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UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL Cordados: Aves. Custodio R (23,3%), Rojas J (23,3%), Vilela N (23,3%), Vásquez M (20%), Choy M (10%) I. Introducción. Los constantes cambios del medio ambiente, las nuevas condiciones geográficas y climàticas obligó a las distintas especies a evolucionar y desarrollar ciertas caracterìsticas gracias a los mecanismos de adaptaciòn que adquirieron. La apariciòn de las aves fue un momento cumbre en la evoluviòn. Las aves constituyen una rama de los vertebrados muy reciente y se caracterizan por su adaptaciòn al modo de vida aèreo. Son animales de sangre caliente (homeotermos o endotermos) y tienen un considerable desarrollo cerebral. (1) Gracias a la adaptaciòn de vuelo, las aves han sido capaces de colonizar todo tipo de ambientes y ocupar una gran variedad de nichos ecològicos. En la actualidad existen alrededor de 9,600 especies de aves y se ha estimado que el número total de individuos alcance los 300,000 millones; lo que las convierte en el grupo de tetràpodos màs numerosos. Se encuentran distribuidas en todo el planeta, desde el Ártico hasta la Antàrtida y son los vertebrados más conspicuos en todos los ecosistemas. Mantienen una relación con el hombre desde los tiempos antiguos y es que han sido incorporadas en nuestras tradiciones, leyendas y religiones. (1) Los seres humanos han domesticado a las aves como mascotas, también son cazadas y actualmente representan una fuente de recreaciòn para los observadores de aves. Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores estàn modificadas como alas que, al igual que muchas otras caracterìsticas anatòmicas ùnicas, son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. (2) Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico còrneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta la eclosiòn. Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y tambièn en todos los oceànos. Muchas de sus conductas son diversas y notables, como en la anidaciòn, la alimentaciòn de las crìas, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociaciòn en grupos. La comunicaciòn entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a las nuevas generaciones. (2) Entre otras generalidades, las aves son vertebrados amniotas, homeotermos, tienen el cuerpo recubierto de plumas, poseen mandìbulas sin dientes envueltas en un estuche còrneo denominado pico. Los miembros anteriores fueron transformados en alas. Posiciòn bìpeda. Glàndulas tegumentarias reducidas a glàndulas uropìgeas. Neurocràneo globular con suturas que desaparecen al tèrmino del desarrollo. Un solo arco temporal llamado cigomàtico y un solo còndito occipital. La pelvis es caracterìstica por su prolongaciòn anterior y posterior del acetàbulo. (3) El presente trabajo tuvo por objetivo el de identificar la morfología estructural y la anatomía de las especies de la familia de las aves tomando en cuenta la información de los sistemas que lo componen, tanto interna como externamente. Además del estudio filogenético de las familias que lo componen para lograr clasificar correctamente algún espécimen que tenga características morfológicas similares dentro de un cladograma. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL II. Materiales y métodos. 2.1. Material biológico. Se utilizaron como muestra una gallina, se realizò valoraciones fìsicas del animal externamente desde la cabeza hasta las patas para identificar sus partes fìsicas. El dorso, pecho, muslos, tarsos y cabeza donde se identificó la cresta, el pico, las orejillas, las fosas nasales y las barbillas. Se utilizó muestras de la epidermis (pellejo), mesodermis y endodermis, asì como un tejido muscular para identificar las partes. Se utilizaron muestras de molleja e intestinos para evidenciar el sistema digestivo. Por último se utilizò un esqueleto de ave completo mostrando las estructuras axiales y apendiculares; el tejido muscular expuesto, diseccionado donde se aprecia el sistema digestivo. 2.2. Metodología. A. Se realizó una valoraciòn física del animal externamente para identificar sus partes fìsicas desde la cabeza hasta las patas. Se procede a identificar la cresta, el pico, las orejas, las fosas nasales y las barbillas. B. Se realiza un corte ventral en la parte anterior del abdomen, llegando a cortar la epidermis, asì como un tejido muscular y exponer el sistema digestivo C. Se logra identificar el sistema circulatorio, donde se conoce el corazòn, con sus arterias y venas principales, además de cómo se relacionan con los demàs sistemas D. Posteriormente siguiendo el mismo plano ventral, se identificó la tráquea, localizada al lado del esòfago, dentro del sistema respiratorio III. Resultados. Figura 1. Tipos de patas en aves UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL Figura 2. Tipos de picos en aves Figura 3. Variedades de plumas de aves. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL Figura 4. Sistema tegumentario. Apéndices carnosos. A) C) B) Figura 5. Sistema muscular. a) Tendón pretensor. b) Anatomía del muslo. c) Músculo pectoral y supracoracoideo. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL (a) (b) Figura 6. Sistema esquelético. (a) Esqueleto completo. (b) Sinsacro. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL Figura 7. Sistema digestivo de un ave. Figura 8. Sistema respiratorio de un ave. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL Figura 9. Sistema circulatorio de un ave. Figura 10. Sistema urogenital de un ave macho y hembra respectivamente. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL Figura 11. Principales divisiones del cerebro de las aves. Figura 12. Estructura del ojo de las aves. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL IV. Comentarios. Filogenia: Las aves son el único representante vivo de los dinosaurios, es decir son miembros de maniraptora que incluye también a otros oviraptoridae.estas son el grupo más cercano a los deinonicosaurios el cual incluye a los dromeosaurios y troodóntidos. Esta se relaciona directamente con el archaeopteryx el cual se considera su ancestro común, este fue probablemente el primer espécimen en desarrollar plumas. las aves son amniotas por lo que se relacionan estrechamente con los reptiles a parte de pertenecer a archosauria junto con los crocodilianos, ambos desarrollaron el cráneo con dos fenestras temporales típicas de los sinápsidos. también podemos mencionar que las aves como las conocemos hoy son los neornithes el único representante vivo de estas ya que tanto el archaeopteryx, confuciusornithidae, enantiornithes y los hesperornithiformes los cuales son aves estan extintos. (2) Ciclo de vida: Las aves son animales ovíparos amniotas, esto quiere decir que poseen cuatro capas embrionarias, corion, alantoides, amnios y saco vitelino. Las aves pueden tener un estadio de huevo de alrededor 21 días de incubación, pudiendo variar entre especies. cuando eclosionan los huevos los neonatos poseen plumas infantiles que posteriormente serán mudadas, éstas tienen el propósito de abrazarlo y protegerlo durante esta etapa. Durante su época juvenil aumenta de tamaño y cambia sus plumas por plumas de adulto, sin embargo todavía no alcanza el tamaño adulto ni la madurez sexual, después cuando alcanza esta el individuo está apto para aparearse y en caso de ser hembra incubar los huevos. (2) Estructura de las alas: Las alas de las aves existen de muchos tamaños dependiendo de la especie, en los cóndores puede ser de más de 2 metros o en colibris menor a diez centímetros. Poseen poco volumen ya que están compuestas en su mayoría por plumas y sus huesos son huecos permitiéndoles un vuelo más fácil. Las plumas de las aves están divididas en 7 grupos y cada parte tiene su propia función, lasregímenes son la parte trasera y se dividen en primarias y secundarias además son las que están incrustadas más profundamente, existen las terciarias pero en mucho menor cantidad y se conectan con el húmero. Las marginaciones primarias están agotadas en los bordes en aves de presa para un alto vuelo más eficiente, la alula son plumas que se consideran no de vuelo y carecen de longitud y rigidez. (2) Plumas. Debido a caracteres morfológicos, las plumas evolucionaron a partir de las escamas. No se conocen las estructuras de transición; la pluma fósil más antigua es idéntica a la que presentan las aves modernas. A lo largo de la historia evolutiva de las aves surgieron diferentes tipos de pluma, adaptadas a diferentes funciones. Estas se encuentran distribuidas sobre el cuerpo en pequeñas estructuras denominadas pterilos, encontrándose entre ellos zonas desnudas (apterios). En algunas familias (Anhimidae, Spheniscidae), el cuerpo se encuentra totalmente cubierto por plumas. (1) Los tipos de plumas con barbas o pennas son las que determinan la forma general del ave, cubriendo el dorso, los lados del cuerpo y la mayor parte de las alas. Están formadas por un eje central, que tiene un cálamo descubierto en uno de sus extremos y el resto (raquis) posee las barbas de la pluma. El cálamo es redondeado en su sección transversal, mientras que el raquis es aplanado y acanalado a lo largo de su superficie inferior. El vexilo está compuesto por barbas paralelas que se extienden a partir del raquis (1) El plumón se encuentra formado por estructuras más cortas, generalmente escondidas debajo de las plumas con barbas. Usualmente no presentan caquis y las bárbulas carecen de ganchos. La principal función de estas plumas es ser aislante. En el caso de las semiplumas, estas son estructuras intermediarias entre las plumas con barba y el plumón. El arreglo de sus partes es semejante al que presentan las plumas con barbas, pero las bárbulas carecen de ganchos. Comúnmente se encuentran a los lados y en la superficie ventral del cuerpo, siendo plumas similares a las del UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL contorno. Las filoplumas son estructuras semejantes a pelos; se presentan en círculos alrededor de la base de las plumas con barbas. (1) En el caso de las vibrisas, estas son plumas modificadas, parecidas a pelos, largas y duras, que se encuentran rodeando la boca. Cumplen función sensorial y contribuyen a la captura de insectos. Las polvo plumas se encuentran en general en las aves que carecen de glándula uropigial. Estas estructuras no se mudan como otras, tienen crecimiento continuo en su base, desintegrándose continuamente en su extremo distal, formando un polvo parecido a talco (1) El desarrollo de una pluma comienza con la papila o engrosamiento epitelial que posteriormente se invagina para formar el folículo. La capa más interna de las células epidérmicas que se encuentran dentro del folículo. La capa más interna de las células epidérmicas que se encuentran dentro del folículo, se diferencian para formar la pluma misma y un núcleo de células dérmicas nutricionales crece de abajo hacia arriba para mantener el crecimiento. (2) Patas. Las patas que se encuentran en las aves; evidentemente se encuentran adaptadas a las diferentes formas de vida de estas especies. Las aves por lo general son tridáctilas y según la disposición de los dedos se pueden encontrar algunos tipos básicos. El anisodactylus es la forma más frecuente, tres dedos hacia adelante y uno hacia atrás, pudiendo tener el dedo posterior desarrollado, cuando es útil para que el ave se pose, o en el caso de la captura de presas (rapaces). En otros casos, los dedos se han desarrollado mucho, para permitir a estas especies caminar sobre la vegetación flotante. (3) Los zigodáctilos son aquellas aves que presentan dos dedos hacia delante y dos hacia atrás. Los pterodáctilos son aquellas aves que presentan dos dedos hacia adelante y dos hacia atrás; y el syndactylus son aquellas aves que tienen el dedo externo unido al dedo medio. Las disposiciones de las patas pueden clasificarse por la disposición de diferentes estructuras que presentan. Se Dice que es semi palmada cuando la membrana que une los dedos es menor a la extensiòn de estos; es toti palmada cuando la uniòn es total, reuniendo los cuatro dedos, lobada cuando presentan lòbulos en cada uno de los dedos y lobulada cuando presentan, por lo general, tres lobulaciones (3) Los dedos son en general cuatro, o en ocasiones tres; estos pueden estar unidos por una membrana interdigital como sucede en las aves acuàticas. En el caso de que esta membrana llegase hasta la mitad de los dedos se llama semipalmatus. Los tarsos y pies pueden estar cubiertos de plumas como sucede en el caso de los bùhos o solamente los tarsos como en las palomas. Las garras son formaciones còrneas que cubren la ùltima falange de los dedos. En el caso de aves rapaces, estas son fuertes, largas y poco curvadas; en las garzas, en los dormilones, en los cormoranes y en algunas estas sirven para llevar a cabo el acicalamiento (3). Pico. Es un órgano prensil, que las aves los usan para tomar los alimentos, ademàs como defensa, cuidado y aseo de las plumas, construcciòn del nido y traslado de la comida a sus pichones. Las formas y consistencia de los picos son muy variables, dependiendo del tipo de alimento que consuman. En el caso de las Garzas, ellas poseen picos largos y puntiagudos debido a que se alimentan de peces y batracios. Los patos poseen picos planos y anchos, con una serie de laminillas que les permiten filtrar del lodo y agua materiales que consumen como moluscos, insectos y semillas. (2) Las águilas, halcones y aguiluchos tienen picos cortos, fuertes, terminados en gancho o garfio que les permite aprisionar, extraer y destruir sus presas como pequeños mamíferos, aves y caracoles. Los dormilones tienen el pico corto pero ancho en la base, de forma triangular, con plumas parecidas cerdas (filoplumas), que les permiten capturar insectos al vuelo. Los picaflores tienen picos largos y delgados, aptos para introducirlos en las flores para extraer el nèctar. El Martìn pescador posee un UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL pico largo y cònico para capturar peces igual que los pájaros carpinteros; sin embargo, este lo utiliza para extraer larvas, insectos y arañas (2). Sistema tegumentario: de textura fina, seca y amarillenta que, al no tener muchos vasos sanguíneos ni nervios, se puede desgarrar fácilmente y sin dolor. Esta piel no es fina en todo el cuerpo del ave, ya que presentaban zonas sin piel típica, sino más escamosa como en el caso de las patas de algunas especies. A pesar de eso, lo más característico de la piel es la presencia de plumas. Éstas son formaciones epidérmicas sin células vivas, fuertemente queratinizadas y mineralizadas. (4) Las plumas se disponen sobre el cuerpo en zonas denominadas pterilios, siendo su opuesto las zonas apterilios. Los movimientos de las plumas obedecen, por un lado, a la existencia de músculos de fibra lisa, y por otro, a la acción que desempeñan concretos músculos esqueléticos. Como ya se habló anteriormente una pluma típica consta de un eje o mástil, dividido en cañón o cálamo y raquis con unas vellosidades que crecen paralelamente al cuerpo denominadas estandarte. El movimiento de las plumas es dirigido dependiendo de sobre en qué músculo está creciendo. (4) La dermis desarrolla pulpejos (almohadillas adiposas pobres en vascularización) que se localizan en la cara plantar de los dedos y a nivel de las articulaciones metatarso-falángicas. Se toman como especiaciones la dermis los apéndices carnosos que presentan algunas especies, como lo son las crestas para los gallos y las gallinas (Figura 4.). Este tejido tiende a ser muy vascularizado y muy propensa a sufrir desgarros o daños. (4) La piel de las aves carece de glándulas sebáceas y sudoríparas, aparte del conducto auditivo externo y la glándula uropígea. Esta última se encuentra en las aves acuáticasy es muy importante ya que segrega un producto graso que ayuda a las aves acuáticas a proteger su plumaje. La cantidad de tejido entre la piel es casi nulo, excepto en zonas como el tórax y el abdomen que se tiende a encontrar tejido adiposo acumulado en forma de masa irregular. (4) Sistema esquelético. En la clase de aves podemos encontrar que sus huesos son ricos en potasio de calcio, también que tienen zonas con aire, o sacos aéreos, haciéndolos más livianos que los mamíferos y facilitando el vuelo, denominando los huesos neumatizados. Esto se debe a que están llenos de aire en vez de médula ósea, a pesar de eso siguen siendo muy resistentes. En ellos se dividen dos partes de corteza, la gruesa y la delgada. (6) Con respecto al cráneo posee dos fosas temporales y están compuestas por 2 secciones: el cefálica donde se encuentra el encéfalo y tiene forma globosa; y la cara donde se encuentran la mandíbula superior e inferior, nasal y orbitales. Un hueso importante para el movimiento de la mandíbula inferior es el hueso cuadrado que une a la mandíbula con la parte craneal. (5) El esqueleto axial se compone de la cabeza y el tronco. El primero está. La segunda parte es el tronco está compuesta por la columna vertebral que tiene varios tipos de vértebras de los cuales las lumbosacras están soldadas formando el sinsacro; por las costillas y un esternón desarrollado. Lo característico del tronco es la fusión entre las costillas con el esternón y las vértebras dorsales así contribuyendo a la rigidez durante el vuelo, esta característica no es igual para las especies no voladoras. (6) El esqueleto apendicular se puede dividir en huesos torácicos anteriores y posteriores. En el primer grupo podemos encontrar el cinturón escapular formado por la escápula, clavículas o furcula y coracoides; y las extremidades anteriores se conforma por el húmero de manera proximal al tórax; por el radio y cúbito; y mano con 3 dedos pequeños, uno llamado lulas (figura 6.a.). Para el grupo posterior la cintura pelviana que consta de los huesos del sinsacro: Ilion, pubis e isquion (figura 6.b.); UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL y las patas, formado por el fémur, el más proximal al cinturón pélvico, la tibia y el peroné, y el pie, ensamblado por el tarso.metatarso y dedos con falanges. (6) las alas viene a ser una modificación de las extremidades anteriores de los tetrápodos perdiendo la función de ser usadas como patas y usarse para movilizarse en tierra. En cambio, las extremidades traseras tiene la función normal de los tetrápodos de transporte, también de apoyo y en algunos casos sirve para nadar. (6) Sistema muscular. Está conformado por 3 tipos de músculos: músculos esqueléticos, músculos lisos y un músculo especializado; en este momento nos fijamos en el primer grupo de músculos que se encargan de mover el esqueleto. En las aves voladoras los músculos pectorales y los supracoracoideos son los responsables del vuelo en las especies de aves voladoras donde se encuentran más desarrollados. (6) En el caso del pectoral se encarga del movimiento hacia abajo jalando los humeros, en cambio el músculo supracoracoideo alzan las alas jalando así el músculo pectoral; estos músculos están sujetos al húmero por tendones y a la quilla (figura 5.c.). Cabe destacar que el músculo pectoral es el más grande y podemos decir que es el más fuerte de todas las aves voladoras. Sin embargo, para las aves no voladoras la musculatura de las patas son más prominentes y necesarias que la pectoral. (6) Para ellos las pantorrillas poseen músculos que, por un complicado sistema de tendones que llegan a los tarso-metatarsos hasta los dedos logran mover las falanges. Uno de los músculos más importantes que la compone se llama Gastrocnémico que se encarga de tensar los tendones que cierran las garras con los músculos pretensores (figura 5.a., 5.b.); siendo su antónimo el músculo tibial anterior que se encarga de abrir las garras con los músculos extensores. (6) Sistema digestivo. La boca está rodeada por el pico córneo, la única parte carnosa está situada en el ángulo del pico. Esparcidas por la cavidad oral se encuentran numerosas glándulas mucosas pequeñas. Las glándulas salivales sublinguales anteriores y posteriores y las glándulas angulares, situadas en el ángulo de la boca, segregan una sustancia mucoide, viscosa y de olor acre que facilita la deglución. La lengua peculiar de las aves tiene muchas formas y tamaños. Cuando está bien desarrollada, resulta de utilidad para la captura del alimento o para llevar éste a la boca; varía mucho de unos géneros a otros. Es delgada en los Paseriformes, gruesa en los periquitos, protráctil en los pájaros carpinteros. (5) La faringe es corta. En la base del cuello, el esófago, largo y musculoso, presenta la mayoría de las especies una amplia dilatación amorfa, el buche, que se aloja en forma de cuña entre los brazos de la horquilla y en donde se humedece y almacena el alimento antes de pasar seguir por el tubo digestivo o ser regurgitado a las crías. (5) La pared del buche de las palomas y tórtolas tiene glándulas que segregan sustancia viscosa y nutritiva denominada leche del buche. Los padres regurgitan esta sustancia en los picos de las crías durante varios días después de la eclosión . (7) El esófago desemboca en el proventrículo cuyas paredes delgadas, muy ricas en glándulas, segregan los jugos digestivos para ayudar a digerir el bolo (5). El proventrículo se comunica con la molleja musculosa tapizada interiormente por un epitelio queratinizado que, junto con piezas seleccionadas de arena dura o piedras y cantos, usadas como piedras de molino, tritura el alimento (Ka). Ésta presenta paredes más gruesas en las aves granívoras, y flácida y distensible en las carnívoras. Las glándulas del interior de la molleja de las aves granívoras segregan una sustancia que se coagula originando una cutícula protectora (7). El intestino delgado está compuesto por el duodeno e ileón (1). La superficie interna del largo y enrollado intestino delgado está recubierta por vellosidades. El intestino es más largo en los UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL granívoros y herbívoros que en los frugívoros y carnívoros. En muchas especies, uno o varios ciegos pueden aparecer en el intestino, normalmente en la unión de los intestinos delgado y grueso. El intestino grueso es corto y recto y tiene un diámetro menor al del intestino delgado (7). El corto intestino grueso desemboca en la cloaca donde desembocan también los conductos genitales y excretores. Las paredes de la cloaca de jóvenes tienen dorsalmente una pequeña evaginación, la bolsa de Fabricio, que desaparece en los adultos (5). Por último, en cuanto a glándulas, el hígado tiene dos o más lóbulos, es grande y rojizo (Arit). Algunas aves tienen vesícula biliar; cuando falta, como por ejemplo en la paloma, dos conductos hepáticos, uno procedente de cada lóbulo principal, desembocan por separado en el duodeno. El único lóbulo sencillo del páncreas está incluido en una estrecha asa duodenal, con la que se comunica por varios conductos en el asa interior del intestino (7). Sistema Respiratorio. El aparato respiratorio de estos animales se encuentra muy especializado debido a su adaptación al vuelo, por lo cual requieren de una gran ventilación. Ellos poseen una respiración cutánea insignificante por lo que dependen completamente de los pulmones como órganos respiratorios. Las aves cuentan con dos pulmones pequeños y compactos, formados a partir del tubo digestivo del embrión, unidos a la tráquea y sobre las costillas, porque la pleura desaparece durante el desarrollo embrionario (5). El sistema respiratorio cuenta con tráquea, laringe, faringe, dos pulmones y sacos aéreos. La faringe somera y amplia se abre en la glotis en forma de hendidura sostenida por dos cartílagos aritenoides. La laringe somera y reducida se encuentra vinculada con el hueso hiodes, presenta cartílagos aretinoides y cricoides fragmentados en piezas menores, esteórgano no produce sonidos a comparación de otros animales porque no cuenta con cuerdas bucales. La tráquea es un órgano de tamaño variado y sus anillos esqueléticos son normalmente osificados y completos, comúnmente incluso es más larga que el cuello (7). El órgano encargado de producir sonidos se encuentra entre la tráquea y los bronquios, llamado siringe, se presenta usualmente como una dilatación simple que produce efectos de resonancia en machos, en hembras se presenta como membranas vibratorias controladas por músculos, en ellas usualmente este órgano presenta un desarrollo limitado porque no lo requieren para el canto como los machos. Los mecanismos productores del sonido son las membranas vibrantes, algunos se pueden ubicar hacia el lado de los bronquios, pero la principal es membrana semilunar que se extiende por el plessutus. Los músculos siríngeos ubicadas en la parte exterior de la siringe hacen posibles las variaciones de los sonidos (7). Los bronquios penetran en los pulmones extendiéndose hasta su extremo distal, la parte intrapulmonar se denomina mesobronquio y originan los bronquios secundarios que se encargan de llevar el aire directamente a los sacos aéreos y desde allí retornan por los bronquios recurrentes. Los bronquios secundarios se encuentran conectados entre sí por conductos finos llamados parabronquios del cual se desprenden capilares aéreos que al entrelazarse con los capilares sanguíneos permiten la hematosis. Entonces en los pulmones penetran los bronquiolos, los capilares aéreos y vasos sanguíneos. Los sacos aéreos dependen de los pulmones, se extienden entre los órganos internos e incluso los penetran (5). Las aves no cuentan con alveolos por los que el aire ingrese y salga, sino se ramifican repetidamente para formar conductos estrechos por donde el aire pase por un solo sentido, los parabronquios, fluyendo el aire al interior de los pulmones permitiendo el intercambio gaseoso con la sangre entre los capilares aéreos y sanguíneos que lo atraviesan. Las aves pueden tener de seis a diez sacos aéreos, generalmente los anteriores son el saco interclavicular, un par de sacos cervicales y otro se sacos torácicos, los posteriores son los dos sacos torácicos y dos sacos abdominales (Kar). UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL Cuando un ave respira el paso del aire por los sacos aéreos implica dos ciclos completos de inhalación y exhalación. En la primera inhalación el aire luego de pasar por los bronquios primarios se divide, una parte hacia los pulmones y el resto a los sacos aéreos posteriores, en la primera exhalación el aire de los sacos se va hacia los pulmones desplazando el que se encontraba a la tráquea. En la segunda inhalación el aire también se divide, una parte se dirige a los sacos aéreos anteriores y otra a los pulmones, esta última empuja al aire de la anterior respiración a los sacos posteriores, en la exhalación el aire de los sacos anteriores y del pulmón sale, moviéndose en aire de los sacos posteriores a los anteriores (1). En este sistema el aire ingresa por aspiración elevando las costillas y aumentando el volumen del tronco llegando de los pulmones hasta los sacos aéreos, dándose la respiración propiamente dicha en el retorno del aire. Las aves cuentan con una organización pulmonar interna única, cada vía es abierta en sus dos extremos dando una circulación del aire. Entonces en los pulmones ocurre el intercambio entre el aire y los capilares sanguíneos por el cruce de corriente cruzadas oblicuamente, los capilares sanguíneos se disponen en forma paralela de manera que se mantenga la presión de gases continuas con el cruce de los capilares aéreos (1). Sistema circulatorio. El corazón tiene una forma cónica, cuenta con dos aurículas y dos ventrículos totalmente separadas (5). Las cuatro cavidades del corazón presentan un ensanchamiento a comparación de los corazones de los otros grupos y un engrosamiento en las paredes de los ventrículos, especialmente el izquierdo ya que sirve como motor para la circulación mayor. En las aves este órgano tiene un relativo gran tamaño como adaptación a la mayor circulación que requiere el vuelo, el peso aproximado del corazón de un ave es dos veces mayor que un mamífero con el mismo tamaño. (7) El seno venoso no se distingue porque está reducido a una pequeña zona pegada al atrio derecho. Al atrio derecho se conectan tres troncos venosos, dos precavas una postcava que vierten sangre sistemática en esa aurícula que luego pasa al pequeño ventrículo derecho y que allí al tronco pulmonar. Las venas pulmonares se conectan a la aurícula izquierda llevando sangre arterial que luego es conducida al ventrículo derecho y saldrá por el único arco aórtico. El corazón de las aves es muy semejante al de los mamíferos (7). El cono arterial sólo aparece durante el desarrollo embrionario y a partir de él se forma el tronco pulmonar y un tronco aórtico. (1) Las aves durante el desarrollo embrionario cuentan con seis arcos aórticos de los cuales desaparecen los arcos aórticos I, II y V. El III forma las carótidas internas a cada lado y a la vez la prolongación anterior de la aorta ventral da lugar a las carótidas externas. El arco IV forma a la aorta sistémica del lado derecho y la arteria subcava en el izquierdo. La raíz izquierda de la aorta dorsal desaparece y del derecho también. En el arco aórtico derecho confluyen todos los troncos arteriales sistémicos. El arco VI da formación a el ductus arteriosus en la etapa embrionaria que une la arteria pulmonar derecha y la aorta, de adulto se reduce, también se forman las arterias pulmonares (7). El corazón consiste en dos bombas paralelas, realizando una circulación doble, cerrada y completa en el cual ambas son independientes, el lado derecho recibe sangre desoxigenada que procede de los tejidos y es bombeada hacia el circuito pulmonar, el lado izquierdo bombea la sangre oxigenada que procede de los pulmones hacia el cuerpo. Este órgano se encuentra anatómicamente dividido en compartimientos derecho e izquierdo por lo que no se puede producir un cruce entre la sangre oxigenada y desoxigenada (1). En comparación con el corazón de mamíferos, el de aves late más rápidamente por lo cual la presión sanguínea también lo es (5). Sistema urogenital. La orina se forma en los riñones metanéfricos relativamente grandes por filtración glomerular seguida de la modificación selectiva del filtrado en el túbulo. La orina pasa por los uréteres hacia la cloaca. No presentan vejiga urinaria y como en otros reptiles, las aves excretan sus desechos nitrogenados como ácido úrico. En los huevos con cáscara, todos los productos UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL excretores permanecen dentro de la cáscara del huevo con el embrión en crecimiento. El ácido úrico cristaliza de la solución y puede almacenarse sin causar daño dentro del saco alantoideo. (6) Debido a la baja solubilidad del ácido úrico, un ave puede excretar 1 g de ácido úrico en sólo 1,5 a 3 ml de agua, mientras que un mamífero puede necesitar 60 ml de agua para excretar 1 g de urea. La concentración de ácido úrico ocurre casi por completo en la cloaca, donde se combina con materia fecal y el agua se reabsorbe. (6) Los riñones de las aves son mucho menos eficientes que los de los mamíferos para eliminar las sales, especialmente el sodio, el potasio y el cloruro. La mayoría de los mamíferos pueden concentrar solutos de 4 a 8 veces más que la concentración sanguínea, y algunos roedores del desierto pueden concentrar la orina hasta casi 25 veces más que la sangre. En comparación, la mayoría de las aves concentran solutos solo un poco más que la sangre (lo mejor que puede concentrar cualquier ave es aproximadamente 6 veces la de la sangre). (6) Para compensar la débil capacidad de concentración de solutos del riñón, algunas aves, especialmente las marinas, utilizan mecanismos extrarrenales para excretar las sales obtenidas de los alimentos que ingieren y del agua de mar que beben. Las glándulas de sal, una ubicadasobre cada ojo de las aves marinas, excretan soluciones altamente concentradas de cloruro de sodio, hasta el doble de la concentración del agua de mar. La solución salina se escurre por las fosas nasales internas o externas, dando a las gaviotas, petreles y otras aves marinas una secreción nasal perpetua. El tamaño de la glándula de sal en algunas aves depende de la cantidad de sal que consume. (6) Sobre la reproducción de las aves, durante la mayor parte del año, los testículos de los machos son cuerpos diminutos con forma de frijol. En la temporada de reproducción crecen mucho, hasta 300 veces su tamaño no reproductivo. Debido a que los machos de la mayoría de las especies carecen de pene, la cópula consiste en poner en contacto las superficies cloacales, por lo general mientras el macho está de pie sobre la espalda de la hembra. Algunos vencejos y halcones copulan en vuelo. En las hembras de la mayoría de las aves, sólo se desarrollan el ovario izquierdo y el oviducto; los de la derecha se reducen a estructuras vestigiales. (Figura 10) (6) Los huevos descargados del ovario ingresan al extremo expandido del oviducto, donde ocurre la fertilización. Varias horas más tarde, mientras los huevos pasan por el oviducto, se les añade albúmina o clara de huevo de unas glándulas especiales; más abajo en el oviducto, la membrana de la cáscara, la cáscara y los pigmentos de la cáscara también se secretan alrededor del huevo. Los espermatozoides permanecen vivos en el oviducto de la hembra durante muchos días después de un solo apareamiento. Los huevos de gallina muestran una buena fertilidad durante 5 o 6 días después del apareamiento, pero luego la fertilidad cae rápidamente. Sin embargo, un huevo ocasionalmente puede ser fértil hasta 30 días después de la separación de las gallinas del gallo. (6) Sistema nervioso. El diseño del sistema nervioso y sensorial de un pájaro refleja los complejos problemas del vuelo y una existencia muy visible, en la que debe recolectar comida, aparearse, defender el territorio, incubar y criar crias, y distinguir correctamente al amigo del enemigo. El cerebro de un pájaro tiene hemisferios cerebrales, cerebelo y lóbulos ópticos bien desarrollados (Figura Y). La corteza cerebral, el principal centro de coordinación del cerebro de un mamífero, es delgada, sin fisuras y poco desarrollada en las aves. En cambio, el núcleo del cerebro, la cresta ventricular dorsal, se ha ampliado hasta convertirse en el principal centro integrador, controlando actividades como comer, cantar, volar y el comportamiento reproductivo complejo. Las aves relativamente inteligentes, como los cuervos y los loros, tienen hemisferios cerebrales más grandes que las aves menos inteligentes, como las gallinas y las palomas. (6) UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL El cerebelo, mucho más grande en las aves que en los reptiles no aviares, coordina la posición muscular, el equilibrio y la información visual utilizada en el movimiento y el equilibrio. Los lóbulos ópticos, estructuras abultadas lateralmente del mesencéfalo comparables a la corteza visual de los mamíferos, organizan la información visual. Los sentidos del olfato y el gusto son deficientes en algunas aves, pero están relativamente bien desarrollados en muchas otras aves, como las carnívoras, las aves no voladoras, las aves oceánicas y las aves acuáticas. Las aves tienen buen oído y una visión magnífica, las más agudas del reino animal. (6) Como en los mamíferos, el oído de un pájaro consta de tres regiones: (1) oído externo, un canal conductor del sonido que se extiende hasta el tímpano, (2) oído medio, que contiene una columela en forma de varilla que transmite vibraciones, y (3) oído interno, que contiene el órgano de la audición, la cóclea. La cóclea de un pájaro es mucho más corta que la de un mamífero, sin embargo, las aves pueden escuchar aproximadamente el mismo rango de frecuencias de sonido que los humanos. Sin embargo, las aves no escuchan sonidos de alta frecuencia tan bien como los mamíferos de tamaño similar. En realidad, el oído de un pájaro supera con creces al de los humanos en la capacidad de distinguir diferencias de intensidad y de responder a fluctuaciones rápidas de tono. (6) El ojo de un pájaro se parece al de otros vertebrados en su estructura general, pero es relativamente más grande, menos esférico y casi inmóvil; en lugar de girar los ojos, los pájaros giran la cabeza con sus cuellos largos y flexibles para explorar el campo visual. La retina sensible a la luz (Figura 12) está generosamente equipada con varillas (para visión con luz tenue) y conos (para buena agudeza y visión del color). Los conos predominan en las aves diurnas y los bastones son más numerosos en las nocturnas. Un rasgo distintivo del ojo de un pájaro es el pecten, un órgano muy vascularizado adherido a la retina cerca del nervio óptico y que sobresale en el humor vítreo. Se cree que el pecten proporciona nutrientes y oxígeno al ojo. En el lado anterior del ojo hay un anillo esclerótico de huesos en forma de placa que sirven para fortalecer y enfocar el ojo grande. (6) La posición de los ojos de un pájaro en su cabeza está correlacionada con sus hábitos de vida. Los herbívoros que deben evitar a los depredadores tienen los ojos colocados lateralmente para dar una vista amplia del mundo; Las aves depredadoras como los halcones y los búhos tienen los ojos dirigidos al frente, lo que permite una visión más binocular para una mejor percepción de la profundidad. En las aves rapaces y algunas otras, la fóvea, o la región de la visión más aguda en la retina, se coloca en un pozo profundo, lo que requiere que el ave se enfoque exactamente en la fuente de la imagen. Además, muchas aves tienen dos fóveas en la retina: la central para vistas monoculares nítidas y la posterior para visión binocular. Las becadas pueden ver binocularmente tanto hacia adelante como hacia atrás. Las aves tienen una buena visión de los colores, especialmente hacia el extremo rojo del espectro. (6) V. Referencias bibliográficas. 1. Kardong K. Vertebrados: Anatomía comparada, función y evolución. 4ta ed. España. McGraw-Hill Interamericana. 2007. 2. Jessop, N.M. 1990. Zoología. McGraw Hill - Interamericana de España. 294 pp. 3. Tudge, C. (2001), La Variedad de la Vila. Editorial Crítica, S.A. Barcelona. 4. Gil Cano F. Anatomía Específica De Aves: Aspectos Funcionales Y Clínicos. Universidad de Murcia. 2021. 5. Aritio L. Atlas temático de zoología: vertebrados. Barcelona. Idea books, S.A. 1996. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL 6. Hickman P. Principios integrales de zoología. 17° ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana; 2017. 913 p. 7. Montagna W. Anatomía Comparada. 5ta ed. España. Omega S.A. 1981.
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