TEMA3 2ANTOCEROTES

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TEMA III. BIOLOGÍA DE BRIOFITAS: DIVISIÓN 
ANTHOCEROTOPHYTA 
Los antocerotas también llamados 
“Hornworts” (musgos de cuernos), reciben 
su nombre por la forma que presenta el 
esporangio, cilíndrico agudizado en el 
extremo superior, como un “cuerno” 
(Schofield 1985). 
 
CLASIFICACIÓN Y NÚMERO DE ESPECIES 
- 200 – 250 especies (Villareal, 2010). 
- Actualmente se reconocen 5 órdenes, 6 familias y 14 géneros (Villareal et al., 2010*) 
Orden Leiosporocerotales 
Familia Leiosporocerotaceae 
Leiosporoceros (1 sp.) 
Orden Anthocerotales 
Familia Anthocerotaceae 
Anthoceros (ca. 83 spp.) 
Sphaerosporoceros (2 spp.) 
Familia Foliocerotaceae 
Folioceros (ca. 17 spp.) 
Orden Notothyladales 
Familia Notothyladaceae 
Notothylas (ca. 21 spp.) 
Phaeoceros (ca. 41 spp.) 
Paraphymatoceros (1 sp.) 
Hattorioceros (1 sp.) 
Mesoceros (2 spp.) 
Orden Phymatocerotales 
Familia Phymatocerotaceae 
 Phymatoceros (2 spp.) 
Orden Dendrocerotales 
Familia Dendrocerotaceae 
 Dendroceros (ca. 43 sp.) 
 Megaceros (8 spp.) 
 Nothoceros (7 spp.) 
Phaeomegaceros (7 spp.) 
 
División ANTHOCEROTOPHYTA 
Género tipo: Anthoceros L. 
 Anthos: flor, ceros: cuerno. 
 «Antocerotes o antoceros» Ingl. «hornworts» 
Linaje con registro fósil escaso. Los fósiles más 
antiguos datan del Cretácico Inferior (ca. 100-145 
Ma). 
Diversidad en México 
Se han registrado un total de 11 especies en el territorio 
mexicano. 
1. Anthoceros hispidus. 
2. A. lamellatus . 
3. A. punctatus. 
4. A. sembesianus 
5. A. scariosus. 
6. A. tristanianus 
7. Nothoceros aenigmaticus 
8. Notothylas orbicularis 
9. Phaeoceros carolinianus 
10. P. laevis 
11. P. tenuis 
DISTRIBUCCIÓN E INFORMACIÓN ECOLÓGICA 
Las especies de este grupo se encuentran en regiones tropicales, subtropicales y templadas del 
mundo, preferentemente en condiciones de humedad 
Sustratos: 
- Roca 
- Corteza de árboles caídos. 
- Hojarasca 
- Sobre otras plantas (epífitas) 
Tipos de vegetación: 
- Presentes en varios tipos de vegetación, de húmedos a secos. Su relación con Nostoc le 
permite habitar en lugares con baja cantidad de nitrógeno. 
DISTRIBUCIÓN DE LOS GÉNEROS: 
- Leiosporoceros → América tropical. 
- Anthoceros → Cosmopolita, principalmente en los trópicos. 
- Sphaerosporoceros → América tropical. 
- Folioceros → Cosmopolita, principalmente en los trópicos. 
- Notothylas → Regiones tropicales y templadas, principalmente India. 
- Paraphymatoceros → Chile. 
- Phaeoceros → Cosmopolita, principalmente en los trópicos. 
- Hattorioceros → Himalayas. 
- Mesoceros → China. 
- Phymatoceros → 1 sp. Europa, 2 sp. O de EE. UU. 
- Dendroceros → Cosmopolita, principalmente en los trópicos. 
- Megaceros → Trópicos del Viejo Mundo. 
- Nothoceros → E de EE. UU.., América Tropical y Nueva Zelanda. 
- Phaeomegaceros → Cosmopolita, principalmente en los trópicos 
CARACTERÍSTICAS GENERALES 
Gametofito 
- Protonema reducido. 
- Gametóforo taloso, generalmente en forma de roseta. 
- Células generalmente con un cloroplasto solitario de gran tamaño, con pirenoide. 
- Talo con rizoides unicelulares, ventrales, lisos. 
- Talo frecuentemente con cavidades llenas de mucílago, colonizadas por Nostoc. 
- Talo con poros ventrales. 
- Gametangios embebidos en el talo, los anteridios en cámaras, la pared de los arquegonios 
indistinguible del talo. 
Esporofito 
- Primera división del cigoto es longitudinal. 
- Esporofito con meristemo intercalar. 
- Esporofito protegido por un involucro. 
- Esporofito fotosintético, generalmente alargado, sésil (i.e. sin seta). 
- Pared de la cápsula multiestratosa, generalmente con estomas. 
- Cápsula con columela. 
- Pseudoeláteres. Esporas con marca trilete. 
- Cápsula abre en la madurez generalmente por 2 líneas longitudinales. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esporofito 
Gametofito 
Involucro 
 
GAMETOFITO 
PROTONEMA Y CÉLULA APICAL 
Protonema reducido a pocas células. 
- Es difícil demarcarla y suele considerarse ausente o reducida. 
La célula apical generalmente es cuneada, si diferencia rápidamente y da origen al gametóforo. 
- Con excepción de las células de transferencia en la región placentaria, no se han observado 
tejidos conductores en la división Anthocerotophyta. 
 
 
 
 
 
 
 
GAMETÓFORO 
Gametóforo taloso (laminar), formado por parénquima de varios estratos (multiestratificada al 
menos en el centro). 
Gametofito de color verde oscuro, generalmente en forma de roseta 
Execpión: Dendroceros con talos en forma de listón y lóbulos rizados, con vena media 
multiestratosa. Crecimiento a partir de una célula apical tetraédrica 
Generalmente forman colonias. 
 
 
 
 
 
Forma de roseta 
Parte ventral 
Parte dorsal 
Postrado dorsiventralmente 
Parte ventral: 
- Rizoide unicelulares de paredes lisas que fijan el talo al sustrato. 
- Frecuentemente con poros ventrales. 
 Poros: Espacios intercelulares en la superficie, morfología superficial parecida a los 
estomas. 
 Comunican a las cámaras en donde se encuentran las colonias de Nostoc. 
 Poros ventrales del gametofito no son homólogos a los estomas y, por tanto, no 
pueden ser llamados así. 
Parte dorsal: 
- Se localizan los órganos sexuales. 
- Frecuentemente con cámaras de origen esquizogénico, llenas de mucílago por la 
destrucción en células internas. Cuando el talo madura, el mucílago se seca dando origen a 
cámaras aéreas que son ocupadas por colonias globosas de cianobacterias del género 
Nostoc que ingresan por poros localizados en la superficie ventral del talo 
Relación simbiótica Nostoc- Anthocerotophyta → Nostoc fija el nitrógeno atmosférico (el cual es 
utilizado por el hospedero) y recibe carbohidratos de los antocerotes 
Las células del talo: 
- Tienen una cutícula delgada que permite el 
intercambio de gases y la absorción de agua por 
toda la superficie. 
 
 
Cámaras 
Colonias 
Generalmente contienen un solo cloroplasto de gran 
tamaño asociado con pirenoides. Estos últimos son masas 
proteicas asociadas al mecanismo de concentración de 
carbono y también están presentes en las algas, pero es 
insólito en las plantas terrestres. En algunos Antocerotes 
el pirenoide se encuentra ausente. 
 
GAMETANGIOS: 
Los gametangios son caracterizados por la presencia de una cubierta estéril de células, embebidos 
en el talo. Generalmente están en el mismo individuo (monoicas) y rara vez se encuentran en 
individuos separados (plantas dioicas). Suelen formarse a partir de células epidérmicas en la 
superficie dorsal del talo. 
 
 
 
 
 
 
 
Anteridios: 
- Se desarrollan a partir de una célula subepidérmica (origen endógeno). 
- Quedan contenidos en cavidades internas llamadas cámaras anteridiales, las cuales se 
comunican al exterior por una abertura pequeña en la superficie dorsal y están revestidas 
de mucílago. 
- El número de anteridios varía de 1 a 80 por cámara. 
- De forma ovoide a subesférica. 
- Al madurar los anteridios, el techo de la cámara anteridial se rompe permitiendo la 
liberación de los anterozoides al exterior 
 
 
 
anteridios 
cámara anteridial 
techo 
anteridio maduro 
anteridios 
Arquegonios 
- Los arquegonios se forman a partir de una célula epidérmica cerca del punto de crecimiento 
del talo (origen exógeno) 
- Se producen individualmente 
- La capa de células que forma la cubierta o el canal no está bien diferenciada del resto del 
tejido vegetativo. 
- En el arquegonio se forman las células centrales, que consisten entre cuatro y seis células 
del canal, una célula ventral del canal y la oosfera, 
- En la madurez las células que cubren el arquegonio se separan, las células del canal se 
desintegran. Sus paredes se desintegran y los restos forman la caliptra. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Propagación vegetativa a través de propágulos que se forman en el borde de los talos. También 
pueden formarsetubérculos 
Propágulos: Fragmento de la planta a través de la cual 
se reproduce asexualmente. 
Tubérculos: Abultamientos globosos o elipsoides de 
tejido que se producen en la superficie ventral. Los 
tuberculillos también son órganos de resistencia, a 
veces se hunden en la tierra y soportan grandes sequía 
 
 
 
 
Phymatocersp
ESPOROFITO 
El esporofito diploide (2n) que surge del desarrollo de la oosfera fecundada (cigoto) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PRIMERA DIVISIÓN DEL CIGOTO ES LONGITUDINAL 
En la fecundación, los anterozoides se desplazan a través de una película de agua atraídos hasta los 
arquegonios por substancias producidas por la desintegración las células del canal del cuello del 
arquegonio; los anterozoides penetran y descienden por el canal del cuello hasta la oosfera donde 
uno de ellos la fecunda. 
POSTERIORMENTE 
Durante el desarrollo del embrión se diferencia el endotecio y anfitecio 
- Anfitecio: pared de la cápsula. 
- Endotecio: columela y tejido esporógeno 
Las células inferiores forman el pie y las superiores dan origen a la cápsula (resto del esporofito) a 
partir de un meristemo intercalar. Algunas células siguen permaneciendo indiferenciadas entre el 
pie y el resto de esporofito (meristemo intercalar) 
 
 
 
En la madurez el esporofito es fotosintético, generalmente alargado, sésil (i.e. sin seta) y esta 
protegido por un involucro 
Cuando el embrión se alarga, las células del gametofito se dividen y forman la caliptra, una cubierta 
que protege la cápsula. La cápsula continúa creciendo y en algún momento la caliptra se rompe y 
sus remanentes forman el involucro, que permanece como un cilindro en la base del esporofito. Las 
células del punto de contacto entre el gametofito y el esporofito forman colectivamente la placenta, 
a través de la cual se nutre el esporofito. 
Consta de un pie bulboso y cápsula. La pared de la cápsula es multiestratosa, generalmente con 
estomas. 
En la capa externa se encuentran estomas que 
aparentemente no se abren o cierran, pero parecen 
intervenir en el intercambio gaseoso 
Cápsula con columela 
En el interior de la cápsula se encuentra la columela, que es 
un tejido formado por 16 a 40 células y permite la conducción 
interna de nutrientes 
En una sección transversal de la cápsula se observan cuatro 
regiones concéntricas de diferentes tejidos (Figura 8.5 f); del 
centro hacia fuera se presentan: 
1. Una columela central sólida, formada por células 
vivas alargadas, que puede comprender de dieciséis 
a cuarenta células de grosor. 
2. Una zona esporógena donde se encuentra el tejido 
esporógeno que da origen a las células madre de las 
esporas y a las células estériles, llamadas 
pseudoeláteres, que están embebidos en mucílago 
o en cualquier etapa de madurez de estos 
elementos. 
3. Una capa de tejido parenquimatoso de grosor 
variable, de cuatro a trece capas, que rodea a la 
zona esporógena; las células que lo conforman 
tienen cloroplastos y son fotosintéticas. 
4. La capa más externa, que es la epidermis, 
constituida por células regulares alargadas 
verticalmente, cutinizadas hacia el exterior e 
interrumpidas por estomas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El meristemo intercalar es un tejido indiferenciado que permite la producción constante de 
esporas 
La producción de esporas ocurre a partir del meristemo intercalar (basal), es continua, asincrónica, 
y su maduración procede gradualmente de la base hacia el ápice del esporofito 
El tejido esporógeno da origen a las esporas y a estructuras estériles 2n llamadas pseudoeláteres. 
Cuando el ápice de la cápsula madura y se seca, las líneas se abren y exponen a las esporas y los 
pseudoeláteres al ambiente externo. Los pseudoeláteres son estructuras uni- o pluricelulares que 
se originan por mitosis de una parte del tejido esporógeno dentro de la cápsula, junto con las 
esporas. Las paredes de la cápsula pueden ser higroscópicos y sus movimientos de torsión ayudan 
a la liberación de las esporas. Los pseudoeláteres pueden ser uni- o pluricelulares y se originan por 
mitosis de una parte del tejido esporógeno. 
Esporas con marca trilete. Cápsula abre en la madurez generalmente por 2 líneas longitudinales 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
pie 
Tejido gametófitico 
Región 
meristemática 
Espora
s 
pseudoeláteres 
CICLO DE VIDA 
1. La germinación de la espora da origen a un gametofito taloso que cuando alcanza la 
madurez forma anteridios y/o arquegonios, dependiendo de si es monoico o dioico 
respectivamente, que permanecen hundidos en el tejido. 
2. La fecundación se lleva a cabo cuando los anterozoides maduran y son liberados de los 
anteridios por un poro apical. Los anterozoides biflagelados se desplazan hasta el 
arquegonio a través de una película de agua, penetran por la abertura del cuello del 
arquegonio hasta llegar a la oosfera y llevan a cabo la singamia. 
3. Así se forma un cigoto con un complemento cromosomico 2n, el cual constituye la primera 
célula de la fase esporofítica. 
4. Posteriormente el cigoto se divide repetidas veces por mitosis para formar un embrión, que 
más tarde da origen a un esporofito maduro formado por el pie, a una zona meristemática 
ntercalar y a la cápsula cilíndrica. 
5. En el interior de la cápsula, y dependiendo de la zona de la cápsula que se analice, se puede 
apreciar hacia la base, muy cerca de la zona meristemática, la diferenciación del tejido 
esporógeno; más arriba se observan los esporocitos o células madre de las esporas; 
continuando hacia el ápice se observan los esporocitos en meiosis, más arriba están las 
esporas con pared aún delgada e incoloras y en la región apical, las esporas maduras. 
6. En esta última zona la cápsula se abre a través de las dos líneas de dehiscencia y las esporas 
maduras son liberadas; cuando estas esporas germinan se vuelve a formar el gametofito 
taloide 
 
 
IMPORTANCIA 
- Plantas pioneras. 
- Control de la erosión. 
- Reservorios de semillas. 
- Indicadores de contaminación 
REGISTRO FÓSIL 
- Filogenias moleculares calibradas sitúan al ancestro más reciente de todos los antocerotes 
en el Devónico Temprano (ca. 375 ma). 
- Stoverisporites lunaris. Cretácico Temprano. Argentina. Esporas. 
- Dendroceros victoriensis. Cretácico Temprano. Australia. Talo y esporofito. 
- Notothylacites filiformis. Cretácico Tardío. Bohemia. Talo y esporofitos. 
- Shuklanites deccanii. Cretácico Tardío. India. Esporofito y esporas.