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Tema 4: Biomembranas. Organización estructural y funciones básicas de las membranas biológicas. Lípidos, proteínas y glúcidos de la membrana. Glicocálix o cubierta celular. Fluidez y permeabilidad de la membrana plasmática. Organización estructural Todas las membranas biológicas están compuestas por lípidos, proteínas e hidratos de carbono. Modelo de MOSAICO FLUIDO DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA • Propuesto en 1972 por S.J. Singer y G. Nicolson. • Las membranas son un mosaico de proteínas embebidas en una bicapa lipídica. Las proteínas se incorporan a la bicapa y tienen dominios intra y extracelulares, o se encuentran por fuera de la bicapa. • Tanto lípidos como proteínas no están estáticos, sino que pueden moverse lateralmente en la bicapa. Por lo tanto, la membrana es una estructura fluida, dinámica y maleable. • También hay desplazamiento de fosfolípidos entre capas externa e interna de la bicapa. • La membrana es asimétrica, la monocapa o hemicapa citosólica tiene una composición diferente a la monocapa o hemicapa externa. Funciones de las biomembranas y la membrana plasmática En particular la membrana plasmática: • Delimita el citoplasma. • Regula la entrada y salida de sustancias de la célula (transporte). • Participa en la recepción y transducción de señales. • Interviene en el reconocimiento celular y la adhesión entre células. • Tiene funciones enzimáticas. • Genera potenciales eléctricos. Lípidos de membrana • Forman la estructura fundamental de la membrana. • Constituyen aproximadamente el 50% del peso de las membranas, con unos 5 millones de moléculas por µm2. Hay más de 1.000 tipos de lípidos en las membranas celulares eucariotas. • Poseen una parte apolar o hidrófoba que se ubica en la parte interna de la membrana, y una parte hidrofílica que está en contacto con el medio acuoso (interno o externo) formando las dos superficies de la membrana. GLICEROFOSFOLÍPIDOS (GLICEROLÍPIDOS, FOSFOGLICÉRIDOS O FOSFOLÍPIDOS), ESFINGOLÍPIDOS ESTEROLES (COLESTEROL) GLICEROFOSFOLÍPIDOS (GLICEROLÍPIDOS, FOSFOGLICÉRIDOS O FOSFOLÍPIDOS), Poseen dos ácidos grasos unidos a un glicerol, un grupo fosfato y otro compuesto que puede ser: glicerol, inositol o un grupo nitrogenado como colina, serina, o etanolamina. Fosfatidilcolina Fosfatidil- etanolamina Fosfatidilserina Fosfatidilinositol Fosfatidilglicerol ESFINGOLÍPIDOS Poseen una molécula de esfingosina (alcohol nitrogenado de cadena carbonada larga), a la que se une un ácido graso, formando la estructura básica denominada ceramida (hidrofóbica). A la ceramida se une una parte hidrofílica que puede ser: fosfato y colina, formándose esfingomielina; un monosacárico (por ejemplo glucosa o galactosa) para formar cerebrósidos; o un oligosacárido, y en ese caso se forman cerebrósidos. Ganglíosidos y cerebrósidos son Glucolípidos. ESTEROLES (COLESTEROL) El colesterol es un esterol presente en las células animales. Esta formado por cuatro anillos de carbono y posee una pequeña porción hidrofílica (HO). Se inserta dentro de la bicapa con su grupo hidroxilo polar próximo a la cabeza hidrofílica de los fosfolípidos, y el resto de la molécula (no polar) entre las colas hidrofóbicas. Otros esteroles, similares al colesterol, están presentes en plantas (fitosteroles, como campesterol y sitosterol) y en hongos (ergosterol). Los procariotas no poseen colesterol en sus membranas La función de los esteroles en las membranas es modular la fluidez, y además contribuyen a la actividad de los ciertos receptores y facilitan la transducción de señales y el tráfico vesicular. Proteínas de membrana Proteínas integrales: penetran en la bicapa lipídica: •Transmembrana: cuando la cadena de aminoácidos de la proteína cruza la bicapa (entre 1 y 7 veces) y sobresale a ambos lados de ella. •Integradas en una sola hemicapa de la membrana: cuando poseen parte de su secuencia de aminoácidos entre los lípidos de una de las hemicapas, y otra parte fuera de la bicapa, ya sea hacia el citosol, o hacia el exterior celular. Proteínas periféricas: no están incluidas en la bicapa. Se encuentran unidas a otras proteínas o a los fosfolípidos de la membrana a través de uniones no covalentes. En este caso toda la secuencia de aminoácidos es extramembranosa, pudiendo ser citosólica o extracelular. • Algunas proteínas de membrana pueden unirse covalentemente a fosfolípidos y a carbohidratos. • Funciones: transporte, recepción y transducción de señales, reconocimiento, adhesión, enzimas. Hidratos de carbono de la membrana • Glucolípidos: carbohidratos unidos covalentemente a lípidos (Esfingolípidos). • Glucoproteínas: carbohidratos ubidos de forma covalente a proteínas. • Forman el glucocalix. • Se ubican hacia el exterior de la célula. • Participan en el reconocimiento celular. En la hemicapa externa de la membrana plasmática, los esfingolípidos y el colesterol se pueden asociar, haciendo que su movilidad disminuya, originando regiones más densas. Estas asociaciones, denominadas balsas de lípidos ("lipid rafts"), son muy pequeñas pero muy abundantes y dinámicas, y hacen que las membranas celulares sean un mosaico de dominios más densos que viajan entre los glicerofosfolípidos, más fluidos. Ciertas proteínas además, tendrían mayor apetencia por estas balsas y por lo tanto se moverían en su interior. Estas balsas permitirían regular ciertos procesos mediados por proteínas, y crearían un ambiente químico propicio para determinadas reacciones o interacciones moleculares Fluidez de la membrana plasmática Es la capacidad de una molécula que forma parte de una membrana para desplazarse por ella. Las membranas son fluidas, y las moléculas se encuentran en un estado de líquido viscoso. Las moléculas difunden y se desplazan. Movimientos de los fosfolípidos Hemicapa Hemicapa La fluidez de la membrana varia con la composición química de sus componentes y la temperatura: •Ácidos grasos de menor longitud y más insaturados la hacen más fluida. •La fluidez aumenta al subir la temperatura, y disminuye a temperaturas bajas. •El colesterol regula la fluidez, pero su efecto depende de la temperatura y composición lipídica de la membrana. •En general, una mayor concentración de colesterol disminuye la fluidez de la membrana. Pero, a bajas temperaturas, cuando disminuye la fluidez, el aumento de colesterol la favorece. Por el contrario, a altas temperaturas cuando aumenta la fluidez la presencia de colesterol impide la dispersión de los fosfolípidos, porque disminuye la flexibilidad de los ácidos grasos insaturados. Permeabilidad de la membrana plasmática La permeabilidad es la capacidad de la membrana para permitir el pasaje de sustancias, sin alterar su composición. La membrana plasmática tiene permeabilidad selectiva. Diapositiva 1 Diapositiva 2 Diapositiva 3 Diapositiva 4 Diapositiva 5 Diapositiva 6 Diapositiva 7 Diapositiva 8 Diapositiva 9 Diapositiva 10 Diapositiva 11 Diapositiva 12 Diapositiva 13 Diapositiva 14 Diapositiva 15 Diapositiva 16
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