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Membranas Biológicas Características de la membrana plasmática • Protege la célula • Controla el contenido del citoplasma (tiene una permeabilidad selectiva) • Sensora de las moléculas del exterior • Por dentro, se une al citoesqueleto. Por fuera, a la matriz extracelular • Los componentes de la membrana plasmática están en continuo movimiento = mosaico fluido • Bicapa lipídica: fosfolípidos Características de la membrana plasmática • Las moléculas grandes polares no pueden cruzar la membrana • Las pequeñas apolares sí, por ejemplo las hormonas. También algunos gases como el CO2 y el O2 pueden cruzar la membrana • La mayoría de proteínas asociadas a la membrana son anfipáticas, como los fosfolípidos Singer y Nicholson (1972) proponen que están insertadas en la membrana • Proteínas integrales, con regiones hidrofílicas e hidrofóbicas • Proteínas periféricas, hidrofílicas • Carbohidratos (hidrofílicos) en el exterior celular • Esteroles ayudan a dar fluidez y estabilidad a la membrana Una bicapa fosfolipídica artificial pura (= sin proteínas) es permeable a moléculas hidrofóbicas pequeñas y polares sin carga Domains of integral membrane proteins. Hydrophobic domains (yellow) in the transmembrane region of an integral membrane protein stabilize it within the lipid bilayer. Hydrophilic (red) domains characterize the protein's structure beyond the transmembrane region. Funciones de las proteínas de membrana • Proteínas transportadoras: muy específicas para el tipo de moléculas que las atraviesan • Algunas abren poros por los que entran o salen moléculas por difusión, sin gasto de energía = transporte pasivo • Otras requieren ATP para el transporte de moléculas = transporte activo • Proteínas receptoras: sensoras de moléculas exteriores y capaces de iniciar una cascada de señales dentro de la célula • Enzimas • Proteínas estructurales, ancladas al citoesqueleto o a la matriz extracelular • Proteínas en interacciones intercelulares: uniones estrechas, uniones gap • Marcadoras de la identidad celular, ej. glicolípidos y glicoproteínas del sistema ABO Phospholipid bilayer. The phospholipid bilayer separates the external and internal aqueous environments. The pairs of hydrophobic phospholipids tails are oriented towards each other. Lipid Rafts: áreas de la membrana con un mayor empaquetamiento y composición algo distinta del resto de la membrana. Permiten el reclutamiento y activación de proteínas para funciones específicas. source: Wikipedia Structures formed by amphipathic phospholipids in water. A micelle results when a few phospholipids are exposed to water (a). A bilayer results when many more phospholipids are exposed to water (b). Organismos termófilos Aumentan el número de Lípidos saturados La angulosidad de las cadenas le da fluidez a la membrana colesterol Organismos que viven a muy bajas temperaturas tienen mayor proporción de ácidos grasos insaturados en las colas de los fosfolípidos. Al revés en los que viven a altas temperaturas. El colesterol a bajas temperaturas impide que las colas de los fosfolípidos hagan interacciones muy rígidas. Al revés, en temperaturas medias o altas el colesterol dificulta la movilidad de la membrana. A- Rotación, el fosfolípido gira sobre su eje. B- Difusión lateral de moléculas Individuales de una cara de la bicapa. C- Movimiento Trans-bicapa o Flip-Flop: movimiento Individual de moléculas entre las dos caras de la bicapa es muy lento. El movimiento de los Lípidos en la membrana Movimientos de los lípidos de membrana Los fosfolípidos no suelen hacer el flip-flop porque no es fácil para ellos atravesar la bicapa lipídica con ese cabezón tan hidrofílico Experimento de Frye y Edidin fusionando membranas. En este experimento, publicado en 1970, los científicos marcaron proteínas de membrana humanas y de ratón con marcadores moleculares. En la célula híbrida los investigadores observaron que ambos colores aparecían mezclados en la membrana, lo que demostró que las proteínas se mueven a lo largo de una membrana fluida. Separación de la bicapa de membrana por la técnica de congelación-fractura Azúcares añadidos a proteínas y lípidos en la cara externa de la membrana: ej. sistema ABO sanguíneo Fusión de membranas • Las membranas biológicas son semipermeables. • La permeabilidad depende de la solubilidad de las moléculas en el agua, su carga y su tamaño. • Son impermeables a moléculas con carga, grandes o polares como los iones, las proteínas y los polisacáridos. • Son permeables a moléculas no polares o hidrofóbicas como los lípidos y a pequeñas moléculas como el oxígeno, el dióxido de carbono, el nitrógeno y el óxido nitroso. • La ósmosis es el paso de agua a través de una membrana semipermeable. Difusión a través de la membrana En el caso del movimiento del agua, el proceso de difusión se conoce como ósmosis, y se define como el movimiento de agua a través de una membrana a favor de su gradiente energético: desde un compartimento con alto potencial hídrico ψ (que corresponde a una baja concentración de soluto) a un compartimento con bajo potencial hídrico ψ (que corresponde a una alta concentración de soluto). Otro ejemplo de difusión es la diálisis. En la ósmosis inversa se ejerce presión para que el agua se mueva en dirección de menos concentración de solutos. Ej. desalinización del agua. Osmosis y Osmosis Inversa By OpenStax College - Anatomy & Physiology, Connexions Web site. http://cnx.org/content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013., CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3 0131189 En el caso del fenómeno de ósmosis, el movimiento de H2O origina un flujo osmótico a través de una membrana. La permeabilidad de la membrana al H2O aumenta con canales proteicos especializados llamados acuaporinas. En los seres humanos hay ya 13 acuaporinas distintas reconocidas, algunas permiten también el paso de moléculas pequeñas como urea y glicerol. Acuaporinas By Opossum58 at the German language Wikipedia, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?cu rid=1676051 Muy presentes en tejidos que regulan rápidamente la cantidad de agua del cuerpo, por ejemplo en las glándulas lacrimales, glándulas salivares y en los riñones. En plantas, por ejemplo en las células de la epidermis de la raíz. Dejan pasar unas 3x109 moléculas de agua por segundo. Acuaporinas Wikipedia Difusión de iones con carga También necesitan de una membrana semipermeable o que contenga canales de proteínas específicos para el transporte de esos iones. Los iones deben vencer la fuerza de sus interacciones con el agua para así poder pasar a través de los canales. Diálisis Es una técnica de laboratorio que se basa en los principios de la difusión pasiva para introducir o elminar solutos en una muestra. Por ejemplo, los solutos no deseados pueden reducir su presencia en la muestra unas 200 veces. En base a la presión osmótica, las soluciones extracelulares se clasifican en: isotónicas, hipertónicas e hipotónicas Efecto de la osmolaridad extracelular en el movimiento de agua a través de la membrana (figura tomada de Lodish et al. 2012). La flecha roja indica el movimiento de agua antes de alcanzar un equilibrio (el cual en ciertos casos puede resultar fatal para la célula). Wikipedia Célula animal: Célula vegetal Flacidez Soluciones isotónicas: buenas para las células animales, pero no lo suficiente para las plantas Plasmólisis Turgencia
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