cerebro. Lo que genera más dinamismo, serán los cambios fisiológicos que se generan por la función neural, es decir, en aquellos procesos que se genera un cambio radical en el funcionamiento del cerebro. Estos procesos, podemos encontrarlos en el sueño-vigilia, los cuales, son dos estados muy distintos de la actividad neural. Factores como el estrés, que genera una mecánica diferente de funcionamiento cerebral, el esfuerzo cognitivo intenso, el recordar, todo esto, generan comportamientos diferentes en el cerebro. El cerebro debe encargarse por sí mismo de mantenerlo estable. El otro elemento importante que genera un cambio en la función cerebral, serán las noxas. Noxa, será cualquier elemento nocivo para un sistema, por lo que cualquier noxa afectará de manera significativa la función cerebral. Análisis de las 3 partes (imagen). Medio extracelular Pese a que se había hablado de que los astrocitos hacen que el espacio entre célula y célula sea mínimo (0,02 micrómetros), igualmente corresponde a un 20% del volumen del cerebro. Estamos hablando del espacio extracelular sin contar el espacio ventricular. El espacio extracelular es afectado por la función neuronal y eso es regulado por la actividad de las células gliales, intercambio con el LCR e interacción con barrera hematoencefálica. A nivel local, los astrocitos, generan un efecto importante en la mantención de la homeostasis del sistema neural. Para eso, cumplen 4 funciones: 1. Dan forma a la estructura del líquido extracelular y del medio extracelular. 2. Regulan los niveles de potasio. 3. Participar en el metabolismo del neurotransmisor (glutamato y Gaba). 4. Filtrar moléculas hacia el líquido extracelular (filtrado que viene desde la barrera hematoencefálica). Regulación de los niveles de potasio El astrocito, regula los niveles de potasio a nivel local y lo regula a nivel distal. Es decir, el astrocito es capaz de censar los niveles de electrolitos alrededor de él (y de esta forma compensar cuando hay una alteración con respecto a la media) y por otro lado de transportar cationes de forma distal gracias a las uniones estrechas que existen entre ellos. En otras palabras, los astrocitos se comportan como si fuesen uno, por lo tanto, si distalmente, uno de ellos ve una concentración de potasio diferente a otra, ellos van a tender a generar un equilibrio. Son capaces de movilizar electrolitos de forma lejana entre su origen y su fin. Resultan ser células de gran importancia. Participación de metabolismo de neurotransmisores Lo que hará el astrocito, será recapturar glutamato y Gaba. No todos los neurotransmisores se recaptan, hay algunos que se degradan en la misma placa neural o en la misma placa motora. El neurotransmisor más “icónico” de la degradación extracelular es la acetilcolina, la cual, es degradada por la acetilcolinesterasa. Pero en este caso no es así. Los astrocitos absorben glutamato y Gaba, después los degradarán, y le entregan a la neurona elementos más catabolizados. Filtran moléculas hacia el líquido extracelular y hacia la neurona Esto lo harán desde la barrera hematoencefálica, que básicamente, es una barrera formada por epitelio cerebral, lamina basal y podocitos astrocitarios. Aquí ocurre el cambio del que se hablaba y que es mediado por el astrocitos para la endocitosis de distintas moléculas, que en general son moléculas energéticas y algunos fármacos (no todos pasan al sistema nervioso central). Sistema ventricular El sistema ventricular será un conjunto de cavidades que se encuentran dentro del parénquima cerebral. Se definen 4: - Ventrículos laterales: Los más voluminosos y grandes, que los encontramos en el lóbulo parietal y temporal. - Tercer ventrículo: En la base del cerebro. - Cuarto ventrículo: Lo encontramos en tronco. - Espacio subaracnoideo. *Se podría contar el conducto ependimario, el cual baja a lo largo de la médula, pero se tiende a no mencionarlo, debido a que se considera más que nada un vestigio embrionario, más que una vía funcional. El acueducto mesencefálico (Silvio) conecta el tercer con el cuarto ventrículo. El foramen interventricular (Monro), conecta al tercer ventrículo con los ventrículos laterales. Los que conectan el cuarto ventrículo con las cisternas ventriculares, serán las aberturas laterales (Luschka) y medial (Magendie) del cuarto ventrículo. Los plexos coroideos, que son las células que forman el LCR, se observan en todos los ventrículos. En ocasiones se piensa de que solo están en los ventrículos laterales, pero esto es por el flujo, como el flujo es de lateral hasta las cisternas subaracnoideas, se tiende a pensar que solo se forma ahí. Donde más se forma, es en el ventrículo lateral (por ser el más grande), pero el LCR se forma en los ventrículos laterales, tercer ventrículo y cuarto ventrículo. Los plexos coroideos formarán LCR a una velocidad de 0.35 ml por minuto, lo que significa que se renueva unas cuatro veces en el día. Tiene un volumen de 30 a 45 ml a nivel ventricular y 120 a 125 ml a nivel subaracnoideo. Cuando se realiza una punción lumbar, se extraen entre 4 a 8 ml. Se mantienen a una presión constante de 180 ml de agua. Las células coroideas, son células cuboides, polares (zona apical será hacia el ventrículo y porción basal hacia el parénquima cerebral). Estas células reciben mucho más flujo que el resto del parénquima debido a que tienen arterias que son específicas para su alimentación (arterias coroideas anteriores y posteriores) y la regulación de su funcionamiento se dan por fibras del sistema nervioso autónomo. Su circulación resulta ser directa. Que la circulación sea directa, significa que su irrigación viene directamente de capilares fenestrados debido a la ausencia de una barrera hematoencefálica. Esto ocurre porque se desea formar una sustancia específica para que interactúe con el sistema nervioso (LCR), por lo que no es necesaria la barrera. Aquí la barrera está dada por las células coroideas. Existen otras partes en el cerebro donde no hay barrera hematoencefálica (lo que significa que llega la sangre directamente). Estas otras partes, son sectores donde el cerebro censa las características de la sangre, por lo que si el cerebro desea saber cuál es la osmolaridad sanguínea para realzar una regulación hormonal a nivel renal, necesita saber cuál es el estado de la sangre. Con esto debe entenderse al cerebro como aparato integrador y de auto pesquisaje, por eso es que debe saber el estado de la sangre. Las células coroideas formarán el LCR en dos partes: primeroun ultrafiltrado y después uno simple. La razón de tener un ultrafiltrado es por la presencia de los capilares fenestrados, es decir, en donde saldrá todo. El ultrafiltrado más común en nuestro cuerpo, es el glomerular. Existe una circulación directa donde no hay barrera hematoencefálica, las mismas células coroideas componen esta barrera. Las células coroideas presentan una particularidad, tienen uniones estrechas entre cada una, debido a que no tiene que pasar el líquido que proviene del filtrado capilar directo. En el líquido cefalorraquídeo, hay un 50% menos de potasio y glucosa, además de 1000 veces menos proteínas. Es por esto que no puede haber libre difusión entre LCR y LEC. El nivel de azúcar en el líquido cefalorraquídeo se llama glucorraquia y la cantidad de proteína proteorraquia. El sistema ventricular interactúa a través de dos espacios mediante LCR: A nivel subaracnoidal A nivel ventricular A esto se le denomina sistema glinfático. Este es un sistema más activo durante el sueño. Drenaje del LCR Ocurre a través de plexos formados por la duramadre, que se invagina y da el seno sagital que está invadido por las granulaciones y vellosidades aracnoides, por donde sale el LCR al sistema venoso. El drenaje es un fenómeno que depende de la presión, a mayor presión mayor drenaje. Sin embargo, la liberación del líquido en los plexos coroideos no es dependiente de presión, por lo que, a pesar de sufrir una presión por acumulación de LCR los plexos lo seguirán produciendo. La principal causa de hidrocefalia es de tipo obstructiva, porque el drenaje es la forma que la maquinaria tiene para regular presión. También existen tumores coroideos que aumentan la síntesis de LCR pero estos son casos aislados. El LCR genera amortiguación, el cerebro tiene una densidad de 1,04 con respecto al agua y 1,007 con el LCR. Al estar la estructura en este líquido isodenso disminuye el peso relativo de 1,5 kg a 50 g. Al estar deshidratado disminuye la cantidad de LCR por lo que la amortiguación del cerebro disminuye. Esto se puede evidenciar en una situación de resaca. La duramadre es una paquimeninge pegada a la estructura inferior, mientras que la piamadre y la aracnoides son leptomeinges que siguen el curso de los surcos. Es entre meninges que existe un trauma cuando la amortiguación del cerebro disminuye. Punción lumbar Una contraindicación absoluta es el aumento no comunicante de la presión intracraneal, que no haya un libre drenaje hacia las cisternas subaracnoideas, es decir, la diferencia de presiones entre espacio ventricular parenquimatoso y el espacio subaracnoideo. Hidrocefalia Se calcula con un cociente entre las láminas temporales. Las hidrocefalias pueden ser comunicantes o no comunicantes, ésta última es la contraindicación para la punción lumbar (genera la diferencia de presión antes mencionada). La meningitis por estreptococo pneumoniae presenta lesiones cutáneas, en ésta no es necesario realizar exámenes antes de realizar la punción lumbar. La barrera hematoencefálica inhibe los capilares sanguíneos con el medio extracelular. Los capilares en el cerebro son no fenestrados, poseen una lámina basal gruesa, con un espacio de gran metabolismo recubierto por podocitos astrocitarios (con uniones estrechas). Todo transporte de barrea hematoencefálica es mediado por transportadores, y el transporte de agua es mediado por aquaporinas. -Los astrocitos se dividen en fibrosos y proteoplasmaticos, poseen diferencias estructurales pero no se conocen diferencias funcionales. -Los otros órganos que les llegan sangre directamente son los circunventriculares (alrededor de los ventrículos, reciben sangre directa que no pasa por barrera hematoencefálica) las células ependimarias alrededor de estos órganos poseen uniones estrechas, su función en general es de censar algún nivel de algún componente sanguíneo y también tienen una función endocrina. Clase de sistema somatosensorial (tacto fino y propiocepción) Sistema somatosensorial Lleva la información desde periférico a central, capta información del medio externo e interno, hay vías somatosensoriales propioceptivas. Las terminales periféricas para llegar a la corteza sensitiva tienen dos relevos: uno a nivel medular y otro a nivel talámico; así aparecen las neuronas de primer, segundo y tercer orden de la vía sensitiva. Las neuronas se cuentan desde el origen de la información, la de primer orden se encuentra en el ganglio dorsal, a diferencia de la primera motoneurona que se encuentra en la corteza. La neurona de primer orden va desde el receptor periférico hasta bulbo, después la neurona de segundo orden va desde bulbo hasta tálamo, y la de tercer orden desde tálamo hasta corteza somatosensorial primaria. La información se puede dividir en propiocepción, enterocepción (sistema entérico) y exterocepción. Antiguamente se hablaba de telecepción (percepción del estimulo cercano), pero luego se dieron cuenta de que realmente esta es exterocepción, porque es simplemente la recepción de un estímulo externo. Eso se daba más que nada en la vista, en donde uno evalúa ondas electromagnéticas que impactan. En cuanto a la información, tacto fino, dolor y temperatura, a pesar de que se pueda desglosar, es una simplificación del tacto. Presión, vibración, prurito y cosquillas no son táctiles; incluso, las cosquillas se dice que van más por la vía del dolor. La sensibilidad táctil fina está dada por los mecanorreceptores, que son receptores capaces de percibir el cambio en la estructura que los rodea, ya sea por presión, desplazamiento, estiramiento, etc. Son cambios físicos en su morfología. Son muy variables de acuerdo al sitio del cuerpo que queramos evaluar. En neurología se utiliza un compás, que se pone en distintas partes del cuerpo a distinta apertura, y se le pregunta al paciente si siente 1 o 2 estímulos. En la yema de un dedo, si se pone a una apertura de 1 mm, la persona es capaz de sentir 2 piquetes; en cambio, en la espalda, a una distancia de 4 cm de apertura, si se siente 1 solo piquete es considerado igualmente normal. Es decir, la densidad y características de los receptores en distintos segmentos corporales es variable. Otra variabilidad ocurre en la piel con pelo y sin pelo. La piel con pelo tiene receptores mucho menos variables, y la mayoría de los receptores táctiles esta mediada por los receptores en los folículos pilosos. La palma de la mano puede percibir estímulos de 0,04 mm de ancho x 0,006 mm de alto. Un ejemplo de este tipo de estímulo es un insecto. Uno siente cuando algo va caminando, y esa presión es ínfima. Corte de piel rala (sin pelo) y piel hirsuta (con pelo) (imagen ppt). La mayor parte de la función receptiva la realizan los receptores que rodean a los folículos pilosos. Traducción somatosensorial El receptor periférico es una prolongación periférica de la neurona pseudounipolar, que está en los ganglios medulares. Esta terminación periférica puede encontrarse libre o adosada a células anexas que le otorgan distintas propiedades de recepción mecánica. Es importante recordar que los distintos segmentos corporales tienen distinto comportamiento a nivel sensitivo. La vibración es un ciclo de presión variable en el tiempo con una frecuencia periódica. No existe algo que pueda percibir presión y no percibir vibración, porque esta última es una presión oscilante. Los distintos receptores tienen ciertas afinidades con frecuencias de presión o intensidad del tacto, siendo los más sensibles al tacto los más superficiales, y más sensibles a la presión los más profundos. Finalmente, la presión y tacto son una integración de las diferentes modalidades sensoriales. Existen 4 receptores con mecanorreceptores asociados a células anexas: Corpúsculos de Meissner, Pacini, Ruffini y Merkel. Estos son inervados por fibras A beta, que son mielínicas y gruesas (las segundas más gruesas, porque lasprimeras son las A alfa, presentes en órganos propioceptivos). Se pueden clasificar segun: - Umbral: Los mecano-receptores son de umbral bajo, es decir, no necesitan estímulos significativos para activarse. - Adaptación: Hay de adaptación rápida o básicos, que son sensibles al cambio; y de adaptación lenta o tónica, que son sensibles a una diferencia que se mantiene en el tiempo. Si yo genero una presión, inmediatamente Meissner y Pacini, que son de adaptación rápida, descargan. Pero si mantengo esa presión, estos receptores dejan de descargar, es decir, son sensibles al cambio. En cambio, los receptores de adaptación lenta, como Ruffini y Merkel, si mantengo la presión, se mantienen descargados. Los más útiles para evaluar vibración son los rápidos, porque son sensibles al cambio, y la vibración es un cambio continuo. No hay un tiempo definido para saber si son rápidos o lentos, y son largos, pueden medir hasta 2 mm. Con respecto a la imagen de las curvas: Lo rojo es el estímulo; entonces en todas las curvas se muestra un estímulo que se mantiene en el tiempo. Lo azul, son las descargas, por lo tanto, los de adaptación rápida, pese a que el estímulo se sostiene, descargan en el proceso de formación del estímulo, en cambio, los de adaptación lenta se mantienen descargando mientras el estímulo persiste. Eventualmente, este último deja de descargar. (Si yo tengo ropa puesta, en algún punto la dejo de sentir, porque el receptor deja de descargar.) En la última curva se muestra una rayita demás, que es la primera, separada del resto. Ese es probablemente un error de la imagen, porque no debiera estar ahí. La neurona puede descargar más rápido o más lento, y la frecuencia es la forma en que los mecanorreceptores expresan la intensidad del estímulo. Es decir, si un estímulo es mayor o menor, se puede codificar por su frecuencia, y de ninguna forma más. Recordar que la neurona tiene un valor absoluto, 0 o 1, y la única forma en que la neurona le avisa al sistema que un estímulo es mayor a otro, es con más frecuencia. La neurona receptora debe transmitir información sobre la identidad del estímulo y de su intensidad. La identidad está codificada por el tipo de receptor que se estimula. La intensidad del estímulo esta dada por la frecuencia a la que la neurona descarga, es decir, una gran presión va a generar una mayor frecuencia que una menor presión, pero ¿cómo es capaz la neurona, de percibir si es mayor o menor esta presión y transformarlo en una frecuencia? Paccini, que tiene un corpúsculo grande, es sensible al grado de deformación (por la presión), pero sólo él. Todos tienen la capacidad de “sentir” la cantidad de presión y transformarla en una frecuencia para definir intensidad. Hay que recordar que los axones terminan en una arborización, entonces, la intensidad está dada por la cantidad de ramas de un receptor que es estimulado, es decir, los receptores con su simpleza, son capaces de identificar intensidad, dada su ramificación. Entonces, ¿en qué parte de la vía se mide intensidad? En el receptor mismo, él está codificando la información de acuerdo a la intensidad, pero si se quiere saber el tipo de estímulo, el receptor aporta poco, y ahí vienen los procesos talámicos y corticales de integración. Tipos de receptores Rápidos Corpúsculos de Paccini: Receptores más en profundidad, subcutáneos, de adaptación rápida, reciben vibraciones de frecuencias muy altas (200 a 350 Hz, hasta 500Hz), y corresponden a un 10% a 15% de los receptores de la mano. Este receptor al ser rápido, identifica de mejor manera la vibración, debido a su mecánica, ya que dejan de descargar una vez que el estímulo ya paso el mínimo de tiempo posible y pueden medir hasta 2mm, lo que se considera largo. Corpúsculos de Meissner: son de adaptación rápida, se encuentran más hacia a superficie, debajo de las crestas epidérmicas, perciben vibración, pero de menor frecuencia (30 a 50Hz aprox), son los más abundantes en las palmas de las manos (piel labra, 40% de los receptores). Lentos Discos de Merkel: se encuentran bajo las crestas dérmicas, son más bien planos y al ser lentos son más sensibles a la presión, son de importancia en la descripción de bordes, formas y texturas. La textura es parte de una sensibilidad dinámica, se necesita un factor tiempo para poder apreciar una textura. Corpúsculos de Ruffini: Son de acción lenta, poseen una forma fusiforme y alargada, se orientan de forma paralela a las líneas de tensión de la piel, por lo que se estima que son para evaluar el estiramiento de la piel, y corresponden al 20% de los receptores de la ma. No se sabe mucho, ya que, no se ha estudiado tanto este tipo de receptor. *No hay un tiempo definido para rápido o lento Los receptores de Merkel y Meissner, son los más superficiales y tienen campos receptivos más pequeños, mientras que los de Paccini y Ruffini tienen campos receptivos más grandes y son más profundos. Los de adaptación rápida son más sensibles a la vibración y los de adaptación lenta son más sensibles a la presión. Los más superficiales nos entregaran más información sobre la forma o características superficiales de un objeto. Pregunta: ¿Qué sucede con los receptores si por ejemplo si me quemo la mano? Si la mano se quema, destruye los corpúsculos. Por otra parte, si se quema la piel, se retrae y los corpúsculos percibirán ese cambio, ya que perciben cambios estructurales en la piel (mecanorreceptores), pero las vías de temperatura y dolor se activan en este tipo de casos, y tienen otro tipo de receptores y vías medulares diferentes, por ende, en la vía del calor y del dolor no participan los corpúsculos, ya que estas se activan por fibras libres. Receptores de folículo piloso Están prácticamente en toda la piel hirsuta, posee mucho menos de los otros receptores y pueden ser de adaptación rápida o lenta (no son rápidos y lentos a la vez, sino que hay algunos que son de adaptación rápida y otros de adaptación lenta) Corpúsculos de Kraus Son los menos descritos, y se asocian con áreas sensitivas limítrofes, donde hay un cambio entre mucosa y piel, por ejemplo, el contorno de la boca. Se piensa que son de adaptación rápida (según bibliografía 2017). Pregunta: si se saca el pelo, ¿la estructura no se rompe? No, lo único que sale es el pelo, lo demás queda intacto, solo genera dolor, pero por donde sale el pelo es un conducto solamente, y toda la demás estructura queda. #Dato: La otoneurología es el área de la neurología que se especializa en lo vestibular Tipos de sensibilidad La sensibilidad tiene 2 etapas, una sensibilidad estática que nos permite evaluar presión y forma y una sensibilidad dinámica que nos permite evaluar textura, vibración y otros fenómenos que son tiempo dependiente. A la unión de estas dos se le llama tacto aptico. Dermatomas Son representaciones de una zona corporal que es inervada por una raíz dorsal. Desde una posición inclinada hacia adelante y con los brazos colgando se entiende de mejor manera como cada dermatoma corresponde a una región medular, a diferencia de cuando se está parado, donde se distorsiona un poco esta distribución. Entonces para seguir con la vía somatosensorial, después de pasar por estos mecanorreceptores, va a ir por la raíz dorsal de la medula espinal y sigue hacia la medula propiamente tal. Las células sensoriales se dividen en 2, en un axón que va hacia cefálico (hacia la medula) y otro que va hacia caudal donde llega a las láminas de Rexed, las láminas de Rexed corresponden a 7 láminas, que se encuentran en las astas posteriores de la médula. Es un espacio virtual dedicado a la interacción entre las distintas modalidades medulares, tanto sensoriales como motoras y es donde ocurre, por ejemplo, el arco reflejo, es decir, es donde las neuronas motoras y sensitivas propioceptivas se comunican para que ocurra el arco reflejo. Además, otro ejemplo, sonlos movimientos coordinados, como andar en bicicleta (las neuronas se comunican “ahora tú, ahora yo, ahora tú…”), y es también donde se ve las interacciones entre músculos agonistas y antagonistas, acción importante ya que, si no, los músculos harían tanta fuerza que nos fracturaríamos, como ocurre en la enfermedad de tétanos. En resumen, se entra a través de la raíz posterior, una división se va a las láminas de Rexed y otra división va a subir por los tractos de la medula. Mientras tanto en el cráneo están pasando otras cosas, como las afectaciones a nervios craneales. El ejemplo más clásico es el nervio trigémino, cuando ocurren las neuralgias trigeminales, es un dolor neuropático o hipersensibilidad trigeminal que se traduce en dolores faciales, habitualmente en forma de calor o sensación eléctrica. Este dolor puede llegar a ser invalidante para algunas personas y los síntomas son muy variables de persona a persona, es un dolor desagradable que hasta puede llevar al suicidio. Pueden haber periodos de crisis, crisis puntuales y fenómenos sostenidos que sin medicamentos no logran tener control. Efecto del estrés: El estrés como fenómeno adrenérgico, disminuye la llegada de sangre a todo el sistema nervioso, entonces, como son nervios que ya están funcionando con cierta disfunción y además se les reduce el aporte de oxígeno y nutriente, detonan las crisis. Las personas que sufren de problemas vestibulares por el par VIII o problemas del facial por el V, cuando pasan por estrés o momentos de mayor angustia, tienen una respuesta de dolor de cara o de crisis. La información somatosensorial del rostro está mediada por el nervio trigeminal que tiene las ramas maxilar, mandibular y rama oftálmica. La neuralgia trigeminal puede ser de las tres, de una o de dos. Rara vez es de la primera y la tercera rama. Cuando toma 2, toma las 2 adyacentes. El nervio aferenta hacia la protuberancia a nivel medio, e interactúa con el núcleo principal del trigémino y con el núcleo trigeminal espinal a donde llega la neurona de primer orden. Vías medulares Existen dos vías medulares importantes en cuanto a la recavación de información sensitiva de piernas y brazos. Una es la que termina en el núcleo grácil y la otra es la que termina en el núcleo cuneiforme. La vía grácil es la que está en la parte más medial de la columna posterior y es la encargada de llevar la información sensitiva de las extremidades inferiores. La vía cuneiforme es la que lleva la información de las extremidades superiores y se encuentra lateral a grácil. Las vías se decusan. Uno puede ver cierta distribución a nivel medular, donde piernas están hacia medial y brazos hacia lateral. Esto sigue así hasta el bulbo, donde ocurre la decusación de las fibras (pasan al lado contralatera). Si yo corto una médula en el lado derecho a nivel C5, pierdo la sensibilidad en el mismo lado. La vía nociceptiva se decusa en el mismo punto en que entra a la médula. Si yo corto, voy a quedar analgésico de un lado (sin dolor) y anestésico del otro (sin sensibilidad). Lemnisco medial: es una formación que se observa a nivel de puente. La vía caudal (de las piernas del núcleo grácil) está hacia lateral (se invirtió) y tuvo un giro de 90º en el proceso de decusación. Ejemplo: Una persona parapléjica que no puede mover las extremidades inferiores, tiene una lesión que puede estar en cualquier parte. La representación motora de las piernas está en la línea media. Si tiene un tumor en la línea media tiene una pareplejia central. #Dato: Hay que conocer las vías, saber donde se decusan y cuales se decusan. Por ejemplo el olfato y el gusto no se decusan, se integran en el mismo hemisferio (ipsilaterales). Las neuronas de segundo orden que son las que hacen sinapsis antes. Antes de decusarse aparece la neurona de segundo orden en el bulbo, es decir cuando llegan al final del núcleo grácil o cuneiforme se encuentran con la neurona de segundo orden que es la que se decusa. Las neuronas de segundo orden tienen un campo receptivo más amplio, que se afectan no solo por la neurona de primer orden que llega a ella, sino que las afectan las interneuronas a su alrededor. Las interneuronas sensoriales inhiben, es decir, un estímulo para ser mejor percibido es inhibido por los estímulos adyacentes. Es claro en la representación visual. El como el cerebro y como la retina interprete un estímulo puntual en la retina, depende de lo que hay alrededor del punto al que llega el fotón en la célula. Por ejemplo, si yo veo un punto blanco y alrededor también es blanco, la percepción eléctrica va a ser muy diferente a si es el punto blanco y alrededor es negro. Es decir, una neurona de segundo orden no solo es regulada por la neurona de primer orden, sino también por los campos generados por las interneuronas dado el estímulo o no estímulo de las neuronas adyacentes. Esta no es una regulación cefalocaudal, es un mecanismo de regulación en la misma etapa. Cuando hay un proceso de integración, también hay un proceso de regulación en la misma etapa que está dada principalmente por interneuronas, que suelen ser gabaergicas y generar efecto inhibitorio promovido por la actividad de los sectores periféricos. Por eso es tan importante que todo el sistema tenga una organización topográfica. Es decir, a lo largo de todo el sistema vamos a ver un homúnculo. Se podría hacer un homúnculo en médula, uno en bulbo y uno en tálamo. La reacción aferente decusa a nivel de bulbo y forma el lemnisco medial, que representa esta somatotopía invertida con caudal a lateral y cefálico a medial, llega finalmente al tálamo. Esa proyección que está entre lemnisco medial y tálamo se llama tracto axiforme (NO ES RELEVANTE). Núcleo principal del trigémino también va al tálamo. Se va a profundizar más cuando se vea tálamo. Cuando uno tiene una lesión difusa en médula no necesariamente se tiene una alteración de no poder sentir (anestesia). En general lo que ocurre es que se altera la calidad de la percepción, esto ocurrecon mayor frecuencia en dos patologías, que son cada vez menos frecuentes: déficit de vitamina B, que ocurre en la gente vegetariana que no está adecuadamente suplementada; y la sífilis. Es raro que una persona por lesión medular tenga anestesia. No hay que esperar que, porque alguien tenga anestesia en alguna parte de su cuerpo, necesariamente exista una alteración a nivel de vía medular. En general lo que pasa es que pacientes sienten raro o diferente. Tálamo El tálamo es el gran integrador de las modalidades sensoriales. En este sentido hay dos núcleos que son los principales en relación a lo que es mecanorrecepción: el ventral posterior medial (VPM) y el ventral posterior lateral (VPL). El VPL es el que evalúa toda la información de miembros inferiores, mientras que el VPM evalúa rostro. Entre medio está miembro superior. Es decir, no vuelve a girar, ya que giró cuando se transformó en lemnisco medial y subió siendo caudal a lateral y cefálico a medial. Se integra a nivel de tálamo. En el tálamo también hay inhibición interneuronal, es otro sitio de relevo. Existe también un mecanismo de autorregulación para aumentar la sensibilidad de algunas cosas a las que se les quiere poner atención y disminuirla a las que no. Esto a nivel de órganos, no a nivel consciente. Tálamo proyecta a la corteza somatosensorial. Corteza somatosensorial La corteza somatosensorial se puede dividir en dos: una primaria, que corresponde al giro postcentral o posrolándico; y la secundaria, que es el margen superior del lóbulo parietal. El homúnculo sensorial se ubica en corteza primaria. Podríamos ponerlo en cualquiera, porque todo tiene expresión somato-trópica (topográfica), sin embargo, el más común está en corteza primaria. Y no en cualquier parte de la corteza primaria. La corteza primaria tiene además diferentes sitios de integración: sitios 1, 2, 3A y 3B. Cada uno de estos sitios responde a diferentesmodalidades sensoriales, y si bien a todas llegan aferencias talámicas, algunas interpretan mejor ciertos tipos de comportamientos que otras. Por ejemplo, el 1 y 3B son más bien aferencias táctiles, mientras que 2 y 3A son aferencias propioceptivas. Además, el área 3B es con la que se hizo el homúnculo sensitivo, ya que las otras áreas se activan frente a otro tipo de estímulos. Por ejemplo, el sitio 1 es responsable de movimientos específicos, mientras que el sitio 2 es responsable de movimientos complejos (abrocharse la chaqueta o lavarse los dientes). No son tan representativas espaciales, sino más bien conductuales, lo cual no es raro en la corteza. De hecho, en corteza visual primaria, con columnas que son una representación del espacio visual, hay muchas áreas visuales que son sensibles al movimiento de tal a tal parte, o la luz v/s oscuridad, o la diferencia entre ambos ojos que nos permite ver profundidad. No es raro que en la corteza haya un área más simple donde se pueda representar topográficamente lo que estamos tratando de integrar, y áreas más complejas donde se combinan factores como en este caso el movimiento. Homúnculo sensitivo Los homúnculos sensitivos son especie dependientes, y los territorios más extensos son los que tienen mayor densidad de receptores. Por ejemplo, el del ratón tiene una parte importante exclusivamente para los bigotes. En el caso de los humanos, las manos (palmas en particular) y la cara están más representados. Homúnculo motor ¿Qué partes serán importantes en humanos? La lengua, el pulgar y los órganos de la fonación. Esto ya que fonar es un acto complejo, hablar implica movimientos de la laringe, de la epiglotis, de la lengua, manejo del aire. La corteza primaria posee una distribución columnar, al igual que en casi todas las formas de corteza. Lo anterior significa que hay unidades funcionales que son columnas, que van desde afuera hacia adentro. Lo relevante de todo esto es saber que hay disposición columnal. Principalmente el tálamo proyecta a la capa IV, es decir la capa que recibe la mayor cantidad de las aferencias. La misma corteza sensitiva proyecta hacia la corteza motora, sensitiva complementaria, tálamo, tronco encéfalo y médula. Esta es la regulación que el mismo sistema sensorial tiene sobre tálamo, médula y tronco. La relación de lo anterior con corteza motora es principalmente debido a la integración de los movimientos. Es necesario, para realizar un movimiento, saber en qué posición está el cuerpo. Esto está en constante comunicación. La corteza sensitiva secundaria proyecta hacia estructuras límbicas. Está más relacionada con la asociación entre estimulo táctil y, por ejemplo, el placer. Lesiones Una lesión en la corteza sensitiva primaria genera menor capacidad de discriminar un estímulo (no saber si es tacto duro o tacto fino), menor discriminación del peso, y astereognosia (incapacidad de poder identificar objetos a través del tacto). En cambio, una lesión en corteza sensitiva secundaria va a afectar a funciones mas complejas. Por ejemplo, poder reconocer texturas (tacto háptico). También va producir una heminegligencia. Heminegligencia: Lesiones en el lóbulo parietal (generalmente derecho, que es el dominante en la autopercepción espacial), que van a resultar la falta de consideración subconsciente de que existe el hemisferio afectado. Lo sabe, lo ve y lo tiene, pero no le importa. Y lo hace a un nivel tan subconsciente, que no se da cuenta que no le importa. Cuando una persona heminegligente dibuja un reloj, dibuja la mitad del reloj y lo ve normal. Cuando una persona con esta condición se lava la cara, se lava la mitad de la cara. No es habitual, ya que tiene que ser en un sitio muy específico de la corteza En el contexto de heminegligencia, hay un caso de una señora que estaba en un restaurant y veía como le servían el plato de comida a sus acompañantes, menos a ella, cuando en realidad si se lo habían servido, solo que ella no lo veía. Con esto, se podría inferir que si lo mueven de posición, se piense que en alguna de esas posiciones el plato de comida va a entrar en el campo visual de la señora. Sin embargo, no es un problema de campo visual, sino que lo que está a ese lado pierde importancia. No es que a la persona se le olvide que hay un plato en ese lado, ella no asimila que está ahí pese a que lo ve, por lo que no le toma importancia, y da a entender que no lo ve. Existe otro caso, en el que un joven se afeita solo la mitad de la cara, pero no es que él no vea la otra parte de la cara que está sin afeitar, es que es algo tan subconsciente que en realidad lo ve, pero cognitivamente no lo asocia. Hay otra enfermedad que se denomina apraxia de la vestimenta que es por lesiones parietooccipitales, donde la gente no sabe como vestirse. Sin embargo, no es consiente que no sabe. Por ejemplo, algunas veces podrían vestirse con un calzoncillo en la cabeza, con la camisa en las piernas, etc. Ceguera cortical: Hay gente que es ciega debido a una lesión cortical. Incluso, cuando es una lesión parieto- cortical, la persona es ciega, pero no sabe que lo es. No se considera ciego, y cree que tiene la capacidad de ver, sin embargo no ve, en este caso, la autorregulación del cerebro no aplica. Pueden usar ambas partes del cerebro por igual, pero preferentemente usan el lado más estable. Estas personas desarrollan mecanismos para “autoconvencerse” de que ven. Los campos perceptivos de la visión no tienen que ver solo con lo que cabe dentro de la mirada, sino también con el campo en que las personas se mueven, es decir, si uno tiene un computador en una determinada parte de su escritorio, por ejemplo, ese sigue siendo el computador aunque lo cambien de posición. No es solo un proceso espacial, sino que también influye un proceso de la percepción con respecto a lo que se tiene alrededor. Estas lesiones de ceguera, asociadas a una lesión parietal, generan los llamados fenómenos alosomnósicos, donde la persona no sabe que padece una determinada condición (algo muy típico en la demencia inicial) Propiocepción Los receptores propioceptivos son mecanorreceptores, que se encargan de evaluar alteraciones a nivel estructural, virtual, del espacio que los circunscribe. Las fibras que inervan a los propioceptores son fibras α, las más gruesas y mielinizadas. Existen 3 tipos de receptores propioceptivos: 1. El huso muscular: En general hay 4-8 fibras musculares intrafusales, de las cuales la más central suele tener una dilatación que se llama bolsa. Existen fibras tipo 1 tipo 2: las tipo 1-a son las que llegan a la bolsa y las tipo 2 son las que llegan a las fibras tipo cadena. Estas fibras detectan cambios en la longitud muscular ya que los husos musculares tienen la función de detectar cambios en longitud. La densidad de la fibra suele ser directamente proporcional a la precisión que se requiere para el movimiento. Es decir, los músculos con fibras mas numerosas se ven en las manos y los músculos de la fonación, ya que, el ser humano al fonar maneja tono, sonido, velocidades de expresión, etc., por lo que se necesita una retroalimentación propioceptiva mucho más delicada. 2. Órgano tendinoso de Golgi: Se ubican en el tendón Percibe las diferencias en tensión. Son mecanorreceptores de umbral bajo. Tiene fibras 1-b. 3. Receptores Articulares: Son inervados por mecanorreceptores de adaptación rápida. Su función no es del todo conocida, pero se presume que da información de la posición en la que está la articulación. La vía propioceptiva penetra en la médula, pasa por el ganglio dorsal, asciende uno o dos niveles, llega al núcleo de clark, y ahí aparece las neuronas de segundo orden, a nivel medular. Aparece una que asciende por ipsilateral (tracto espinocerebeloso posterior/dorsal), que llega al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior y otra que sube por contralateral(tracto espinocerebeloso anterior/ventral), que llega por el pedúnculo cerebeloso superior, y luego se vuelve a decusar (finalmente termina siendo ipsilateral). En resumen, asciende por ambos lados, en una vía paralela, como un mecanismo de conservación y protección, pues participa en procesos autonómicos y se considera que pueden ser de importancia más vital. Tracto cuneocerebelar: Se encuentra a nivel de bulbo. La información se configura en el núcleo cuneiforme externo y llega al cerebelo. A nivel de ganglio del trigémino, la información discurre de forma similar a la información somatosensorial y mecanorreceptiva consciente. Va a través de las neuronas trigeminales, pero la proyección que hay al núcleo mayor del trigémino va hacia cerebelo, de manera ipsilateral (se decusa después de pasar por bulbo).
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