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MITOCONDRIAS RESUMEN DE LA CLASE VI/DR. EDGAR FUENMAYOR P. Son orgánulos celulares delimitados por una doble membrana encargados de producir la mayor parte del ATP de la célula. Aparecen tanto en células animales como vegetales. Su distribución es en general uniforme, aunque existen numerosas excepciones. Puede haber entre 1000 y 300000 según el tipo de célula. Estructura : · La forma es variable. Frecuentemente son cilíndricos, teniendo 0,5 – 1 mm de diámetro y hasta 7 de longitud. · Membrana externa lisa. Constituida por un 40% de lípidos y un 60% de proteínas. Estructura unitaria (60 Å). Es permeable al agua, los electrolitos y, en general, a las moléculas de pm inferior a 100.000 D. Impermeable a los iones. Posee enzimas como transferasas y quinasas (activan a los ácidos grasos para su posterior oxidación en el interior de la mitocondria). · Espacio intermembranoso. Contiene un líquido de composición semejante al hialoplasma. · Membrana interna. Formada por un 80% de proteínas (enzimas de la cadena respiratoria, permeasas y partículas F1). Es altamente impermeable, presenta transportadores específicos. · Crestas mitocondriales: repliegues hacia el interior que aumentan la superficie de la membrana interna. Su nú- mero varía dependiendo de la capacidad oxidativa de la célula. · Partículas F1. Recubren la superficie interna de las crestas mitocondriales. Cada partícula es un complejo ATPsintetasa y está formada por una cabeza esférica o factor F1, un pedúnculo o factor F0 y una base hidrófoba embutida en la membrana. · Matriz mitocondrial. Líquido fundamentalmente proteico que contiene: - Mitorribosomas, diferentes del resto de los ribosomas de la célula. - ADN mitocondrial, generalmente circular. - Gránulos de diversas sustancias. Enzimas, iones calcio, fosfato y ribonucleoproteínas. Respiración Celular y Respiración Externa La respiración externa, consiste en un intercambio gaseoso entre el organismo y su medio ambiente; se incorpora oxígeno, que es transportado a las células, y se elimina el dióxido de carbono liberado por ellas. La respiración celular, es una sucesión de reacciones químicas intracelulares, destinadas a degradar moléculas orgánicas, que producen energía e implican,, en general, el consumo de oxígeno. La respiración celular es un proceso redox, en el que la glucosa se oxida a CO2 y el O2 se reduce a agua. El tamaño, la estructura, la organización interna y ciertos componentes mitocondriales (una molécula de ADN circular desnudo, ribosomas de 70 S y los pliegues de membrana) proporcionan suficiente evidencia como para suponer que las mitocondrias evolucionaron a partir de procariontes de vida libre, capaces de degradar materia orgánica. Éstos habrían sido incorporadas por células eucariontes, con la que establecieron una relación simbiótica. Esta hipótesis está sustentada, también, por el hecho de que las mitocondrias poseen información para sintetizar la mayoría de sus proteínas, y son capaces de duplicarse en forma similar a la de las bacterias, independientemente de la célula que las contiene. Asimismo, se supone que los cloroplastos han tenido un mecanismo semejante de evolución, a partir de procariontes fotosintéticos primitivos. Las células que se encuentran en un ambiente rico en oxígeno se valen de la respiración aeróbica, que requiere de la presencia de oxígeno molecular. Durante este tipo de respiración, los nutrientes se degradan hasta convertirse en dióxido de carbono y agua. Las células no pueden realizar esta transformación mediante una sola reacción química, ya que ninguna enzima cataliza el ataque directo de las moléculas de oxigeno sobre las de nutrientes. En los ambientes en los que el oxígeno es escaso (suelos, aguas contaminadas, etc.), se utilizan mecanismos que no requieren de este gas, pero resultan menos eficientes en la obtención de energía. Algunas bacterias usan el mecanismo de respiración anaeróbica, que representa una clara ventaja en ambientes cuya concentración de oxigeno es escasa, como suelos y estanques. La respiración aeróbica se realiza en etapas: glucólisis (en el citosol), Ciclo de Krebs (en la matriz mitocondrial) y Cadena Respiratoria (en la membrana interna de la mitocondria). Acoplada a esta última ocurre la Fosforilación Oxidativa, que es la formación de ATP en presencia de oxígeno. La glucólisis o "ruptura de la glucosa" es un proceso universal, es decir ocurre en todos los tipos celulares. Esto hace suponer que es muy antiguo en la evolución, ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las células : procariontes, eucariontes, autótrofas o heterótrofas. Consiste, básicamente, en la partición de una molécula de glucosa -un compuesto de seis carbonos- en dos moléculas de ácido pirúvico -un compuesto de tres carbonos-. Esta ruptura o degradación de la glucosa implica la liberación de energía química contenida en los enlaces de la molécula. Partiendo de una molécula de glucosa, el balance final de la glucólisis es la ganancia neta de dos moléculas de ATP y la formación de dos moléculas de NADH, nucleótido reducido que resulta de la ganancia de dos hidrógenos (reducción) por parte del nucleótido NAD+. Dichos hidrógenos provienen de la ruptura de la glucosa que los libera (oxidación). Luego, cada pirúvico pierde un CO2 y pasa a ser ácido acético. Entonces, se genera NADH por la oxidación del acético, y se le une una molécula orgánica: la coenzima A. Se forma así la Acetil-CoA, que entrará al Ciclo de Krebs. La Acetil-CoA se une al oxalacético presente en la matriz mitocondrial, y forman el ácido cítrico. Éste pierde un CO2 y un H+ que va al NAD+, conviertiéndose en alfa-cetoglutárico. Éste pierde otro CO2 y otro H+ y da energía para formar un GTP, convirtiéndose en succínico. Éste pierde dos H+ y forma el málico, que vuelve a perder H+ y regenera el oxalacético, que reinicia el Ciclo. Cadena de transporte de electrones y Fosforilación Oxidativa Los electrones cedidos por el NADH+H+ son transportados a través del complejo de proteínas de la membrana interna mitocondrial. Los H+ salen al espacio inter membrana y son luego bombeados por la ATP-sintetasa, proporcionando la energía para formar ATP. Los H+ son atraídos por el O2 al final de la cadena, formando H2O. Eficiencia de la respiración Aeróbica Cada par de electrones cedidos por el NADH+H+ provee la energía necesaria para formar tres moléculas de ATP. El FADH2 rinde una cantidad menor de energía, ya que genera dos moléculas de ATP. Teniendo en. cuenta que todos los NADH+H+ y los FADH2 producidos en la oxidación total de una molécula de glucosa ingresan a la cadena de transporte de electrones, el rendimiento energético de la respiración celular aeróbica podría resumirse de la siguiente manera: Vías Anaeróbicas En la naturaleza, existen organismos que degradan y oxidan compuestos orgánicos, liberando CO2, pero sin utilizar el O2 como aceptor final de electrones, sino otros scompuestos (inorgánicos en general) como aceptores finales. El proceso se denomina Respiración Anaeróbica. En ciertos organismos procariontes y en células como los glóbulos rojos maduros y células musculares de mamíferos, se oxida parcialmente la materia orgánica mediante el proceso de Fermentación. Algunas bacterias degradan parcialmente la glucosa hasta obtener ácido pirúvico, luego lo transforman en acetaldehído y, finalmente, en etanol. Estas bacterias son utilizadas para el proceso de fabricación de bebidas alcohólicas. En ciertos procariontes, en glóbulos rojos maduros y en células musculares de mamíferos, la oxidación parcial de glucosa termina en la producción de ácido láctico. Los microrganismosque realizan este proceso, como la bacteria Lactobacilus, son utilizados para la elaboración de productos lácteos como el yogur. Los glóbulos rojos maduros de mamíferos carecen de mitocondrias, por lo que el proceso de fermentación láctica es la única vía de obtención de ATP. En el caso del músculo esquelético, puede ocurrir que, ante la sobre exigencia de ATP o ante una falta de oxígeno, las células musculares realicen este tipo de fermentación, acumulando ácido láctico. Así, se produce el calambre por acumulación de lactato. Tanto en la fermentación alcohólica como en la láctica, el rendimiento total final es de 2 ATP por cada glucosa; una cifra mucho menor que la obtenida mediante la respiración aeróbica.
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