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Digestión en los animales (1) José Rojas (20181022), Rosa Custodio (20181002), Jesús Fonseca (20180108) y Alexander Huaranga (20181012) Experiencia 1: Estructuras del canal digestivo de una Periplaneta americana Metodología: 1. En un recipiente cerrado herméticamente se colocaron las cucarachas capturadas con un trozo de algodón previamente humedecido con alcohol etílico, puede utilizarse también acetato de etilo o cloroformo. Cuando las cucarachas no presenten movimiento alguno, se las retiró del frasco para proceder a la disección. Fig. 1. Dos cucarachas (Periplaneta americana) capturadas y bajo la acción del alcohol etílico. Fuente: Elaboración propia 2. Luego de ser retiradas, se procedió a cortar las extremidades, antenas y cercos con unas tijeras. Estas se descartaron por tratarse de estructuras externas. Fig. 2. Corte de las extremidades de una cucaracha (Periplaneta americana). Fuente: Elaboración propia. 3. Con ayuda de las tijeras y mucho cuidado, se procedió a cortar desde el último segmento abdominal hasta la base de la cabeza de la cucaracha. Fig. 3. Corte pleural en una cucaracha. Fuente: Elaboración propia. 4. Una vez terminado de cortar y con la ayuda de unas pinzas, se procedió a retirar y abrir a la cucaracha para la observación del canal digestivo. Se fijó la cucaracha a una lámina de tecnopor para una mejor identificación de las estructuras digestivas. Fig. 4. Tubo digestivo de una cucaracha. Fuente: Elaboración propia. Resultados: Se logró observar e identificar las principales estructuras del tubo digestivo de Periplaneta americana, como son las piezas bucales, esófago, buche, proventrículo, intestino y ano. También se observó parte de los ciegos gástricos, debido a la falta de técnica en el corte del espécimen o también a la falta de materiales adecuados para la disección. El esófago mostró un ensanchamiento desde la mitad hasta hasta el proventrículo, en el espécimen se visualizó de un color pardo oscuro lo que indica que el insecto se había alimentado y no se encontraba en ayuno. De manera similar, en el espécimen se observó que el proventrículo presentaba una coloración parda oscura. Lo que nos dió a deducir que la cucaracha estaba en proceso de digerir su alimento. Por su parte, el intestino presentó una coloración negruzca, mucho más oscura que el resto de estructuras, por lo que nos dió a entender que ya estaba absorbiendo los nutrientes necesarios. Se pudo observar con detenimiento las estructuras gracias a que la cucaracha no estaba en ayuno, por ese motivo se logró identificar las estructuras anteriormente mencionadas. Fig. 5. Identificación de las estructuras del canal digestivo de una Periplaneta americana. Fuente: Elaboración propia. Explicación: El canal digestivo inicia con la boca, la Periplaneta americana posee las piezas bucales más primitivas, aquellas que no han cambiado mucho a lo largo de los años (Blanke et al, 2015). El aparato bucal masticador típico (Davies, 1991), está formado por el labro o labio superior y el labio colocado en la parte inferior; en la parte superior se encuentran un par de piezas fuertemente esclerosadas y provistas de dientes, las mandíbulas; las maxilas están formadas por varias partes que reciben los nombres de cardo, estipe, palpiger, lacinia, galea y palpo maxilar. El labio a su vez está formado por el submento, mento, premento, palpiger, paraglosa y glosa; del palpiger nace el palpo labial. En el piso de la cavidad bucal nace la hipofaringe, que es un órgano en forma de lengua; en sus márgenes posteriores, cerca de la unión del labio, desembocan los conductos salivales. El aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los órdenes de insectos como los ortópteros, los coleópteros, y las larvas de lepidópteros (Grimaldi y Engel, 2005). El canal digestivo se extiende desde la boca hasta el ano, en el extremo del abdomen. Este órgano está dividido en tres regiones: intestino anterior o estomodeo, intestino medio o mesenterón e intestino posterior o proctodeo (Ross, 1964). Fig. 6. Sistema digestivo de los insectos. Fuente: https://cenida.una.edu.ni/textos/nh10j61e.pdf El estomodeo comprende la hipofaringe, que se encuentra dentro de la boca; el esófago, un tubo estrecho después de la hipofaringe; el buche que es un alargamiento de la parte posterior final del esófago y el proventrículo, el cual en su parte posterior se encuentra la válvula estomodeica o cardiaca, la cual regula el paso de los alimentos y los jugos digestivos entre el estomodeo y el mesenterón (Cabezas, 1996). En Periplaneta americana se presenta como un ensanchamiento desde la mitad del esófago hasta la unión con el proventrículo, según lo observado en la experiencia realizada. Lo que nos da a entender que este insecto busca el alimento, engulle, lo almacena en el buche y busca un seguro para digerirlo. El mesenterón es la principal región de digestión y absorción. En esta región del canal alimenticio las células epiteliales están al descubierto, puesto que no tienen cutícula, en lugar de ello tiene una membrana compuesta de quitina y proteína llamada membrana peritrófica, la cual la protege de daños por abrasión. Esta membrana es permeable y permite el paso de las enzimas y de los productos digestivos que están listos para ser absorbidos. El epitelio del mesenterón es más grueso que otras partes del canal alimenticio; otra estructura propia de esta parte son grupos de células en forma de dedos llamados ciegos gástricos. Detrás del epitelio se encuentran capas de músculos, similares a los del estomodeo (Cabezas, 1996). El proctodeo se inicia desde la válvula pilórica o proctodeica, ubicada entre el mesenterón y el proctodeo y se prolonga hasta el ano. Se diferencia por lo general dos regiones: el intestino anterior y el recto; el primero de ellos puede ser un tubo simple o estar subdividido en parte anterior, el íleon, y una posterior, el colon. Las paredes del proctodeo tienen una estructura similar a la de las paredes del estomodeo, pero la cutícula es delgada y permeable al agua (Cabezas, 1996). Referencias bibliográficas: ● Blanke, A., Rühr, P. T., Mokso, R., Villanueva, P., Wilde, F., Stampanoni, M. & Misof, B. (2015). Structural mouthpart interaction evolved already in the earliest lineages of insects. In Proc. R. Soc. B (Vol. 282, No. 1812, p. 20151033). The Royal Society. ● Davies, R.G. (1991). Introducción a la Entomología. Ed. MundiPrensa, Madrid. https://cenida.una.edu.ni/textos/nh10j61e.pdf ● Grimaldi, D., & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ● Ross, Herbert H. (1964). Introducción a la entomología general y aplicada. Trad. De la 2 ed. Norteaméricana por el Dr Miguel Fuste. OMEGA, S.A., Casanova, 220- Barcelona, 1964.536p. ● Cabezas Melara, Fidel A. (1996). Introducción a la Entomología. Editorial Trillas, S.A. de C.V., México. 148p. Anexo: Video de disección e identificación de estructuras digestivas de Periplaneta americana. https://drive.google.com/file/d/1y5websze27U2ELyJYU4gmUcek_4eRJHG/view?usp= sharing Experiencia 2: Canal Alimenticio y el Hambre en los animales Metodología: 1. Se dejó de alimentar a las cucarachas por tres días, suministrando únicamente gotas de agua Fig: Cucaracha en Frasco 2. Se preparó una papilla de plátano y se agregó un color azul de metileno. https://drive.google.com/file/d/1y5websze27U2ELyJYU4gmUcek_4eRJHG/view?usp=sharing https://drive.google.com/file/d/1y5websze27U2ELyJYU4gmUcek_4eRJHG/view?usp=sharing 3. Se observó hasta la defecación de la cucaracha. Resultados: Luego de aproximadamente 7-8 horas de espera, la cucaracha logró excretar. Explicación: El tiempo se toma la cucaracha para digerir el alimento, está referenciado a receptores de presión hemolinfostatica a nivel el esofago/faringe, en esta zona se encuentran estos receptores que se asocian a ganglios que detectan el hinchamiento del buche por la ingesta del alimento. Una vez detectada la presión, se envía una señal para que el alimento demore en ser digerido,por ello el tiempo que se observó. Referencias bibliográficas: B. Thomas Snipes, Oscar E. Tauber, Time Required for Food Passage through the Alimentary Tract of the Cockroach, Periplaneta Americana Linn., Annals of the Entomological Society of America, Volume 30, Issue 2, 1 June 1937, Pages 277–284, https://doi.org/10.1093/aesa/30.2.277 https://doi.org/10.1093/aesa/30.2.277 Experiencia 3 Resultados: Fig. x. pH en los distintos segmentos del tracto gastrointestinal. Tabla 1. Comparación de rango normal de pH en un ave y el pH observado en el individuo estudiado. Estructura pH normal pH observado Buche 4.47 - 4.54 4.2 Proventrículo 4.33 - 4.51 4.2 Molleja 2.46 - 2.79 2.8 Duodeno 5.68 - 6.07 5.9 Yeyuno 5.72 - 6 6.0 Íleon 6.18 - 6.5 6.4 Ciego 5.6 - 5.83 5.8 Colon-Cloaca 6.08 - 6.58 6.4 Explicación: Una vez que el alimento entra en el buche el pH permanece invariable, sin embargo, una retención prolongada se asocia con la actividad fermentativa de las bacterias Lactobacillus con los carbohidratos. El ácido láctico es el subproducto de ésta fermentación, por lo que desciende el pH (medio ácido) del alimento durante su retención en el buche (Svihus, 2014). El proventrículo y la molleja son los verdaderos estómagos de las aves siendo allí secretados el ácido clorhídrico y el pepsinógeno por el proventrículo, fundamentales para el proceso de la digestión de las proteínas, y mezclados con el contenido digestivo gracias a los movimientos musculares en la molleja. El jugo gástrico secretado por el proventrículo tiene un pH de alrededor de 2. Sin embargo, la cantidad, tiempo de retención y características químicas del alimento en el área de la molleja/proventrículo resulta en valores de pH más altos, siendo el de la molleja menor, debido a que el alimento pasa más tiempo en este órgano (Svihus, 2014). Para el caso estudiado, observamos valores de pH en el proventrículo y el buche ligeramente menores a los normales. El valor bajo de pH en el buche puede deberse a una retención prolongada debido a una molleja llena durante mucho tiempo, esto ocurre mayormente cuando el alimento ingerido es fibra o de gran tamaño, por lo que le cuesta más romperlos. Por otro lado, el pH bajo del proventrículo en la especie observada pudo ser causado por los movimientos anti-peristálticos o de reflujo desde la molleja hacia el proventrículo. La molleja, con un pH mucho menor al de estos dos primeros compartimentos, regresa el alimento al proventrículo para que estos vuelvan a recibir los jugos gástricos, lo cual concuerda con nuestra hipótesis de que el alimento pudo tener un tamaño mayor al normal. Es importante tener en cuenta también el pH del agua bebida, Angel et al. (2013) demostró que la molleja y el proventrículo son muy sensibles a esta característica. A mayor pH del agua ingerida, mayor pH en ambos órganos. El efecto más pronunciado en los primeros tramos del sistema digestivo se observa en pollos a los 8 días de edad, probablemente porque la producción de HCl en el proventrículo no es suficiente a esa edad para contrarrestar los efectos del pH del agua bebida. Cuando las partículas de alimento son suficientemente pequeñas, salen de la molleja y entran al duodeno donde se segrega la bilis (sustancia que emulsiona los ácidos grasos) y enzimas pancreáticas. Es el pH alto de la bilis el responsable de que el pH de todo el intestino delgado aumente, algo que observamos también en nuestro individuo, el cual posee un pH en el rango normal, cercano al límite superior, en las tres partes del intestino. El intestino delgado de las aves es corto y es atravesado rápidamente por los alimentos. Sin embargo, los movimientos anti-peristálticos desde el duodeno hasta la molleja permiten refluir el alimento aumentando el tiempo disponible para hidrolizar los nutrientes y absorber los lípidos. Al parecer, este movimiento se realizó con moderada frecuencia en nuestro individuo, lo cual explica por qué el valor de pH de la molleja se encuentra en el límite superior del rango normal. La acidez de la molleja no aporta el pH adecuado para que actúe la lipasa, por ello, cuando se realiza el reflujo hacia la molleja no vemos actividad lipídica. Las sales biliares, por su parte, no dependen del pH y continuarán emulsionando los glóbulos de grasa. Al volver el alimento al duodeno por contracciones peristálticas, las enzimas lipolíticas vuelven a activarse, lo que demuestra que no se desnaturalizan en la molleja. El hecho de que las enzimas pancreáticas no se desnaturalicen en las condiciones ambientales del proventrículo y la molleja es importante para entender el movimiento del retroceso de la digesta respecto a la conservación de enzimas, la cual minimiza los costes nutricionales y energéticos para el animal (Angel et al, 2013). El conducto gastrointestinal presenta también dos ciegos que se encuentran en la unión del íleon con el colon en forma de sacos ciegos dirigidos a lo largo del íleon. Una función importante del ciego es la absorción de agua y electrolitos, para lo cual el ciego se ha descrito como el segmento cuantitativamente más importante del intestino (Svihus, 2014). Su función, por lo tanto, hace que su pH sea influenciado también por el pH del agua que bebe el ave. En nuestro individuo el pH del ciego es de 5.8, un valor en el límite superior también del rango normal, lo que apoya nuestra hipótesis de una ingesta de agua alcalina. Las contracciones peristálticas inversas empujan de nuevo hacia los ciegos el alimento no digerido que llega al colon. Este proceso es selectivo y moviliza más agua que sólidos. Incluso parte del agua procedente de la orina que llega a la cloaca es reciclada y quedan uratos blancos y sólidos que recubren las heces (Angel et al, 2013), estos uratos son los causantes de que tanto el colon como la cloaca tengan un pH más cercano al alcalino que al ácido, algo que vemos también en el individuo estudiado (pH del colon-cloaca = 6.4) Referencias bibliográficas: ● Angel, R., Kim, S., Li, W. y Jiménez-Moreno, E. (2013) Velocidad de paso y pH intestinal en aves: Implicaciones para la digestión y el uso de enzimas. University of Maryland College Park. Madrid. En: https://www.produccion-animal.com.ar/produccion_aves/produccion_avicola/05 -13CAP_VIIItrad.pdf ● Svihus, B. (2014) Adaptación de las prácticas de manejo para utilizar la funcionalidad del tracto digestivo en aves. Norwegian University of Life Science. Madrid. En: https://www.produccion-animal.com.ar/produccion_aves/produccion_avicola/11 7-2014_CAP%20III.pdf https://www.produccion-animal.com.ar/produccion_aves/produccion_avicola/05-13CAP_VIIItrad.pdf https://www.produccion-animal.com.ar/produccion_aves/produccion_avicola/05-13CAP_VIIItrad.pdf
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