Bioenergética: Intercâmbio de Energia nos Seres Vivos

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Cátedra de Fisicoquímica 
Facultad de Farmacia y Bioquímica, UBA. 
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BIOENERGÉTICA 
Mónica Galleano, Marcela Simontacchi y Susana Puntarulo 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 La bioenergética trata de los intercambios de energía realizados por los seres vivos. El 
término bioenergética fue introducido por Albert Szent-Gyorgyi en 1957. En primera instancia 
estudia los intercambios de energía entre los seres vivos y su medio ambiente con un enfoque 
integral y cualitativo. Esta visión tiene sus raíces en la física y en la fisicoquímica y es 
considerada uno de los capítulos de la biofísica (1). En segunda instancia la bioenergética 
estudia los cambios de energía en las reacciones químicas y los procesos fisicoquímicos que 
ocurren en los seres vivos con un enfoque bioquímico. 
 
1. LOS SERES VIVOS DESDE EL PUNTO DE VISTA TERMODINÁMICO 
En los estudios sobre el intercambio de energía entre los seres vivos y su entorno, se 
considera a los seres vivos y a las células como máquinas químicas que operan a T y P 
constantes y como sistemas termodinámicos abiertos en estado estacionario. Un enunciado 
tan simple como éste involucra tres importantes conceptos que se analizan a continuación. 
 
1.1 Analogía entre los seres vivos y otras máquinas 
Este concepto se basa en la posibilidad de aceptar distintas formas de energía (eléctrica, 
mecánica, química, etc.) para realizar distintos tipos de trabajo, según se indica en la tabla 1. 
 
 
 
 La vida, al decir de Szent-Gyorgyi, aprendió a captar 
la energía del electrón excitado por la radiación solar, a 
hacerla decaer por sus intrincadas redes metabólicas, y 
eso le ha provocado un incesante alejamiento del equilibrio, 
una secuencia de catástrofes, un aumento de complejidad 
consistente en la aparición de nuevas estructuras y nuevos 
procesos..... El funcionamiento de toda esa pasta fisico-
química fue generando cucarachas, culebras, ornitorrincos, 
peces que nadan y aves que vuelan. En una de sus últimas 
etapas generó un cerebro que lleva a cabo un curioso 
proceso: el pensamiento. 
 
F. Blanck-Cereijido, M. Cereijido. La vida, el tiempo y la 
muerte. Editorial Fondo de Cultura Económica, México 
 
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Tabla 1 
Formas de energía y trabajo en máquinas y materia viva 
 
Máquinas Energía empleada Trabajo ejecutado 
Máquina de vapor térmica mecánico 
Motor de combustión química mecánico 
Pila química eléctrico 
Acumulador eléctrica químico 
Celda fotovoltaica (Solar) lumínica eléctrico 
Materia viva Energía empleada Trabajo ejecutado 
Luciérnaga química radiante 
Músculo química mecánico 
Nervio química eléctrico 
Cloroplasto lumínica eléctrico 
 
 A nivel celular, mediante el aporte de energía química es posible obtener distintos tipos 
de trabajo: trabajo químico (biosíntesis), trabajo de transporte (osmótico) y trabajo mecánico 
(contracción muscular), según se indica en la figura 1. 
 
Figura 1 
Energía química y trabajo a nivel celular 
 
 
 Compuestos de alta 
energía libre 
 
 
 
 
 
 
 
 Intermediario químico 
 
 Compuestos de baja 
energía libre 
Trabajo de transporte 
 (osmótico) 
 
 mecánico 
 (contracción muscular) 
 
 químico (biosíntesis) 
38 ADP + 38 
Pi 
38 ATP 
Glucosa 
6 CO2 + 6 
H2O 
catabolismo 
6 O2 
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1.2 Concepto fisicoquímico de sistema termodinámico abierto 
Se entiende por sistema a una parte del universo que se separa del resto por límites 
definidos. Los sistemas se clasifican en: 
Sistema aislado: Es aquel que no interacciona con los alrededores, ni la materia ni la energía 
pasan a través de sus límites. Los sistemas completamente aislados del resto del universo no 
existen realmente. La vida como la conocemos no es posible en un sistema aislado. 
Sistema cerrado: Es aquel en el cual no hay transferencia de materia a través de los límites 
entre el sistema y los alrededores, pero sí intercambia energía. Un sistema cerrado no 
sostiene la vida. 
Sistema abierto: Es aquel en el que se intercambian materia y energía entre el sistema y los 
alrededores. El crecimiento, mantenimiento y decaimiento de plantas y animales requiere de 
sistemas abiertos. La vida involucra un intercambio balanceado de materia y energía entre el 
organismo y los alrededores. 
 
1.3 Concepto de estado estacionario 
Es importante diferenciar entre los conceptos de equilibrio químico y estado estacionario. 
Ambos definen sistemas invariantes, es decir que mantienen la misma composición cuali y 
cuantitativa en función del tiempo. 
Un sistema cerrado tiende al equilibrio dinámico en el cual la energía libre del sistema 
decrece hacia un mínimo y no sufre cambios posteriores (Gs se hace igual a cero). Además, 
la entropía del sistema sumada a la entropía de los alrededores aumenta hasta un valor 
máximo de tal modo que finalmente el cambio de entropía en función del tiempo se hace igual 
a cero. Un sistema cerrado tiende al equilibrio dinámico y por lo tanto debe ser tratado como 
un equilibrio termodinámico del tipo A  B, donde la condición de equilibrio es la igualdad de 
los potenciales químicos (A = B; ej.: reacción química, equilibrio de fases, etc.). 
Un sistema abierto no tiende al equilibrio dinámico o termodinámico, sino al estado 
estacionario. Una sustancia se considera en estado estacionario cuando las velocidades de 
producción y de degradación se igualan, y por lo tanto su concentración no cambia con el 
tiempo. Ejemplo: secuencia de reacciones químicas, compartimientos, etc.: 
 A  B  C siendo µA > µB > µC. 
 Un sistema está en estado estacionario cuando el ingreso y el egreso de materia y de 
energía se igualan. Es decir, el estado estacionario es mantenido por un continuo flujo de 
energía y materia a través del sistema. 
 Es importante mencionar que a diferencia del sistema en equilibrio, en el caso del 
estado estacionario la energía libre se encuentra en un máximo y la entropía en un mínimo. La 
tabla 2 resume las características de los sistemas cerrados y abiertos. 
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Tabla 2 
Características de los sistemas cerrados y abiertos 
 
Sistema Tendencia Composición Energía libre Entropía Intercambio 
con el medio 
CERRADO Equilibrio 
Dinámico 
A  B 
A=B 
 
A; B 
Constantes con el 
tiempo 
mínimo máximo energía 
ABIERTO Estado 
Estacionario 
A  B C 
A > B > C 
A; B; C 
constantes con el 
tiempo 
máximo mínimo Energía y 
materia 
 
 Nótese que a diferencia del sistema cerrado, donde los átomos constituyentes de A y B 
son siempre los mismos, en el sistema abierto, los átomos se renuevan con el continuo aporte 
de materia. 
La célula viva considerada como una máquina que opera a presión (P) y temperatura 
(T) constantes, y como sistema abierto en estado estacionario, no es una excepción a las 
leyes de la termodinámica. Sin embargo, la termodinámica clásica es aplicable a los seres 
vivos solamente si se consideran las variaciones en el ambiente, como se analizará más 
adelante. 
 
2. INTERACCIÓN ENTRE MATERIA Y ENERGÍA EN LOS SERES VIVOS 
2.1 Formas de energía que pueden utilizar los seres vivos 
Como se mencionó anteriormente un organismo vivo es un sistema abierto que 
intercambia materia y energía con su entorno, empleando distintas estrategias para extraer 
energía de su entorno: a) utilizan la energía absorbida de la radiación solar para llevar a cabo 
reacciones fotoquímicas exergónicas a las que acoplan reacciones endergónicas (ver item 5. 
Reacciones acopladas), o b) captan componentes químicos de su entorno, extraen energía 
libre mediante reacciones exergónicas a partir de estos combustibles y proceden a acoplar 
estas reaccionesa reacciones endergónicas. 
 En los organismos que contienen clorofila (autótrofos) existen los dispositivos 
adecuados para poder aprovechar la energía radiante (luz) que llega del sol o de otra fuente 
luminosa, de modo que transformándola, las células pueden cubrir las demandas energéticas 
para realizar sus funciones. Sin embargo, los animales y la mayoría de las bacterias 
(heterótrofos) no son capaces de aprovechar este tipo de energía. La fuente más utilizada de 
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energía por parte de los seres vivos está constituida por las sustancias químicas que ingresan 
en ellos en calidad de alimento (2). 
 
 
 
 
 
2.2 Metabolismo 
 En la materia viva se verifica un conjunto de procesos que se conocen con el nombre 
de metabolismo, este término también incluye los procesos por los cuales se obtiene y utiliza la 
energía. Estas transformaciones posibilitan que la célula forme sus propios componentes, 
permitiéndole crecer, reproducirse y realizar diversas funciones. Todo compuesto químico 
representa cierta cantidad de energía potencial, en forma de energía química (3). 
El contenido de energía de los diversos compuestos es diferente, de modo que el 
intercambio de materia que se produce entre la célula y su medio, representa también un 
intercambio de energía. Al ingerir alimentos, ingresan al organismo sustancias con su 
correspondiente contenido energético, mientras que al eliminar desechos se pierde materia en 
forma de especies moleculares distintas a las ingresadas, que también contienen energía, pero 
en una cantidad menor a la que ingresó. Parte de la diferencia es aprovechada por la materia 
viva para producir trabajo, el resto es eliminado como calor generando un aumento de entropía 
del entorno. En los procesos metabólicos entonces no solo hay intercambio y transformaciones 
de materia sino también intercambio y transformaciones de energía. 
 
2.2.1 Oxidaciones biológicas 
 Uno de los procesos químicos más importantes, desde el punto de vista de la provisión 
energética celular, es la combustión. Esta es una forma de oxidación y consiste en la reacción 
de una sustancia orgánica con el O2 para dar lugar a CO2 + H2O. 
 
 
 Para estudiar procesos de combustión se pueden realizar determinaciones aisladas o 
conjuntas de las tres variables involucradas: 
a) liberación de calor 
b) consumo de O2 
c) liberación de CO2 
 a) El calor de combustión de una sustancia puede medirse a través de la cantidad de 
calor entregada al agua que rodea al depósito de una bomba calorimétrica, durante la 
conversión de la sustancia en CO2 y H2O. Por lo general la reacción entre la sustancia 
orgánica y el O2 necesita de un dispositivo que permita iniciar el proceso, y a veces de un 
Sustancia orgánica + O2  CO2 + H2O + calor 
 
La energía solar es la fuente primaria de toda la energía biológica. 
Todos los organismos vivos son interdependientes. 
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catalizador que permita que se verifique a una velocidad conveniente para ser determinado 
experimentalmente (3). 
 Si se considera la reacción en sus estados inicial y final, el proceso que se verifica en el 
interior de las células es el mismo que puede ocurrir cuando se lleva a cabo la combustión de 
una sustancia en una bomba calorimétrica (tabla 3). En ambos casos se produce, junto al 
cambio químico, una entrega de energía pues el contenido energético de la sustancia orgánica 
sumado al del O2 es mayor que la suma de los contenidos energéticos del CO2 y del H2O (3). 
 La idea de que la combustión de los alimentos en los organismos vivos sigue las 
mismas leyes que rigen la de cualquier combustible en un horno u otro dispositivo no vivo, fue 
elaborada por Lavoisier a fines del siglo XVIII, poco después de que Priestley descubriera el O2 
(3). En las últimas décadas del siglo XIX y primeras del siglo XX se realizaron experimentos 
muy cuidadosos de calorimetría animal, en los cuales se midió en forma precisa la producción 
total de calor en animales enteros (3). Así se pudo determinar que al quemarse en el 
organismo las grasas y los hidratos de carbono se libera la misma cantidad de calor que se 
produce por su combustión en una bomba calorimétrica, pues los productos finales son iguales 
en el organismo y en ésta. Diferente es el caso de las proteínas, que en los organismos sólo 
se degradan hasta formar urea, por lo tanto hay una diferencia entre el calor químico de 
combustión y el calor fisiológico, diferencia que es igual al calor de combustión de la urea 
(tabla 3) (2). 
 
Tabla 3 
Calores de combustión de compuestos orgánicos 
 
 Calor liberado en una bomba 
Calor químico de combustión 
(kJ g-1) 
Calor liberado en el organismo 
Calor fisiológico 
(kJ g-1) 
Hidratos de carbono 17,6 17,1 
Grasas 39,7 39,3 
Proteínas 23,8 17,1 
 
b y c) Utilizando calorímetros apropiados, se determinaron al mismo tiempo la 
producción de calor, el consumo de O2 y la liberación de CO2 tanto en el hombre como en 
diferentes animales de laboratorio (3). Se llegaron a determinar así las siguientes relaciones 
entre la cantidad de O2 consumido y el calor liberado, de acuerdo con la calidad de los 
alimentos utilizados: 
 
 
 
 
 Cada litro de O2 consumido corresponde a una producción de: 
21,1 kJ cuando el combustible es glucosa. 
19,6 kJ cuando el combustible es una mezcla de grasas. 
20,2 kJ cuando el combustible es proteínas. 
 
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 Desde el punto de vista energético, es indiferente que sean las grasas, los hidratos de 
carbono o las proteínas las que suministran la energía necesaria. Sin embargo, es necesario 
que un determinado porcentaje de la dieta sean proteínas ya que las proteínas tienen un papel 
estructural, aparte del energético, pues en la actividad celular hay un desgaste proteico que 
debe ser compensado. 
 La información sobre el tipo de alimento que se consume puede obtenerse de la 
medida del cociente respiratorio (CR) y de la excreción de nitrógeno urinario. Por supuesto, 
esta relación varía según el contenido relativo de O2 de la molécula (ejemplo 1). 
 
Ejemplo 1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2.2 Utilización de la energía obtenida por los seres vivos 
 Las necesidades energéticas de un organismo pueden dividirse en dos componentes: 
 
 
 
 
a) El metabolismo basal corresponde a la cantidad de energía necesaria para mantener 
aquellas funciones imprescindibles para la vida, cuya actividad no cesa en el reposo. Su 
magnitud en humanos se determina en condiciones tales que el funcionamiento del organismo 
se halle reducido al mínimo (4): posición acostada que asegure reposo muscular; ayuno previo 
mínimo de 12 horas para reducir los procesos metabólicos asociados a los alimentos; 
despierto y en reposo mental; condiciones ambientales que configuren un microclima 
térmicamente neutro (20-24oC). 
Se han enunciado leyes que rigen la interdependencia entre peso y tamaño corporal 
con el calor liberado o gasto energético. Esta circunstancia permite la predicción del valor del 
metabolismo de un determinado animal de acuerdo con su peso. Existe una relación no lineal 
entre el peso y el metabolismo basal. La figura 2 muestra la relación entre el gasto energético 
a) El metabolismo basal, que es la producción de calor del individuo en ayunas y en 
reposo absoluto. 
b) El calor liberado en el trabajo mecánico y en la digestión de los alimentos. 
 
Cociente respiratorio: es la relación entre los volúmenes de CO2 producido y el O2 
consumido en la combustión: CR= CO2/O2. 
 
glucosa 
C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O CR=6/6=1 
 
grasa 
(C17H35COO)3C3H5 + 163 O2  114 CO2 + 110 H2O CR=114/163=0,7 
 
 
 
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basal y el peso corporalen distintas especies de vertebrados (3,4). Se acepta que las calorías 
producidas son proporcionales al peso elevado a un exponente determinado en forma 
experimental y cuyo valor aproximado es de ¾ (3). 
 
 
 
 
 
Figura 2 
Gasto energético basal de diversas especies animales en relación con su peso corporal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 El metabolismo basal se relaciona directamente con la superficie corporal. Se sabe que 
cuanto más pequeño es un animal mayor es la intensidad proporcional de su metabolismo. Los 
animales de pequeñas dimensiones tienen relativamente una gran superficie. Rubner 
demostró que para un peso 10 veces mayor el metabolismo basal por kilogramo de peso se 
multiplicaba por 2,5; pero que permanece constante si se expresa por m2 de superficie. Para el 
hombre adulto tiene un valor de 167 kJ m2 h-1 (2). 
 
Ejemplo 2 
 
 
 
 
 
 
 
Cálculo del metabolismo basal para un adulto de 70 kg, con una superficie corporal de 
1,75 m2. 
Metabolismo basal / día = S x 24 h x 167 kJ m2 h-1 = 1,75 m2 x 24 h x 167 kJ m2 h-1 
Metabolismo basal / día = 7029 kJ 
 
calorías por día = 70 x peso corporal (kg) 0,75 
 
Joules por día = 12,2 x peso corporal (kg) 0,75 
 
 
G
a
s
to
 e
n
e
rg
é
ti
c
o
 b
a
s
a
l 
(C
a
l)
 
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b) Si el individuo no se encuentra en la condición de metabolismo basal, el gasto 
energético y por lo tanto la liberación de calor, se incrementará (3). Estudios clásicos 
establecieron las variaciones que experimenta el metabolismo en distintas condiciones 
fisiológicas, como descanso, trabajo intelectual, trabajo muscular moderado o intenso, 
indicados en la tabla 4. 
 
Tabla 4 
Gasto energético total de un hombre de 70 kg en diversas condiciones de actividad 
 
Condición Gasto energético (J h-1) 
Durmiendo 272 
Acostado 322 
De pie 439 
Caminando lento 837 
Caminando ligero 1255 
Corriendo 2385 
Escribiendo a máquina 586 
Trabajando en carpintería 1004 
Aserrando madera 2008 
 
3. APLICACIÓN DE LA PRIMERA LEY DE LA TERMODINÁMICA A LOS SERES VIVOS 
Los experimentos de Joule demostraron con claridad que en el proceso de conversión 
de la energía mecánica en calor no hay pérdida de energía ni se crea nueva energía. Estos 
resultados fueron confirmados en experimentos posteriores donde se transformaban distintas 
formas de energía en calor obteniendo siempre cantidades equivalentes de energía al principio 
y al final del proceso (6). Estos hechos experimentales condujeron a la formulación de la 
Primera Ley de la Termodinámica: 
 
 
 En términos matemáticos, escribimos la Primera Ley de la Termodinámica según la 
ecuación 1: 
U= q + w (1) 
 
Donde energía interna U se entiende como la sumatoria de todas las formas de energía 
de las moléculas constituyentes del organismo que tomaremos como sistema en estudio. Por 
ser el organismo un sistema abierto, que intercambia materia y energía con el medio, la 
variación de energía interna se obtiene a partir de: 
La energía puede transformarse de una forma en otra, pero no puede crearse ni desaparecer. 
 
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U sistema = q ingresa - q egresa + w ingresa - w egresa (2) 
 
El trabajo realizado sobre el sistema (w ingresa) es nulo y el ingreso de materia y energía 
se realiza en forma de alimentos, cuyo proceso de combustión libera energía que es tomada 
por el organismo, por lo tanto q ingresa = U combustión alimentos. 
U sistema U combustión alimentos - q egresa - w egresa (3) 
 
Considerando que: 
 U combustión alimentos = H combustión alimentos – PV (4) 
 
y dado que por tratarse de fases condensadas PV es muy pequeño comparado con el H de 
combustión de los alimentos, este término puede despreciarse y obtenemos 
U combustión de alimentos  H combustión de alimentos (5) 
 
Por lo tanto en la ecuación 3 puede ser escrita como: 
U sistema = H combustión alimentos - q egresa - w egresa (6) 
 
Si consideramos un individuo que está en reposo, sin realizar trabajo (w egresa = 0), la 
ecuación se reduce a: 
U sistema = H combustión alimentos - q egresa (7) 
 
Es claro que H combustión alimentos y q egresa deben tener signos opuestos ya que 
representan ganancia y pérdida de energía del sistema respectivamente. Si bien los H de 
combustión son negativos (reacciones exotérmicas), desde el punto de vista del organismo 
(nuestro sistema en estudio) llevan signo positivo ya que representan calor absorbido por éste. 
El q egresa (que a partir de aquí llamaremos directamente q) tomado como calor liberado por el 
sistema será negativo. 
De acuerdo a la ecuación 6, si el individuo no está en reposo, por lo tanto el trabajo no 
es nulo (w  0) podemos encontrar tres situaciones diferentes: 
a) Si el alimento ingresado libera la cantidad exacta de energía que requiere el organismo 
para realizar sus funciones, 
 
 
 
 
estamos en una situación de estado estacionario donde no hay incremento ni disminución de 
peso, situación de un organismo adulto, considerando intervalos acotados de tiempo. 
 
H combustión alimentos = q + w 
 
U = 0 
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b) Si el alimento ingresado libera más energía de la que requiere el organismo para realizar 
sus funciones, 
 
 
el exceso de energía proporcionado por los alimentos será utilizado por el organismo para 
sintetizar sustancias de reserva produciendo un aumento de peso. En este caso, estamos en 
una situación en donde hay una transformación de energía química (contenida en las 
moléculas constituyentes de los alimentos) en energía química (contenida en las moléculas de 
las sustancias de reserva). Fisiológicamente esta situación corresponde a etapas tales como 
crecimiento y embarazo. 
 
c) Si el alimento ingresado libera menos cantidad de energía de la que requiere el organismo 
para realizar sus funciones, 
 
 
 la energía en defecto será obtenida por el organismo a partir de la degradación de sustancias 
de reserva, produciendo una disminución de peso. En este caso, estamos en una situación en 
donde hay una transformación de energía química (contenida en las sustancias de reserva) en 
calor o trabajo. 
 En las situaciones descriptas en los puntos b y c existirán desbalances entre el ingreso 
y el egreso de energía que llevarán a que U  0, pero sólo se trata de diferencias transientes. 
Obviamente estas diferencias no pueden ser sostenidas por largos períodos de tiempo porque 
esto conduciría a un continuo incremento de peso o a una continua declinación del peso 
corporal (5). La cantidad acumulada de q o w a lo largo de la vida se ha calculado en el orden 
de 200-400 GJ (5). 
 En la situación descripta en el ítem a, de acuerdo a la consideración de estado 
estacionario y a la Primera Ley de la Termodinámica, las calorías potenciales ingeridas como 
alimentos y que se liberan durante la oxidación de los mismos deben coincidir con la energía 
liberada. Tomando como ejemplo la utilización diaria de la energía por un ser humano de 70 kg 
(peso constante) queda en evidencia el cumplimiento de la Primera Ley. 
 
 
 
 
 
 
 
H combustión alimentos  q + w  
H combustión alimentos  q + w 
 
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Ejemplo 3 
 INGESTA :(análisis de los alimentos) 
 Contenido calórico (kJ g-1) Total (kJ) 
69 g proteínas 17,1 1180 
76 g grasas 39,3 2987 
300 g glúcidos 17,1 5130 
 TOTAL 9297 
 ENERGÍA LIBERADA 
-Determinada por calorimetría directa q = kt (kJ h
-1) x 24 h d-1 = 9207 kJ d-1 
 
-Determinada por calorimetría indirecta * q = 26 kJ l-1 O2 consumido x VO2 d
-1 = 9307 kJ d-1 
 
*Este procedimiento consiste en medir el volumen deoxígeno respirado, que multiplicado por 
un factor (que relaciona la energía por volumen de O
2
) representa la cantidad de energía 
liberada como calor. 
 
 
4. APLICACIÓN DE LA SEGUNDA LEY DE LA TERMODINÁMICA A LOS SERES VIVOS 
Los organismos vivos presentan un alto grado de orden y complejidad, que parece 
contradecirse con la tendencia al desorden impuesto por la segunda ley: 
 
 El orden producido en las células a medida que van creciendo y se dividen está 
compensado por el desorden que se crea en su entorno en el transcurso del crecimiento y 
división. El alto grado de orden debe ser pagado de alguna manera, ya que no puede 
originarse espontáneamente del desorden. Los organismos vivos crean y mantienen su orden 
a expensas del ambiente del que toman energía libre en forma de nutrientes o luz solar, y 
hacia el cual devuelven energía en forma de calor y entropía (7,8). 
 
4.1 Funciones termodinámicas en los seres vivos 
 Es interesante considerar los cambios en energía libre de Gibbs y entropía para la 
célula y el ambiente en tres condiciones diferentes: crecimiento, estado estacionario y 
degradación. La figura 3 indica los valores de G y S para la célula y el medio en los tres 
estadios. A pesar de las diferencias en cada caso, siempre G total es menor que cero y S 
total es mayor que cero, según predice la Segunda Ley de la Termodinámica. 
Todos los procesos naturales ocurren con un incremento de la entropía del universo. 
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Figura 3 
Variación de las funciones termodinámicas para los seres vivos y su entorno 
 
 
Célula Ambiente Universo 
 S  0 S  0 S  0 
 G  0 G  0 G  0 
 
 
 
 Célula Ambiente Universo 
S  0 S  0 S  0 
 G  0 G  0 G  0 
 
 
 
 Célula Ambiente Universo 
 S  0 S  0 S  0 
 G  0 G  0 G  0 
 
 
 Como ejemplo simplificado se puede considerar la reacción alanina + glicina  
alanilglicina en los tres estadios. Tanto en crecimiento como en estado estacionario, se 
produce degradación de glucosa en el ambiente con valores de G negativos y de S 
positivos, siendo estos valores tales que sumados algebraicamente a los valores de G y S 
de la reacciones que ocurren en la célula, se mantienen los valores de G negativo y S 
positivo para los procesos totales. Durante la degradación, ya no se consume glucosa del 
medio y tanto S como G del ambiente resultan iguales a cero, sin embargo la reacción que 
ocurre en la célula ya no es la síntesis de alanilglicina (crecimiento) o la síntesis y degradación 
de alanilglicina (estado estacionario) sino la descomposición de alanilglicina a glicina y alanina, 
con un aumento de entropía y una disminución de energía libre de Gibbs. Los datos 
termodinámicos para estas reacciones se indican en el ejemplo 4. Es importante señalar que 
para el análisis termodinámico de sistemas bioquímicos se emplean las convenciones que se 
indican más adelante (5.1) que llevan a definir Go’. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Crecimiento 
Degradación 
Estado 
estacionario 
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Ejemplo 4 
 
 Ambiente Universo 
 Célula 
 Go´  215 kJ mol-1 Go  - 2828 kJ mol-1 Go´  - 2613 kJ mol-1 
 So  - 37,6 J K-1 mol-1 So  264 J K-1 mol-1 So´  226 J K-1 mol-1 
 
 ala + gli secuencia glucosa + 6 O2 
 intermediaria 
 ala-gli 6CO2 + H2O 
 
 
 Ambiente Universo 
 Célula 
 Go  0 Go  - 2828 kJ mol-1 Go´  - 2828 kJ mol-1 
 So´  0 So  264 J K-1 mol-1 So´  264 J K-1 mol-1 
 
 ala + gli secuencia glucosa + 6 O2 
 intermediaria 
 ala-gli 6CO2 + H2O 
 
 
 
Célula Ambiente Universo 
 Go  - 215 kJ mol-1 Go  0 Go´  - 215 kJ mol-1 
 So´  37,6 J K-1 mol-1 So  0 So´  37,6 J K-1 mol-1 
 
 ala + gli 
 
 ala-gli 
 
 
 El estado estacionario requiere que el sistema sea mantenido en condiciones tales en 
que la energía libre se halle en un máximo, a pesar de la tendencia a un mínimo de energía 
libre por un lado y la tendencia a un máximo desorden por el otro. El sistema mantiene el 
estado estacionario mientras exista una continua entrada de materia y energía libre y una 
salida constante de entropía en forma de calor y material de desecho. 
 
4.2 Los seres vivos son sistemas abiertos en estado estacionario 
Si se detuviera el ingreso de materia y energía, el sistema vivo se convertiría en un 
sistema cerrado, en ese caso la entropía comenzaría a aumentar y la energía libre disminuiría. 
Para prevenir un desvío hacia el equilibrio (lo que significaría la muerte) el organismo 
constantemente realiza trabajo para mantener su estado estacionario y lo logra a pesar de las 
fluctuaciones ambientales a través de un mecanismo llamado homeostasis dinámica que 
involucra la obtención de información y una diversidad de controles que permiten alterar la 
naturaleza y velocidad de las reacciones químicas necesarias para la vida. Por lo tanto, en 
Crecimiento 
Estado 
estacionario 
Degradación 
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15 
 
este estado estacionario los ingresos de materia y energía se han igualado a los egresos y la 
composición del sistema permanece invariable a lo largo del tiempo aunque alejado de la 
posición de equilibrio y con capacidad para realizar trabajo útil. En un estado de equilibrio la 
composición del sistema también es constante a lo largo del tiempo pero este sistema es 
incapaz de realizar trabajo. En la figura 4 se compara el perfil de la variación de energía libre 
para un sistema cerrado y un sistema abierto. 
 
Figura 4 
Perfiles de variación de energía libre 
 
 Sistema cerrado Sistema abierto (Vida) 
 
 
 G G 
 
 A + B vida 
estado estacionario 
 
 A + B  C + D muerte 
 equilibrio dinámico 
 
 
 
 coordenada de reacción (t) coordenada de reacción (t) 
 
 
 
 Otra característica importante de la maquinaria bioquímica celular es su condición de 
metaestable. Si a un animal se le corta el suministro de oxígeno, por tratamiento con cianuro o 
por obstrucción de la carótida, la muerte sobreviene en el lapso de minutos. La gran 
complejidad del sistema conlleva a esta extrema dependencia con el ambiente. Uno de los 
avances más significativos realizados gracias al método de trazadores isotópicos es el 
descubrimiento de que los componentes celulares experimentan un recambio metabólico. 
Hacia 1950, administrando aminoácidos enriquecidos en 
15
N, se encontró que los aminoácidos 
marcados se incorporaban a las cadenas polipeptídicas de las proteínas del hígado a una 
velocidad inesperadamente elevada, a pesar de no cambiar la cantidad total de proteína 
hepática. Se llegó a la conclusión de que las proteínas de las células hepáticas existían en un 
estado estacionario dinámico, en el cual la relativamente alta velocidad de síntesis resulta 
equilibrada por una alta velocidad de degradación. El recambio metabólico solamente es 
notable en las células o tejidos que deben adaptarse con rapidez a cambios de composición 
química de los nutrientes exógenos, tales como el hígado (tabla 5). Al resintetizar la estructura, 
la célula está creando orden con aumento de energía libre y disminución de la entropía. Estos 
efectos son aún más evidentes en el caso de crecimiento celular donde hay aumento de 
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16 
 
tamaño y finalmente división para dar dos células. Este proceso se completa con la 
degradación de nutrientes que involucra una disminución de energía libre y un aumento de 
entropía lo suficientemente grandespara compensar los procesos mencionados, según la 
Segunda Ley de la Termodinámica. 
 
Tabla 5 
Recambio de componentes de tejido de rata 
 
Tejido Vida media (días) 
HIGADO Proteína total 5,0 – 6,0 
 Glucógeno 0,5 – 1,0 
 Fosfoglicéridos 1,0 – 2,0 
 Triacilglicéridos 1,0 – 2,0 
 Colesterol 5,0 –7,0 
 Proteínas mitocondriales 9,0 
MUSCULO Proteína total 30,0 
 Glucógeno 0,5 – 1,0 
CEREBRO Triacilglicéridos 10,0 – 15,0 
 Fosfolípidos 200,0 
 Colesterol 100,0 
 
 
5. REACCIONES ACOPLADAS 
Parte de la energía liberada por los procesos de combustión (catabólicos) será derivada 
hacia los procesos que requieren energía para ocurrir (anabólicos). El ATP actúa como 
transportador energético para proporcionar energía a los procesos celulares que lo requieren. 
A continuación estudiaremos en detalle estos procesos de transferencia de energía entre 
reacciones bioquímicas. 
 
5.1 Análisis termodinámico de sistemas bioquímicos 
Para el análisis termodinámico de los sistemas bioquímicos deben especificarse las 
siguientes convenciones: 
1. Siempre que el agua sea uno de los reactivos o uno de los productos, se acepta 
arbitrariamente que su actividad termodinámica es 1. El coeficiente de actividad de reactivos y 
productos se considera igual a 1. 
2. El pH = 7,0 se toma como el estado de referencia, en lugar del valor de actividad del ión 
hidrógeno igual a 1,0, que corresponde a pH = 0,0, normalmente empleado en físicoquímica. 
La variación de energía libre estándar a pH = 7,0, se designa como Go’. 
3. Dado que las magnitudes de las formas ionizadas pueden cambiar con el pH, los valores de 
Go’ empleados en bioenergética suponen que el estado estándar de cada uno de los 
reactivos y productos capaces de ionizarse, es el de sus formas ionizadas y no ionizadas que 
existen a pH = 7,0. 
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17 
 
 Un punto importante a ser considerado es que las concentraciones intracelulares distan 
de ser 1 M, por esta razón el criterio de espontaneidad es G’ y no Go’. G’ puede calcularse 
a partir de los datos de Go’ y las concentraciones intracelulares. 
 
G’ = Go’ + RT ln Productoria [productos] (8) 
 Productoria [reactivos] 
 
 
 
 
5.2 Reacciones acopladas e intermediarios comunes. Eficiencia. 
 Parte de la energía liberada en un proceso espontáneo es capaz de transformarse en 
trabajo (trabajo químico en este caso). En los sistemas vivos, la energía liberada en una 
reacción exergónica puede usarse para dar lugar a otra reacción (endergónica) que no tendría 
lugar espontáneamente. En estos casos, hablamos de reacciones acopladas, que son 
reacciones que están ensambladas molecularmente en una forma tal que la ocurrencia de una 
posibilita la ocurrencia de la otra. Uno de estos procesos es exergónico (G’ < 0) y provee la 
energía para que se realice el proceso endergónico acoplado (G’ > 0). En la figura 5 se 
esquematiza con un ejemplo mecánico como el movimiento descendente de un objeto libera 
energía potencial capaz de producir trabajo (movimiento ascendente de otro objeto). En el 
ejemplo químico, una reacción química espontánea libera energía libre que permite realizar 
una reacción endergónica, cuando ambas comparte un intermediario (7). 
Figura 5 
Utilización de la energía libre para realizar trabajo mecánico y químico 
Ejemplo mecánico Ejemplo químico 
 A B C 
Trabajo Pérdida de 
al elevar energía 
el objeto potencial GA

B GB

C 
 GA

C 
 
 
 
 Coordenada de reacción 
 
 
 Las funciones vitales en el organismo dependen a menudo de reacciones que 
aisladamente tienen un G’ > 0 (por lo tanto no son espontáneas), estas reacciones están 
acopladas a reacciones metabólicas con valores muy negativos de G’, para que puedan 
tener lugar. 
Para reacciones que transcurren en sistemas biológicos el criterio de 
espontaneidad es G’. 
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18 
 
 Para que dos procesos puedan acoplarse es necesario que tengan un intermediario 
común. Este es el caso de dos reacciones consecutivas en que uno de los productos de la 
primera es sustrato de la segunda. Esquemáticamente podría resumirse como: 
 A + B  C + D 
 D + E  F + G 
Donde el compuesto D actúa como intermediario común. 
 
Ejemplo 5 
 
 
 
 
 
 
 
 
Otras reacciones acopladas muestran un grado de complejidad mayor. La síntesis de acetil 
colina, en cortes de tejido cerebral ocurre a partir de ácido acético y colina, acoplada con la 
hidrólisis de ATP: 
 
 Go’ (KJ mol-1) 
CH
3
-COOH + (CH
3
)
3
N
+
C
3
H
3
OH  CH
3
-COO-C
3
H
3
N
+
(CH
3
)
3
 + H
3
O + 27,6 
 ATP + H2O  AMP + PPi - 31,7 
 acetato + colina + ATP  AMP + PPi + acetilcolina - 4,1 
 
 El mecanismo real de la reacción ocurre a través de intermediarios comunes 
 
 acetato + ATP  acetil AMP + PPi 
 acetil AMP + Coenzima A  acetilcoenzima A + AMP 
 acetil coenzima A + colina  acetil colina + Coenzima A 
 
 La reacción total presenta un Go’ aún más negativo por un mecanismo de 
desplazamiento del equilibrio, basado en la hidrólisis del grupo pirofosfato (PPI). 
 PPi + H2O  2 Pi G
o’ = - 31,7 kJ mol-1 
 
la reacción total es: 
 acetato + colina + ATP  AMP + acetilcolina + 2 Pi Go’ = -35,8 kJ mol-1 
 
Fosforilación de la glucosa acoplada a la hidrólisis de ATP 
 Go’ (kJ mol-1) 
ATP + H2O ADP + fosfato -30,9 
glucosa + fosfato glucosa-6P + H2O +16,7 
 ATP + glucosa glucosa-6P + ADP -14,2 
 
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19 
 
 La eficiencia de las reacciones acopladas puede ser definida como: 
 
 Eficiencia = energía producida x 100 (9) 
 rendimiento máximo 
 
Ejemplo 6 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.2.1 El ATP como intermediario químico 
Las células heterotróficas obtienen energía libre a partir del catabolismo de nutrientes y 
utilizan aquella energía para producir ATP a partir de ADP y Pi (HPO4
2-). El ATP cede parte de 
su energía química a procesos endergónicos, como la síntesis de macromoléculas, el 
transporte de sustancias contra gradientes de concentración y el movimiento mecánico. Esta 
cesión de energía a partir del ATP implica la participación covalente en la reacción que ha de 
ser impulsada, con el resultado de que el ATP se convierte en ADP y Pi o AMP y 2 Pi. 
En la figura 6 se resume la explicación química del valor relativamente grande y 
negativo de la energía libre estándar de hidrólisis del ATP. La ruptura hidrolítica del enlace 
anhídrido del ácido fosfórico terminal del ATP elimina uno de los tres fosfatos cargados 
negativamente, con lo que disminuye parte de la repulsión electrostática. El Pi liberado por la 
hidrólisis es estabilizado por la formación de un híbrido de resonancia. El otro producto de la 
hidrólisis, ADP2-, se ioniza liberando un protón a un medio de muy baja [H+] (10-7 M), 
favoreciendo por acción de masas la reacción de hidrólisis. 
 
 
 
 
 
 
Eficiencia en la reacción de oxidación de glucosa acoplada a la síntesis de ATP. 
 
Reacción acoplada: C6H12O6 + 6 O2 + 38 ADP + 38 Pi  6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP 
 
Reacción exergónica: C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O G
o’ = -2868 kJ mol-1 
 
Reacción endergónica: 38 ADP + 38 Pi  38 ATP Go’ = 1174 kJ mol-1 
 
 Eficiencia = +1174 kJ mol-1x 100 = 41% 
 2868kJ mol-1 
 
 La eficiencia del 41% está calculada a concentración = 1 M, en condiciones 
distintas de las estándar se estima que la eficiencia puede incluso llegar al 60%. 
 
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20 
 
 
Figura 6 
Base química de la elevada variación de energía libre asociada a la hidrólisis de ATP. 
 
Esquema tomado de Principios de Bioquímica, A.L. Lehninger, Segunda edición, pág. 374. 
Aunque la hidrólisis es altamente exergónica (Go’= - 30,9 kJ mol-1), el ATP es 
cinéticamente estable frente a la ruptura no enzimática a pH 7, debido a que la energía de 
activación para la hidrólisis es relativamente alta. La ruptura rápida del enlace anhídrido del 
ácido fosfórico tiene lugar solamente bajo catálisis enzimática. 
 Si bien el Go’ de hidrólisis de ATP es – 30,9 kJ mol-1 en condiciones estándar, la 
energía libre real de hidrólisis (G’) en las células vivas es muy diferente. Esto es debido a que 
las concentraciones de ATP, ADP y Pi son menores que las concentraciones estándar 1,0 M. 
 
Ejemplo 7 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cálculo de G’ para la hidrólisis de ATP en eritrocitos humanos. 
 
Las concentraciones de ATP, ADP y Pi son 2,25; 0,25 y 1,65 mM, respectivamente, a 
pH 7,0 y 25oC. La energía libre de hidrólisis en estas condiciones viene dada por: 
 
G’ = Go’ + RT ln ADP Pi 
 ATP 
 
Sustituyendo, 
G’ = -30,9 kJ mol-1 + (8,31 J mol-1 K-1.10 –3 kJ J-1) (298 K) ln (2,5 x 10-4) (1,65 x 10 –3) 
 2,25 x 10 –3 
 
G’ = -52,2 kJ mol-1 
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21 
 
 La hidrólisis del ATP per se no consigue nada excepto la liberación de calor, el cual no 
puede impulsar un proceso químico en un sistema isotérmico. Las flechas de reacción 
sencillas, representan casi invariablemente, procesos en dos pasos en los que parte de la 
molécula de ATP, ya sea un grupo fosfato o la porción adenilato (AMP), se transfiere primero a 
una molécula de sustrato o a un residuo aminoácido de la enzima a los que queda unido de 
manera covalente, elevando así el contenido en energía libre del sustrato o enzima (7). En el 
segundo paso, se desplaza la porción que contiene el grupo fosfato transferido en el primer 
paso generando AMP o Pi. Así el ATP participa en la reacción catalizada enzimáticamente, a 
la que aporta su energía libre (figura 7). 
 Los compuestos fosfato que se encuentran en los organismos vivos pueden dividirse 
arbitrariamente en dos grupos, basados en su energía libre estándar de hidrólisis, en 
compuestos de “alta energía” y compuestos de “baja energía”. El término “enlace fosfato rico 
en energía” es incorrecto e induce a confusión ya que sugiere que el enlace por si mismo 
contiene la energía. De hecho, la ruptura de enlaces químicos requiere un aporte de energía. 
La energía liberada en la hidrólisis de los compuestos fosfato no procede del enlace específico 
que se rompe, sino que es el resultado de que la energía libre de los productos, en forma 
global, es menor que la de los reactivos. 
Figura 7 
Participación del ATP en una reacción. 
 
Esquema tomado de Principios de Bioquímica, A.L. Lehninger, Segunda edición, pág. 378. 
 
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22 
 
 
 En la figura 8 se esquematiza al ATP como intermediario químico que conecta los 
procesos que liberan energía con aquellos que requieren aporte de energía (7). 
 
Figura 8 
El ATP actúa como intermediario químico 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 CO2 
 NH3 
 H2O 
 Productos simples 
 Precursores 
 
6. BIBLIOGRAFÍA 
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 Fisicoquímica en la Medicina y en la Biología. W. Berdergroen, Espasa-Calpe, Madrid, 1946. 
 Bioquímica. H. Niemeyer, Intermédica, Buenos Aires, 1968. 
 Guía Nutrición y Bromatología. Energía. Facultad de Farmacia y Bioquímica, 1995. 
 Hirsch J., Hudgins L.C., Leibel, R.L. y Rosenbaum M. Diet composition and energy balance in 
humans. Am. J. Clin. Nutr 1998; 67 (suppl):551S-5S. 
 Fundamentos de Química Física. W.E. Wentworth y S. Jules Ladner, Ed. Reverté, España, 1975. 
 Principios de Bioquímica. A.L. Lehninger. Segunda edición, Ed. Omega, Barcelona, 1995. 
 Energetics, kinetics and life. An ecological approach. G. Tyler Midler, Wadswoth Publishing Co, 
California, 1971. 
Nutrientes 
almacenados 
Fotones 
solares 
Alimentos 
ingeridos 
Rutas de 
reacciones 
catabólicas 
(exergónicas) 
Biomoléculas 
complejas 
Trabajo 
mecánico 
Trabajo 
osmótico 
ADP + Pi 
ATP 
Rutas de 
reacciones 
anabólicas 
(endergónicas)