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CURSO Bases Biológicas de los Sistemas Productivos Agropecuarios Para la carrera de Economía y Administración Agrarias BIOLOGÍA VEGETAL Unidad 1 Clasificación Taxonómica de los grandes grupos de plantas Estructura del cormo típico El cormo o cuerpo de la planta está constituido por los siguientes órganos: raíz, tallo y hojas. A su vez, el tallo mas las hojas constituyen el vástago. La zona del tallo donde se inserta la hoja se la conoce como nudo, y la porción de tallo comprendida entre dos nudos es el entrenudo. Cuando los entrenudos están bien desarrollados el vástago es un macroblasto. Por el contrario, cuando los entrenudos están muy acortados y no pueden diferenciarse, el vástago es un braquiblasto. En este último caso, los nudos quedan muy próximos unos de otros por lo que el vástago toma el aspecto de una roseta. ápice del vástago o yema apical hoja tallo raíz yema axilar Las yemas originan siempre vástagos o modificaciones de los mismos. La raíz es el órgano de la planta desprovisto de hojas y generalmente introducido en la tierra, que crece en sentido contrario al tallo. Sirve de sostén y para absorber de la tierra el agua necesaria y las sustancias minerales disueltas en ella para el crecimiento de la planta y su desarrollo. Podemos distinguir dos tipos de raíces: pivotante o axonomorfa y fasciculada o en cabellera. La raíz pivotante o axonomorfa posee un eje preponderante del cual arrancan las raíces de segundo orden y proviene de la raíz embrionaria o radícula. Es característica de las dicotiledóneas. La raíz fasciculada o en cabellera está constituida por un manojo de raíces adventicias (que nacen o se forman a partir del tallo) que tienen el mismo (o parecido) grosor y que se originan por atrofia de la raíz principal. Es característica de las monocotiledóneas. La hoja está constituida por las siguientes tres partes: -La base foliar, a través de la cual la hoja se une al tallo. -La lámina, que es la parte plana, delgada y expandida de la hoja, especializada para realizar la fotosíntesis. -El pecíolo, que es el eje que une la base foliar con la lámina. Cuando la lámina está constituida por una sola pieza decimos que la hoja es simple. Si la lámina está dividida o partida, la hoja es compuesta. La lámina puede estar dividida en folíolos o pinnas, y éstos pueden insertarse en un eje denominado raquis. En este último caso, la lámina está conformada por el raquis más los folíolos. base foliar pecíolo lámina base foliar raquis folíolo lámina pecíolo Los folíolos a su vez pueden estar divididos también, y en ese caso cada uno de ellos está conformado por un raquis secundario y foliólulos. Distintos tipos de hojas compuestas: Pinnada Bipinnada Trifoliada Digitada Las estípulas son expansiones generalmente laminares de la base foliar y pueden o no estar presentes en las hojas. A veces suelen observarse soldadas al pecíolo o estar transformadas en espinas. Vascularización de la lámina La lámina presenta numerosos haces vasculares o nervios que pueden disponerse generalmente de formas: paralela o en red. Nerviación retinervada Nerviación paralelinervada La hoja retinervada es característica de las dicotiledóneas y la hoja paralelinervada de las monocotiledóneas. Filotaxis o disposición de las hojas en el vástago Cuando se dispone una sola hoja por nudo se dice que la filotaxis es alterna. Cuando se disponen dos hojas por nudo se dice que la filotaxis es opuesta. Cuando se disponen tres o más hojas por nudo se dice que la filotaxis es verticilada. Hoja de monocotiledónea (gramínea) Ramificaciones del vástago Las plantas que no se ramifican, y que por lo tanto tienen un solo eje de crecimiento toda su vida, se denominan monocaules, como por ejemplo el maíz. Las plantas que se ramifican se denominan pluricaules. Dentro de ellas encontramos los monopodios y los simpodios. La ramificación monopodial es aquélla en la que la yema apical continúa creciendo indefinidamente, por lo que la planta posee un eje principal del cual salen ramificaciones menores. La ramificación simpodial es aquélla en la que la yema apical se agota (puede dar origen a una flor, una inflorescencia, o alguna adaptación como zarcillo o espina) por lo que el crecimiento vegetativo continúa por la yema axilar más próxima. Unidad 2 Diversidad morfológica del cormo Los siguientes son modificaciones del cormo que facilitan la reproducción vegetativa de la planta. Bulbo El bulbo presenta un tallo discoidal corto, con catáfilas o bases foliares reservantes y raíces adventicias. Las catáfilas más externas, que han perdido las sustancias de reserva, se denominan binzas y cumplen funciones de protección. Ej.: cebolla (Allium cepa ) Rizoma Es un tallo subterráneo, que crece generalmente paralelo a la superficie del suelo, y que posee hojas reducidas escamosas denominadas catáfilas, las cuales protegen a las yemas. El rizoma forma raíces adventicias. Rizoma monopodial Binza Hoja fotosintética Catáfila Yema Tallo discoidal Raíces adventicias Vástago aéreo Vástago aéreo Yema apical Yema axilar Catáfila El rizoma monopodial continúa creciendo por su yema apical y los vástagos aéreos se originan a partir de las yemas axilares. Ej.: sorgo de Alepo (Sorghum halepense). Rizoma simpodial El rizoma simpodial origina vástagos aéreos a partir de su yema apical, por lo que el rizoma continúa su crecimiento a partir de las yemas axilares. Ej. : jengibre ( Zingiber officinale ). Tubérculo El tubérculo se puede originar por el engrosamiento del extremo de un rizoma, debido a la acumulación de sustancias de reserva. Ej. : papa (Solanum tuberosum ) Vástago aéreo Vástago aéreo Catáfila Yema axilar Yema apical Yema axilar Cicatriz de catáfila Rizoma Raíces reservantes Raíz tuberosa Raíz adventicia que acumula sustancias de reserva y se ensancha de manera considerable. Ej.: batata (Ipomoea batatas ) Raíz napiforme Raíz pivotante que acumula sustancias de reserva. Ej.: zanahoria (Daucus carota ). Raíz tuberosa Vástago aéreo originado de yema adventicia Tallo reducido Hojas Raíz napiforme Unidad 3 Morfología floral La flor es un braquiblasto con hojas modificadas denominadas antófilos. Los antófilos se disponen en ciclos o verticilos en cada nudo del tallo o receptáculo. El receptáculo puede continuarse en un eje que sostiene a la flor denominado pedicelo. El ciclo más externo es el cáliz y los antófilos o piezas que lo componen son los sépalos. Luego sigue la corola conformada por antófilos denominados pétalos, continúa el androceo con antófilos llamados estambres y por último el gineceo constituido por antófilos conocidos como carpelos. Al conjunto de cáliz más corola se lo denomina perianto. Si estos dos ciclos (cáliz y corola) no se diferencian morfológicamente entre sí se lo denomina perigonio y a cada uno de los antófilos que lo conforman se los llama tépalos. Simetría de la flor: si la flor presenta un solo plano de simetría que permite dividirla en dos mitades equivalentes se dice que es zigomorfa. Si presenta dos o más planos de simetría es actinomorfa. Si no posee ningún plano de simetría es asimétrica. Sépalo Pétalo Estambre Gineceo Si una flor presenta todos los ciclos florales se dice que es completa,y si falta alguno de ellos es incompleta. Si están presentes los dos ciclos fértiles (androceo y gineceo) es perfecta. Por ejemplo si están los dos ciclos fértiles y falta el cáliz y/o la corola, la flor es incompleta y perfecta. Si por el contrario, falta alguno de los ciclos fértiles, es incompleta e imperfecta. En este último caso, si falta el androceo la flor se denomina pistilada (o “femenina”), y si falta el gineceo, la flor es estaminada (o “masculina”). Cuando los antófilos de un ciclo están libres entre sí se utiliza el prefijo “diali”, y si están soldados, el prefijo “gamo”. Los estambres están conformados por un filamento y una antera. Los estambres pueden estar libres o soldados entre sí. En este último caso, pueden estar soldados sólo por sus filamentos, sólo por las anteras, o por ambos. El gineceo consta de tres partes: el ovario, el estilo y el estigma. El ovario puede tomar distintas posiciones respecto al receptáculo de la flor: súpero (flor hipógina), ínfero (flor epígina) o medio (flor perígina). En el ovario ínfero el receptáculo de la flor envuelve y se suelda al ovario, por lo que el resto de las piezas florales quedan insertas por encima de éste. En el ovario medio ocurre algo similar, pero el receptáculo no se suelda al ovario. En los siguientes esquemas el receptáculo está representado en gris más claro que el gineceo. Dentro del ovario se encuentran dispuestos en el tejido placentario los óvulos. Si el gineceo está compuesto por una sola hoja carpelar que se plegó y se soldó por su margen la placentación se denomina marginal. En este caso el gineceo puede estar conformado por más de una hoja carpelar, pero éstas se encuentran libres entre sí: gineceo dialicarpelar. Corte longitudinal Corte transversal Flor con gineceo dialicarpelar Si el gineceo está compuesto por dos o más carpelos soldados entre sí (gineceo gamocarpelar) pueden darse distintos tipos de placentación: axilar, central o parietal. A continuación se representa cada una de ellas conformada por 3 carpelos. En la placentación axilar se indica uno de los carpelos en gris más oscuro. Inflorescencia Una inflorescencia es un sistema de ramificaciones que remata en flores. Por lo tanto, existen inflorescencias que provienen de un sistema de ramificación monopodial y otras de uno simpodial. Ejemplo de inflorescencia monopodial (la yema apical se mantiene activa): Racimo Bráctea o hipsófilo Raquis Nomófilo Yema axilar pedúnculo Ejemplo de inflorescencia simpodial (la yema apical origina una flor): Monocasio Unidad 4 Pared celular La pared es un componente típico de las células eucarióticas vegetales. Es más o menos rígida y se encuentra por fuera de la membrana plasmática o plasmalema. Es secretada por la célula viva, por lo que la capa más joven se encuentra más cerca del protoplasma celular. Podemos distinguir 3 capas o estratos fundamentales: 1) Laminilla media o sustancia intercelular 2) Pared primaria 3) Pared secundaria La laminilla media mantiene a las células de los tejidos unidas entre sí. Está compuesta por sustancias pécticas (ácido péctico: unión de moléculas de ácido galacturónico; pectatos: ácido péctico + iones metálicos, como Ca o Mg). Bráctea o hipsófilo Laminilla media Pared primaria Pared secundaria La pared primaria es generalmente delgada y está asociada a protoplastos vivos. Esta pared tiene la característica de ser plástica, es decir que se adapta a los cambios de forma o tamaño que puede sufrir la célula. La pared secundaria se deposita por dentro de la pared primaria, es generalmente gruesa y es la que se encuentra en aquéllas células que a la madurez carecen de protoplasto, es decir, que se hallan muertas. Esta pared se caracteriza por ser elástica. El componente principal de la pared celular es la celulosa. Las moléculas de celulosa se unen formando fibrillas elementales, las que a su vez se reúnen en microfibrillas. Estas microfibrillas de celulosa forman el esqueleto o fase fibrilar de la pared. Entre las microfibrillas se dispone una fase amorfa constituida por hemicelulosas, sustancias pécticas y glucoproteínas. La pared secundaria presenta mayor proporción de celulosa que la pared primaria, es decir, que en ella predomina la fase fibrilar. Por el contrario, en la pared primaria predomina la fase amorfa. Las células que poseen pared secundaria suelen presentar un componente más de la pared que es la lignina. La lignina es un polímero de cuerpos fenólicos (monolignoles) que le otorga mayor dureza, resistencia e impermeabilización a la pared. En las paredes celulares existen estructuras que permiten la comunicación entre células. La comunicación entre dos células con paredes primarias se denomina campo de puntuación primario y consiste en un adelgazamiento de la pared que suele estar atravesado por cordones o conexiones citoplasmáticas denominados plasmodesmos. Laminilla media Pared primaria plasmodesmo Las comunicaciones presentes en las paredes secundarias se denominan puntuaciones y consisten en una interrupción de la pared secundaria. Unidad 5 Tejidos vegetales Un tejido es un conjunto de células que cumple una función determinada. Los tejidos meristemáticos son los que mediante divisiones celulares mitóticas aportan células al cuerpo de la planta permitiendo su crecimiento. Los meristemas primarios son los que forman el cuerpo primario de la planta y se encuentran en la yema apical del tallo, las yemas axilares y el ápice de la raíz. Los meristemas laterales son el cambium y el felógeno y generan el crecimiento secundario en grosor de la planta. Epidermis: Es el tejido que recubre el cuerpo primario de la planta (raíz, tallo y hojas). Está compuesto por células vivas, generalmente con paredes primarias. Su función es la de protección y permitir el intercambio gaseoso. Puede presentar estomas formados por dos células de forma arriñonada denominadas células oclusivas, que delimitan un poro u ostiolo. La epidermis puede presentar también pelos o tricomas constituidos por una o más células. Los pelos puede cumplir funciones secretoras (por ej.: secreción de aceites esenciales) o simplemente protectoras (reducir la evapotranspiración). Tricoma unicelular simple Tricomas glandulares Parénquima: Está compuesto por células vivas, con paredes primarias delgadas. Existen distintos tipos de parénquima de acuerdo a la función: Parénquima fundamental: cumple funciones de relleno en los órganos de la planta. Parénquima fotosintético: posee cloroplastos, por lo que su función es la de captar la energía lumínica para transformarla en energía química (fotosíntesis). Parénquima reservante: sus células acumulan distintos tipos de sustancias. El almidón es la sustancia de reserva por excelencia de las plantas, pero pueden acumular también lípidos y proteínas. Parénquima acuífero: sus células reservan agua en sus vacuolas. Aerénquima: es el parénquima que reserva aire en los espacios intercelulares, los cuales están muy desarrollados. P. fundamental o P. reservante o P. fotosintético o Aerénquima de relleno amilífero clorénquima Colénquima: Está compuesto por células vivas, con paredes primarias engrosadas de manera irregular. Su función es la de sostén en tallos primarios y hojas de Dicotiledóneas. Se ubica siempre subepidérmicamente. Esclerénquima: Está compuesto por células muertas a la madurez, con paredes secundarias gruesas ylignificadas. Su función es la de sostén en el cuerpo primario y secundario de la planta, en semillas y en frutos. Se distinguen dos tipos celulares: Fibras: células largas y delgadas de extremos aguzados. Esclereidas: varían mucho en tamaño, forma y características de sus paredes. Xilema: Es el tejido que conduce el agua y los solutos que la planta toma del suelo, desde las raíces hasta las partes aéreas. Es un tejido complejo, dado que está constituido por distintos tipos celulares: -Elementos conductores -Células parenquimáticas -Fibras Los elementos conductores pueden ser: elementos de vaso y/o traqueidas. Ambos son células muertas a la madurez, con paredes secundarias lignificadas. La diferencia reside en que los elementos de vaso son células perforadas, porque poseen perforaciones (ausencia de pared) en sus extremos, mientras que las traqueidas no. Ambos poseen puntuaciones en sus paredes laterales, las cuales permiten la comunicación lateral entre células. Elemento de vaso Vaso formado por 3 elementos apilados Traqueida Este tejido se diferencia en xilema primario y xilema secundario de acuerdo a su origen. El primero es originado por los meristemas primarios o apicales de vástago y raíz, mientras que el segundo es originado por el meristema lateral denominado cambium. Floema: Es el tejido que conduce el agua con los azúcares sintetizados mediante la fotosíntesis. La conducción se realiza en ambos sentidos, desde las partes aéreas a las raíces y viceversa. Es un tejido complejo, dado que está constituido por distintos tipos celulares: -Elementos conductores -Células parenquimáticas -Fibras Placas de perforación puntuación Puntuación areolada Los elementos conductores pueden ser: elementos de tubo criboso y/o células cribosas. Ambos son células vivas a la madurez pero que carecen de núcleo, y poseen paredes primarias delgadas. La diferencia reside en que los elementos de tubo criboso poseen placas cribosas en sus extremos y una o más células acompañantes, mientras que las células cribosas no. Las células acompañantes son células hermanas, relacionadas ontogenéticamente con el elemento de tubo criboso. Ambos elementos conductores presentan áreas cribosas en sus paredes laterales, las cuales permiten la comunicación lateral. Estas áreas cribosas son semejantes a las placas cribosas pero están menos desarrolladas, es decir, poseen perforaciones o cribas de menor diámetro. Este tejido se diferencia en floema primario y floema secundario de acuerdo a su origen. El primero es originado por los meristemas primarios o apicales de vástago y raíz, mientras que el segundo es originado por el meristema lateral denominado cambium. Tejidos secretores: Se entiende por secreción a la liberación de una sustancia por parte del protoplasto celular. La liberación puede ser hacia una cavidad interna del órgano de la planta o hacia el exterior. Ejemplos de secreciones externas: -Pelos o tricomas en la epidermis de hojas, tallos primarios, órganos florales. Suelen liberar aceites esenciales con distintos aromas. -Nectarios: liberan néctar (agua azucarada) -Hidátodes: liberan agua líquida Ejemplos de secreciones internas: -Canales resiníferos -Laticíferos (contienen látex, que es una sustancia generalmente lechosa de variada composición). El caucho utilizado comercialmente es el látex obtenido del árbol Hevea brasiliensis. 1 3 Extracción de caucho Unidad 6 Anatomía de hoja, tallo y raíz primarios Tallo primario En un corte transversal del tallo se distingue de afuera hacia adentro: -Una epidermis, que puede presentar estomas y/o pelos. -Un cortex, constituido por parénquima fundamental, y que puede presentar tejidos de sostén como el colénquima y el esclerénquima. -Tejidos conductores dispuestos en haces vasculares generalmente colaterales (xilema hacia el centro y floema hacia el cortex). El conjunto de haces vasculares se conoce con el nombre de estela. La estela difiere según se trate de una planta monocotiledónea, dicotiledónea o gimnosperma. En estas dos últimas, los haces se observan en un corte transversal del tallo dispuestos aproximadamente en un círculo, delimitando en el centro una médula. Esta estela se denomina eustela. En monocotiledóneas, los haces se encuentran desordenados, y la estela se denomina atactostela. Raíz primaria En un corte transversal de una raíz se distingue de afuera hacia adentro: -Epidermis o rizodermis con pelos unicelulares absorbentes. -Cortex, constituido fundamentalmente por parénquima. La o las capas más externas suelen diferenciarse en una exodermis, con células de paredes algo más gruesas impregnadas de una sustancia grasa, la suberina. El estrato más interno se diferencia como una endodermis, con células que poseen algunas de sus paredes impermeabilizadas, de tal forma que regulan el paso de los solutos disueltos en el agua que ingresa del suelo. -Cilindro vascular, en el que el xilema y el floema primarios se disponen de manera alterna. Rodeando a los tejidos se encuentra el periciclo, constituido por células vivas de paredes delgadas, con potencial meristemático. Floema Xilema Vista longitudinal Corte transversal Las ramificaciones en la raíz tienen un origen endógeno, esto es, a partir del periciclo. Al formarse, rompen los tejidos externos hasta asomar al exterior. La cofia o caliptra es un tejido en forma de capuchón que protege al meristema apical, debido a que la raíz durante su crecimiento debe abrirse paso entre las partículas del suelo. Hoja La lámina de la hoja consta de un mesófilo constituido por un parénquima clorofiliano o clorénquima cubierto por epidermis de ambos lados o caras. Los estomas se disponen más comúnmente en la epidermis inferior. Internamente corren haces vasculares (venas) generalmente colaterales. El xilema de estos haces está orientado hacia la epidermis superior o adaxial de la lámina y el floema hacia la inferior o abaxial. El clorénquima puede estar diferenciado en clorénquima en empalizada (con células alargadas, con abundantes cloroplastos, que dejan pequeños espacios intercelulares entre ellas) y clorénquima lagunoso o esponjoso (con células lobuladas, con menor cantidad de cloroplastos, que dejan grandes espacios intercelulares entre ellas). De acuerdo al ambiente donde se desarrolla la planta, las hojas pueden ser más o menos rígidas, por lo que pueden presentar tejidos de sostén en su anatomía. Las diferentes nervaciones presentes en las hojas de dicotiledóneas (retinervadas) y monocotiledóneas (paralelinervadas) se reflejan en el corte transversal de la lámina de cada una de ellas. Unidad 7 Estructura secundaria de tallo y raíz El tallo y la raíz de muchas dicotiledóneas y gimnospermas desarrollan un crecimiento secundario en grosor. Para esto actúan los meristemas laterales denominados cambium y felógeno. El meristema cambium se forma a partir de células meristemáticas (procambium) que se encuentran entre el xilema y el floema primarios de los haces vasculares del tallo y a partir de la des-diferenciación de células parenquimáticas presentes entre los haces vasculares (parénquima interfascicular). De esta forma se observa en corte transversal que queda conformado un anillo de cambium. Las células de este meristema se dividen originando derivadas tanto hacia afuera como hacia adentro del anillo. Las derivadas hacia el interior se diferencian en xilema secundario, y las que se originan hacia afuera dan floema secundario. El felógeno se diferencia también como unanillo en corte transversal, a partir de la des- diferenciación de células de colénquima o parénquima subepidérmico. Este meristema también origina derivadas hacia adentro y hacia afuera del anillo. Las de afuera dan lugar al súber o corcho, que es un tejido formado por células muertas a la madurez, y que poseen paredes impregnadas de suberina. Las derivadas hacia adentro del anillo de felógeno dan lugar a la felodermis, tejido constituido por células vivas de paredes primarias delgadas. El conjunto de súber o corcho, felógeno y felodermis, conforma la peridermis. La peridermis es el tejido que reemplaza a la epidermis en órganos con crecimiento secundario. Felógeno Cambium El cambium presenta una actividad estacional. Esto significa que se activa en las estaciones cálidas y permanece inactivo en el invierno. Esta actividad estacional va generando que queden delimitados anillos de crecimiento en el xilema secundario (madera) que permiten calcular la edad aproximada del individuo. El felógeno, por el contrario, no se reactiva nuevamente cada año, sino que se diferencia uno nuevo a partir de los tejidos más internos. Esto se conoce como migración del felógeno. Al formarse una nueva peridermis más interna, los tejidos más viejos que quedan más externamente caen. Todos estos tejidos muertos que caen constituyen el ritidoma y es lo que se descorteza naturalmente en los árboles. El xilema secundario suele presentar una zona más oscura (xilema más antiguo) denominada duramen. Este xilema no es funcional, dado que sus vasos se encuentran obliterados por distintas sustancias tales como taninos y resinas. La zona funcional del xilema secundario, que se observa como madera de color más claro, se denomina albura. La raíz de las plantas leñosas también desarrolla crecimiento secundario. El cambium se forma a partir de células meristemáticas (procambium) que se encuentran entre el xilema y el floema primarios del cilindro vascular y a la altura de los polos xilemáticos a partir del periciclo. El felógeno se diferencia muy internamente, esto es, a partir del periciclo. peridermis floema secundario cambium xilema secundario xilema primario Unidad 8 Ciclo de vida de angiospermas En el ciclo de vida de angiospermas existe una alternancia de generaciones. Una generación diploide (2n) denominada esporófito y una generación haploide (n) llamada gametófito. El esporófito es el individuo que posee un cuerpo diferenciado en raíz, tallo, y hojas , y que produce dos tipos de esporas haploides mediante reducción meiótica: micrósporas (dentro de las anteras) y megásporas (dentro de los óvulos). Estas esporas originan a los gametófitos. Las micrósporas dan lugar a los gametófitos masculinos o granos de polen y las megásporas originan a los gametófitos femeninos. Los gametófitos a su vez originan las gametas o células sexuales, las cuales se fecundan dando lugar a una cigota (2n) que se diferencia por sucesivas divisiones mitóticas en un embrión. El embrión se desarrolla dando lugar a un nuevo esporófito cerrando así el ciclo. M! meiosis; m! mitosis; F! fecundación Dentro de las anteras de la flor se producen dos procesos denominados microsporogénesis (formación de las micrósporas) y microgametogénesis (formación del gametófito masculino o grano de polen a partir de la micróspora). El grano de polen sale de la antera como un individuo constituido por dos células (vegetativa o del tubo polínico y generativa o gametogénica), y con una pared muy resistente y ornamentada que lo protege. Dentro de los óvulos que se encuentran en el ovario se producen dos procesos denominados megasporogénesis (formación de las megásporas) y megagametogénesis (formación del gametófito femenino). Granos de polen ó gametófitos masculinos Óvulo con gametófito femenino Al proceso de transporte del grano de polen desde la antera al estigma se lo conoce con el nombre de polinización. Este proceso puede efectivizarse por distintos agentes y puede darse dentro de una misma flor o entre flores distintas del mismo individuo o de individuos distintos de la misma especie. Los agentes que llevan a cabo la polinización pueden ser bióticos o abióticos. El grano de polen en el estigma se hidrata y activa su metabolismo, de tal forma que emite un tubo polínico a partir de su célula vegetativa o del tubo. Este tubo, que crece a través del estilo, arrastra a la célula generativa o gametogénica, la cual se divide por mitosis dentro del tubo para dar origen a dos gametas masculinas. Estas últimas son descargadas en el gametófito femenino, una de ellas se une a la oosfera dando lugar al cigoto (2n), y la otra hace lo propio con la célula media binucleada, originando una célula triploide (3n), que es la célula madre del endosperma. El cigoto (2n) da lugar por sucesivas divisiones mitóticas al embrión, mientras que la célula madre del endosperma (3n) origina también por divisiones mitóticas un tejido reservante denominado endosperma. Una vez formados el embrión y el endosperma, todo el óvulo queda transformado en una semilla. Si dentro del ovario había numerosos óvulos, y todos ellos fueron exitosamente fecundados, se formarán numerosas semillas. Simultáneamente a la formación de las semillas, el ovario que contenía a los óvulos sufre transformaciones dando lugar a un fruto. Esquema general de una semilla típica de angiosperma El endosperma puede acumular distintas sustancias de reserva: almidón, aceites, proteínas. Grano de polen Gametas masculinas Núcleo del tubo polínico Tubo polínico ovario Tegumento seminal Endosperma Embrión Sistemas reproductivos Las especies monoclinas presentan flores perfectas o hermafroditas. Las especies diclinas poseen flores perfectas (estaminadas o masculinas y pistiladas o femeninas). Si ambos tipos de flores se encuentran en el mismo pie o individuo, la especie es diclina monoica. Si por el contrario las flores pistiladas y estaminadas se encuentran en pies o individuos distintos, la especie es diclino dioica. Unidad 9 Fruto El fruto es el ovario desarrollado luego de la fecundación. Muchas veces, pueden formar parte de él otras partes de la flor, como por ejemplo el receptáculo. Esto se da en el caso de las flores con ovario ínfero. Normalmente, luego de la fecundación, los pétalos caen rápidamente, y lo mismo suele ocurrir con los estambres. Los sépalos pueden ser más persistentes y permanecer en el fruto maduro. La pared del fruto recibe el nombre de pericarpo, y muchas veces suele diferenciarse en tres estratos característicos: epicarpo, mesocarpo y endocarpo. De acuerdo a la consistencia del pericarpo, los frutos pueden clasificarse en secos y carnosos. En los primeros, el tejido que predomina es el esclerénquima, mientras que los segundos están conformados principalmente por parénquima con células muy vacuoladas. Los frutos secos pueden ser dehiscentes a la madurez (se abren por sí solos) o indehiscentes (no se abren por sí solos). A los frutos secos dehiscentes se los denomina de manera general cápsulas, y a los indehiscentes aquenios. A los frutos carnosos se los denomina en sentido amplio bayas. El fruto puede provenir de una flor con ovario unicarpelar o bien pluricarpelar pero gamocarpelar (carpelos soldados), y entonces se dice que es un fruto monotalámico simple. Ejemplo de fruto seco de este tipo son las legumbres, que provienen de un gineceo unicarpelar. Un ejemplo de fruto carnoso monotalámico simple es el hesperidio, que es el fruto caracterísitico de los cítricos. Proviene de un gineceo conformado por numerosos carpelos soldados (gamocarpelar) conplacentación axilar. El fruto puede provenir de una flor con ovario pluricarpelar dialicarpelar, y entonces se dice que es un fruto monotalámico compuesto o agregado. Ejemplo de esto son las frutillas cuyo fruto se conocen con el nombre de conocarpo. Cada carpelo libre da lugar a un fruto seco indehiscente (aquenio) los cuales quedan unidos al receptáculo de la flor que se vuelve colorido y carnoso. Los frutos que provienen de una inflorescencia son los frutos politalámicos. Ejemplo de este tipo es el ananá. El ovario de cada flor origina un fruto carnoso (baya), y todas las bayas quedan unidas al raquis o eje de la inflorescencia. Tanto el fruto como la semilla cumplen una función de suma importancia en el ciclo reproductivo de las angiospermas. Otorgan protección al embrión, y además facilitan su dispersión, esto es, que el embrión (futuro esporófito) se aleje de la planta madre. Esto previene la competencia entre plantas que podrían desarrollarse muy próximas y facilita la ocupación de nuevos ambientes por parte de la especie. La unidad de dispersión se denomina diáspora. La diáspora puede ser la semilla, todo el fruto, parte de él o en ciertos casos la planta entera. La diáspora puede dispersarse por distintos medios abióticos o bióticos: -Anemocoria: es la dispersión por medio del aire. Las diásporas desarrollan pelos o alas delgadas que facilitan este proceso. -Hidrocoria: es la dispersión por agua. Las diásporas presentan tejidos que retienen aire que facilita la flotación. -Zoocoria: es la dispersión por medio de animales. Se diferencia entre epizoocoria y endozoocoria. En la primera la diáspora presenta estructuras que facilitan su adhesión a la superficie del animal. Estas estructuras pueden ser pelos glandulares o ganchos. En la endozoocoria el animal ingiere a la diáspora, por ejemplo un fruto carnoso, y luego libera las semillas con sus heces. En estos casos, el tegumento de las semillas suele ser muy duro, por lo que no solo resiste el paso por el tracto digestivo del animal, sino que los ácidos gástricos lo degradan en parte o lo ablandan para permitir luego la germinación. Hay frutos que presentan un endocarpo leñoso muy duro (carozo), que necesariamente debe pasar por el tracto digestivo del animal para poder ablandarse, así luego la semilla que contiene en su interior puede germinar. -Autocoria: cuando el fruto libera de manera explosiva las semillas facilitando su dispersión, tal es el caso de los “brincos”. Apomixis y partenocarpia La formación de frutos sin semillas es conocida como partenocarpia. Puede producirse como respuesta a diversos estímulos, entre ellos el ambiente o manejos hormonales. Puede muchas veces ser regulada por causas genéticas. En muchas especies, temperaturas altas o bajas pueden alejarse del óptimo para la polinización, e inducir por lo tanto la partenocarpia. Por ejemplo en el tomate, temperaturas medianamente elevadas (26º/32º noche/día) tienen un efecto desencadenante de la partenocarpia. Cuando se realizan cultivos de frutos para consumo, la partenocarpia puede no afectar o incluso ser deseada. Es por esta razón que genetistas han invertido su tiempo y esfuerzos en el logro de variedades que llevan consigo esta característica. La apomixis es la formación de semilla sin unión de gametas. Por lo tanto, podemos decir que es una reproducción asexual por medio de semillas. El embrión se forma generalmente a partir de una célula no reducida (2n) del óvulo, por lo que la descendencia será genéticamente igual a la planta madre. La apomixis permite la fijación indefinida de genotipos altamente adaptados. Genera una mayor multiplicación vegetativa y produce la dispersión de las semillas, por lo que las especies apomícticas pueden explorar y conquistar nuevos ambientes. Sin embargo, al no haber intercambio genético y por lo tanto variabilidad, cualquier cambio brusco en el ambiente puede producir la extinción de la población. Por otra parte, las ventajas evolutivas de la reproducción sexual se pierden.