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UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CATEDRA DE FISIOLOGIA UNIDAD 9: FUNCIONES ENCEFALICAS SUPERIORES UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ UNIDAD 9: FUNCIONES ENCEFALICAS SUPERIORES OBJETIVOS Reconocer al cerebro como a un procesador de información sensitiva del medio externo e interno capaz de integrar y producir respuestas. Comprender la capacidad del cerebro para generar información y señales eferentes en ausencia de aferencias externas. Identificar y diferenciar las funciones sensitivas, de las funciones cognitivas y conductuales. CONTENIDOS Áreas funcionales de la corteza cerebral. Integración de la información sensitiva en médula espinal y encéfalo y modo mediante el cual esta información es transformada en percepción. Modulación de las eferencias motoras por medio del sistema límbico. Ritmos circadianos. Emoción y motivación. Estados de ánimo. Aprendizaje y memoria. Personalidad. Lenguaje BIBLIOGRAFÍA Silverthorne DU. Fisiología Humana: un enfoque integrado. Ed. Panamericana, 4º Ed. 2008. Best y Taylor. Bases Fisiológicas de la Práctica Médica. Ed. Panamericana 14º. Ed. 2010. FUNCIONES ENCEFÁLICAS: CONTENIDOS TEÓRICOS BÁSICOS (fuente: Silverthorn Dee Unglaub. Fisiología Humana. Un enfoque integrado. 4. Edición. Editorial Médica Panamericana) Aristóteles hace muchos años expresó que el corazón era el asiento del alma. Sin embargo, en la actualidad se acuerda que el cerebro es el órgano que brinda a la especie humana atributos singulares. El desafío que enfrentan los científicos es comprender de qué modo los circuitos formados por millones de neuronas producen conductas complejas como hablar, componer una sinfonía o crear un lenguaje imaginario para un juego computarizado interactivo. Una gran duda y desafío es si en algún momento podremos descifrar cómo las emociones felicidad y amor surgen a partir de señales químicas y eléctricas que pasan a lo largo de los circuitos neuronales. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ Hay distintas formas de estudiar la organización encefálica: 1) Desde un punto de vista reduccionista considerar el estudio de las neuronas aisladas como vimos en el primer práctico de sistema nervioso considerándolas individualmente y como estas reaccionan en respuesta a señales químicas o eléctricas. 2) Desde un criterio más integrado sería observar grupos de neuronas y el modo en que interactúan entre ellas formando circuitos o vías. 3) Desde un enfoque más complejo sería investigar una determinada conducta o respuesta fisiológica investigando en la identificación de los circuitos neuronales que se crean en forma integrada. Durante siglos los estudios del encéfalo se limitaron a descripciones anatómicas. Luego se comenzaron los primeros estudios de la función encefálica. Entre tantas curiosidades se ha establecido que el cerebro humano adulto contiene 1012 neuronas aproximadamente y que cada una de estas millones de neuronas puede recibir hasta 200.000 sinapsis se podría tomar una mínima percepción sobre el número de conexiones neuronales que los seres humanos somos capaces de concretar. Al estudiar la función encefálica, un principio básico que debemos recordar es que por menor que resulte una actividad sencilla como por ejemplo una flexión involucrará no solo la participación de varias regiones encefálicas sino también en asociación la médula espinal. A su vez una determinada región encefálica puede tener varias funciones al mismo tiempo. Desde el punto de vista evolutivo hay regiones desde las más primitivas hasta las más complejas. ESTRUCTURAS ANATÓMICAS ENCEFÁLICAS SUPERIORES El tronco encefálico es la transición entre la médula espinal y el mesencéfalo. Constituye la región más antigua y primitiva del encéfalo. Posee una sustancia blanca y una sustancia gris, siendo su anatomía similar al de la médula espinal. Algunas vías ascendentes de la médula espinal atraviesan al tronco encefálico mientras que otras vías hacen sinapsis allí. Del mismo UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ modo los tractos descendentes de centros encefálicos superiores también discurren a través del tronco encefálico en su camino hacia la médula. También once de los doce pares craneales (II al XII) se originan a lo largo del tronco encefálico. Los nervios craneales transmiten información sensitiva y motora para la cabeza y el cuello pudiendo por su función tener naturaleza sensitiva, motora o mixta (ambas funciones). Recordemos que los sensitivos son el : I u olfatorio, II u óptico y VIII o auditivo, motores son el III o motor ocular común, IV o motor ocular patético, VI o motor ocular externo, XI o espinal accesorio y XII o hipogloso en tanto que los mixtos son V o trigémino, VII o facial y IX o glosofaríngeo y X o vago. Un componente importante de un examen neurológico clínico es el estudio de las funciones controladas por estos pares craneales. En el tronco del encéfalo se encuentra la formación reticular que es una red difusa de neuronas que se extiende desde la protuberancia, pasando por el bulbo hasta la parte superior de la médula espinal. Por su parte en el tronco encefálico se llevan a cabo funciones básicas tales como los estados de vigilia y el sueño, tono muscular y reflejos de estiramiento, la coordinación de la respiración, la regulación de la PSA y la modulación del dolor. Este tronco encefálico está constituido en forma ascendente por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. Algunos autores incluyen al cerebelo como parte del tronco encefálico. El cuarto ventrículo por su parte, es una cavidad de forma triangular situada en el romboencéfalo entre el bulbo, la protuberancia y el mesencéfalo por delante y el cerebelo por detrás se continua hacia arriba con el conducto de Silvio y hacia abajo con el conducto central de la médula espinal. El bulbo espinal constituye la transición anatómica desde la médula hacia el cerebro. Dentro de su sustancia blanca se incluyen tractos somatosensitivos ascendentes llevando información sensitiva hacia el cerebro y tractos corticoespinales descendentes desde el cerebro hacia la médula espinal. Por su parte la sustancia gris del bulbo raquídeo controla muchas funciones involuntarias como la PSA, la respiración, la deglución y los vómitos. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ La protuberancia o puente se ubica por encima del bulbo y por debajo del mesencéfalo. Su función primordial es actuar como estación de relevo para la transferencia de información entre el cerebelo y el cerebro. Por ello en general la protuberancia se estudia en forma conjunta con el cerebelo. La protuberancia en forma conjunta con los centros del bulbo raquídeo coordinan el control de la actividad respiratoria. En tanto que el mesencéfalo (mitad) es un área pequeña que se ubica entre el tronco encefálico inferior (protuberancia) y el diencéfalo. Controla fundamentalmente el movimiento ocular pero además transmite señales para los reflejos auditivos y visuales. El cerebelo o pequeño cerebro coordina el movimiento se localiza en la base del cráneo inmediatamente por encima de la nuca. Su función principal es procesar información sensitiva y coordinar la ejecución del movimiento. Las aferencias sensitivas del cerebelo provienen de receptores somáticos en la periferia del cuerpo y de receptores para el equilibrio localizados en el oído interno. Recibe además aferenciasmotoras provenientes del cerebro. Es importante destacar que el diencéfalo es un importante centro para la homeostasis. Se ubica entre el tronco del encéfalo y el cerebro. Está compuesto por tálamo e hipotálamo y dos estructuras endócrinas que son la glándula hipófisis y la glándula pineal. El tálamo (dormitorio) está constituido por muchos núcleos pequeños que hemos estudiado anteriormente constituyendo una estación de relevo porque casi toda la información sensitiva proveniente de las partes inferiores del SNC pasa a través de el. Recibe información del tracto óptico, los oídos, la médula espinal e información motora del cerebelo. Además al igual que la médula espinal tiene la capacidad de modificar la información que lo atraviesa proyectando fibras hacia el cerebro. El hipotálamo se ubica debajo del tálamo y a pesar de ocupar menos del 1% del volumen encefálico total es un verdadero centro homeostático y contiene centros para varios impulsos conductuales como el hambre y la sed. Las eferencias del hipotálamo también influyen en muchas funciones de la división autónoma del sistema nervioso y en distintas funciones endócrinas. Recibe aferencias del cerebro, de la formación reticular y de distintos UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ receptores sensitivos. Posee además eferencias hacia el tálamo y conexiones con la hipófisis. Con esta última tiene dos tipos de conexiones. Con la neurohipofisis se da porque no es nada más que una prolongación del hipotálamo donde sus hormonas son secretadas por núcleos con asiento en el hipotalámo. La hipófisis anterior (adenohipófisis) es una verdadera glándula endócrina. Sus hormonas están reguladas por neurohormonas hipotalámicas secretadas en el sistema porta hipotalámico-hipofisiario. En tanto que la glándula pineal o cuerpo pienal o epífisis cerebral es la encargada de producir melatonina , una neurohormona formada por los pinealocitos de la glándula omónima derivada de la serotonina que afecta a la modulación de los patrones del sueño, tanto a los ritmos circadianos como estacionales. Participa en el ajuste de nuestro reloj interno en los ciclos de sueño y vigilia. Se secreta durante la oscuridad mientras dormimos, por ello se la conoce como hormona de la oscuridad. Es un verdadero mensajero químico que transmite información sobre los ciclos de luz y oscuridad hacia el centro del cerebro que gobierna el reloj biológico del organismo. Posee entre 5 y 7 mm, es del tamaño de una arveja. En la actualidad existe evidencia que la melatonina es un poderoso antioxidante que tiene capacidad de proteger al cuerpo de los daños causados por los radicales libres. El cerebro es el sitio de las funciones encefálicas superiores, está compuesto por dos hemisferios conectados por el cuerpo calloso que es una estructura conformada por axones que van de un lado al otro del cerebro asegurando que ambos hemisferios se comuniquen y cooperen entre si. Cada hemisferio está dividido en cuatro hemisferios según los huesos del cráneo debajo de los cuales se localizan: frontal, parietal, temporal y occipital. En humanos y algunos primates tiene aspecto de nuez con depresiones denominadas surcos que dividen las circunvoluciones. Como el crecimiento del cerebro durante su desarrollo es mayor al de los huesos que lo contiene, este comienza a plegarse en estas circunvalaciones para quedar contenido en el cráneo. Si éste pudiera insuflarse como para alisar dichas circunvalaciones el tamaño del cerebro sería aproximadamente tres veces su tamaño. El cerebro posee distintas regiones de sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris puede ser dividida en tres regiones principales: la corteza cerebral de la que surgen nuestras funciones cerebrales superiores y las neuronas están dispuestas en columnas UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ verticales, los ganglios de la base que participan en el control del movimiento y el sistema límbico ( borde) que probablemente represente la porción más primitiva del cerebro conformado por la amígala ( en las emociones y la memoria), el giro cingular en la circunvolución del cuerpo calloso ( con igual función de la amígdala) y el hipocampo que se asocia al aprendizaje y la memoria. La sustancia blanca del cerebro se encuentra fundamentalmente en su interior. Los haces que la atraviesan de un lado al otro del cerebro se comunican entre sí a través del cuerpo callo que mantiene interconectado ambos hemisferios cerebrales. Se estima que el cuerpo calloso puede ser atravesado por doscientos millones de axones y la información que sale de el lo hace a través del tálamo con excepción del tracto olfatorio que se dirige en forma directa a los receptores olfatorios del cerebro en el lóbulo temporal fundamentalmente. FUNCIÓN ENCEFÁLICA: Desde un punto de vista simplista, el cerebro es un procesador de información muy similar a un ordenador. Recibe aferencias sensitivas de los medios interno y externo, integra y procesa la información y si es apropiado genera una respuesta. Pero el cerebro humano es más complejo que ello puesto que posee una gran capacidad para generar información y señales eferentes en ausencia de aferencias externas. Algunos autores agrupan estas eferencias que son de tipo motoras en el sistema sensitivo: que es capaz de censar los medios interno y externo iniciando respuestas reflejas, el sistema cognitivo: que tiene asiento en la corteza cerebral y es capaz de iniciar respuestas voluntarias y el sistema conductual: que también reside en el cerebro y gobierna los ciclos de sueño y vigilia y otras conductas intrínsecas. Estas eferencias motoras son a su vez capaces de realimentar el sistema sensitivo que a su vez se comunica con el sistema cognitivo y conductual. Estos últimos dos sistemas constituyen un verdadero enigma y desafío para el conocimiento de la función encefálica. Esto podría dar respuestas a preguntas como la capacidad de contener la respiración sobreponiéndose a las funciones automáticas de la misma, o el efecto de las emociones sobre la fisiología normal, la taquicardia inducida por el estrés o el papel de los UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ ritmos circadianos en el desfase horario ( jet lag) en los cambios de turnos o al cruzar meridianos de un continente a otro. La corteza cerebral está organizada en áreas funcionales sirviendo no solo como centro integrador de la información sensitiva y para dar la orden en muchos tipos de eferencias motoras. Desde el punto de vista funcional, posee tres áreas que son sensitivas, motoras y de asociación. En las sensitivas reciben aferencias sensoriales y las traducen en percepción (conciencia), en las áreas motoras dirigen sus acciones hacia la musculatura esquelética y en las áreas de asociación integran la información de las áreas sensitivas y motoras dirigiendo conductas voluntarias. Las áreas funcionales de la corteza cerebral no se corresponden necesariamente con algún lóbulo anatómico del cerebro. Además es importante saber que cada lóbulo tiene funciones especiales no compartidas con el lóbulo correspondiente del lado opuesto. A esto se denomina dominancia cerebro derecho- cerebro izquierdo. Por ejemplo, las habilidades relacionadas con el habla suelen estar concentradas del lado izquierdo del cerebro y las habilidades especiales se concentran del lado derecho. El encéfalo izquierdo es el hemisferio dominante en las personas diestras y el encéfalo derecho es el hemisferio dominante en las personas zurdas. Sin embargo estasgeneralizaciones están sometidas a cambios, mostrando cierto grado de plasticidad. Por ejemplo si una persona pierde un dedo las regiones de la corteza motora y sensitiva dedicadas a controlar el dedo inexistente no se quedan inactivas extendiendo sus campos funcionales en zonas que ya no utiliza dicho dedo. Del mismo modo esto explica que las habilidades que se asocian con un lado de la corteza cerebral pueden ser desarrolladas en el otro hemisferio por ejemplo cuando una persona diestra se fractura esa mano y aprende a escribir con la izquierda. Si recordamos el práctico de sistemas motores, habíamos analizado que la actividad refleja que es la más simple desde el punto de vista evolutivo en el SN, es capaz de ser integrada y resuelta a nivel de la médula espinal sin mayor influencia de centros encefálicos superiores. Ahora bien la información sobre posición y movimiento de los músculos y las articulaciones asciende se dirige al cerebelo y a la corteza para que el mismo cerebro sea el que ayude con la coordinación subconsciente automática del movimiento. El resto de la información UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ sensitiva continúa su tránsito a la corteza cerebral donde cinco áreas sensitivas procesan la información. Ellas son: CORTEZA SENSITIVA UBICACIÓN Y TIPO DE PERCEPCIÓN CORTEZA SOMATOSENSORIAL LÓBULO PARIETAL. TACTO/PRESIÓN. TEMPERATURA, DOLOR, PRURITO Y POSICIÓN CORPORAL. CORTEZA VISUAL LÓBULO OCCIPITAL. INFORMACIÓN OCULAR. CORTEZA AUDITIVA LÓBULO TEMPORAL. INFORMACIÓN AUDITIVA. CORTEZA OLFATORIA U OLFATIVA LÓBULO TEMPORAL. INFORMACIÓN QUIMIORRECEPTIVA DE LA NARÍZ. CORTEZA GUSTATIVA CERCA DEL LÓBULO FRONTAL. INFORMACIÓN SENSITIVA DE PAPILAS GUSTATIVAS Respecto del sistema motor, tal como hemos estudiado anteriormente los movimientos voluntarios se originan en la corteza motora primaria o el área de asociación motora en los lóbulos frontales del cerebro. Neuronas eferentes largas denominadas células piramidales proyectan axones desde las áreas motoras a través del tronco encefálico hasta la médula espinal. Por su parte las respuestas neuroendócrinas y viscerales están coordinadas primariamente por el hipotálamo y el bulbo raquídeo. El tronco encefálico es responsable de mantener muchas funciones vitales automáticas como la respiración, la estabilidad de la PSA y el control del movimiento corporal. El hipotálamo contiene centros para la regulación de la temperatura, la alimentación y el control de la osmolaridad entre otros. El estrés, la reproducción y el crecimiento también están mediados por la función hipotalámica a través de múltiples hormonas. Por su parte las aferencias sensitivas no son el único factor que UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ determina las eferencias motoras del encéfalo. El sistema conductual puede modular las vías reflejas y el sistema cognitivo ejerce un control tanto voluntario como involuntario sobre las funciones motoras. Tal como expresamos en el párrafo anterior el sistema conductual es un modulador importante del procesamiento sensitivo, sensorial y cognitivo. Numerosas neuronas en el sistema conductual se ubican en regiones del encéfalo por fuera de la corteza cerebral tales como formación reticular, el hipotálamo y sistema límbico. En la formación reticular hay un grupo de neuronas conocidas como “neuronas de sistemas moduladores difusos” que son las encargadas de proyectar sus axones a otras áreas del encéfalo. Se denominan sistemas moduladores porque básicamente se conocen cuatro y que se clasifican según el neurotransmisor que secretan a saber: 1)noradrenérgicos (noradrenalina) 2)serotoninérgicos(serotonina) 3)dopaminérgicos(dopamina) 4)colinérgicos(acetilcolina) Estos sistemas modulares difusos regulan funciones encefálicas como la atención, la motivación, la vigilia, la memoria, el control motor, los estados de ánimo y la homeostasis metabólica. Por su parte, el sistema activador reticular influye en los estados de alerta ya que una función inherente del sistema conductual es controlar los niveles de conciencia y de los ciclos sueño-vigilia. Se denomina conciencia al estado corporal de percepción y conocimiento de si mismo y del entorno circundante. Ha sido observado que existe un sistema activador reticular conformado por neuronas de la formación reticular distribuidos en forma muy difusa que desempeña un papel importante en el mantenimiento del cerebro en forma consciente durante los estados de vigilia. Esto ha podido probarse a nivel experimental o clínico durante una anestesia en la cual mediante interrupción quirúrgica de la formación reticular UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ o por depresión sináptica de dicha región respectivamente, se producía el bloqueo ascendente de la conexión entre la formación reticular y el cerebro provocando un estado de inconsciencia. Ahora bien, desde el punto de vista fisiológico: ¿que es lo que distingue el estado de vigilia de las distintas etapas del sueño? Lo que distingue este estado es el patrón de actividad eléctrica originado por las neuronas de la corteza cerebral que puede registrarse mediante un estudio denominado electroencefalografía. Este estudio puede discriminar los estados de vigilia-reposo: (ojos cerrados) que tienen por particularidad ser ondas de baja amplitud y alta frecuencia en tanto que el sueño profundo se caracteriza por ondas de gran amplitud y baja frecuencia. El cese completo de las ondas encefálicas es uno de los criterios clínicos para determinar la muerte. ESTADO CARÁCTERÍSTICAS DE LAS ONDAS VIGILIA/REPOSO (ojos cerrados) Ondas de baja amplitud y alta frecuencia SUEÑO PROFUNDO Ondas de gran amplitud y baja frecuencia MUERTE Cese completo de ondas encefálicas ¿POR QUÉ DORMIMOS? En los seres humanos nuestro principal período de reposo se caracteriza por una conducta conocida como sueño que un estado fácilmente reversible de inactividad caracterizado por la falta de interacción con el medio externo. Hasta la actualidad la neurofisiología no ha desentrañado totalmente porqué los seres humanos necesitamos dormir. Si bien es cierto que explicaciones tales como conservar energía, evitar a los depredadores, permitir la autorreparación corporal entre otros argumentos, muchas aves y mamíferos de otras especies muestran las mismas etapas del sueño que los seres humanos, lo cual sugiere que es una propiedad muy antigua de los encéfalos de los vertebrados. Los criterios para considerar el sueño fueron variando con el tiempo. Hasta la década del 60 se creía que el sueño era un estado pasivo como resultado de la supresión de estímulos UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ hacia el cerebro. Luego se observó que la supresión de la actividad neuronal por parte de las vías ascendentes del tronco encefálico era necesaria para determinar el estado de sueño. Estudios posteriores demostraron que el cerebro en estado de sueño consumía tanta o más cantidad de oxígeno que el cerebro en estado de vigilia. Es por ello que en la actualidad consideramos que el sueño es un estado activo. Características del sueño El sueño se divide en cuatro estadios, cada uno caracterizado por acontecimientos identificables y predecibles con cambios somáticos y patrones de electroencefalogramas característicos. Las dos fases principales del sueño son el sueño de ondas lentas conocido como sueño profundoo sueño no-REM que corresponde al estadio 4 y el sueño REM caracterizado por movimientos oculares rápidos o estadio 1. En el estadio 4 el EEG muestra la presencia de ondas lentas denominadas ondas delta que son de gran amplitud y baja frecuencia de larga duración que barre toda la corteza cerebral. Durante esta fase del sueño el individuo dormido ajusta la posición del cuerpo sin desórdenes conscientes del cerebro. Por el contrario durante sueño REM se caracteriza por un patrón de EEG más próximo al de una persona despierta con ondas de baja amplitud y alta frecuencia. Durante el sueño REM la actividad encefálica inhibe las neuronas motoras hacia los músculos esqueléticos, situación que los paraliza con excepción de los músculos oculares y los de la respiración. Se reduce también el control de las funciones homeostáticas y cae la temperatura corporal. Durante el sueño REM tiene lugar la mayor parte de la actividad onírica. Los ojos se mueven detrás de los párpados cerrados como si siguieran la acción del sueño. En fase REM es más probable el despertar de modo espontáneo. Un sueño típico de ocho horas consiste en ciclos que se repiten. En la primera hora, la persona pasa lentamente de un estado de vigilia a otro de sueño profundo (estadio4). Luego el individuo muestra ciclos entre el sueño profundo o no REM o 4 y el sueño REM o estadio 1, alternando con los otros dos estadios de transición o estadios 2 y 3. Cerca del final de un periodo de sueño de ocho horas un individuo pasa la mayor parte del tiempo en sueño estadio 2 y sueño REM o estadio 1 hasta que despierta. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ Si el sueño es un proceso neurológicamente activo ¿Qué es lo que nos hace estar dormidos? Desde diversos estudios en animales en adelante suscitados a partir de 1913 en liquido cefalorraquídeo de perros se fueron identificando distintos factores inductores del sueño. Lo curioso es que muchos de ellos son factores sean sustancias que aumentan la respuesta inmunitaria como interleuquina 1, interferón, serotonina y factor de necrosis tumoral. A partir de estos hallazgos algunos autores han sugerido que una respuesta al enigma de la razón biológica del sueño es que necesitamos aumenta nuestra respuesta inmunitaria. Ya sea o no ésa una razón de porqué dormimos, la conexión entre sistema inmunitario e inductores del sueño puede ayudar a explicar porque solemos dormir mas cuando estamos enfermos. Trastornos más comunes del sueño Estos son relativamente frecuentes y entre los más comunes se destacan: insomnio, apnea del sueño y sonambulismo. El término insomnio hace referencia a la incapacidad para quedarse dormido o mantenerse dormido el tiempo suficiente como para despertarse repuesto. La apnea del sueño (apnoos: sin aliento) es un trastorno en el cual los que duermen se despiertan cuando los músculos de las vías aéreas se relajan hasta el punto de impedir la respiración normal. El sonambulismo (sommus: sueño, ambulare: caminar) es un trastorno del sueño que tiene lugar durante el sueño profundo no REM o estadio 4. Se caracteriza porque el individuo puede deambular entre 30 segundos y 30 minutos, su ojos abiertos y pueden circular por los alrededores, sin golpearse con objetos, subir o bajar escaleras hasta realizar tareas domésticas. Luego de estos acontecimientos el individuo no recuerda o muy vagamente algún episodio asociado a su sonambulismo luego de despertar. Suele ser más común en niños y decrece con los años, tiene un componente genético dado que se presenta en determinados grupos familiares LAS FUNCIONES FISIOLÓGICAS MUESTRAN RITMOS CIRCADIANOS Todos los organismos e inclusive las plantas tienen patrones diarios alternantes entre el descanso y la actividad. Los ritmos sueño-vigilia al igual que muchos otros ciclos biológicos generalmente siguen un ciclo de luz-oscuridad de 24 horas y se conocen como ritmos UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ circadianos, al parecer a través de un reloj interno. En los mamíferos ese “reloj” reside en redes neuronales localizadas en el núcleo supraquiasmático del hipotálamo que se sincroniza con los ciclos de luz recibidos a través de los ojos. En los seres humanos se pueden encontrar ritmos circadianos en la mayoría de las funciones fisiológicas y suelen corresponder a las fases de nuestros ciclos de sueño-vigilia. Ejemplos de ellos son la secreción salival, la temperatura corporal, la secreción de cortisol y la secreción de melatonina por la glándula pineal la cual a su vez parece retroalimentar el núcleo supraquiasmático para ajustar ese reloj de los ciclos luz-oscuridad. EMOCIÓN Y MOTIVACIÓN La emoción y la motivación son dos aspectos de la función encefálica que probablemente representan una superposición del sistema conductual y el sistema cognitivo. Estas funciones incluyen vías neuronales complejas con circuitos cerrados que ciclan la información en distintas partes del encéfalo y que incluyen estructuras como el hipotálamo, el sistema límbico y la corteza cerebral. Con relación a las emociones, no resulta fácil de definirlas. Sabemos lo que son y podemos nombrarlas pero lo difícil es describirlas. Una característica especial de las emociones es que son difíciles de activar o desactivar voluntariamente y surgen de distintas partes del encéfalo. Las emociones más comunes son ira, agresión, excitación sexual, miedo, placer, alegría y felicidad. El sistema límbico, en forma particular una región conocida como la amígdala es el centro de la emoción en el encéfalo humano. Estudios en los que se estimuló quirúrgicamente esta área en modo particular en pacientes epilépticos han reconocido experimentar sentimientos de miedo y ansiedad. Lesiones experimentales en las que se destruye la amígdala de animales hacen que estos se vuelvan mansos y muestren hipersexualidad. En consecuencia los neurobiólogos creen que la amígdala es el centro para los instintos básicos como miedo y agresión. Las vías para las emociones resultan aún más complejas. Los estímulos sensitivos que alimentan la corteza cerebral se construyen en el encéfalo para crear una representación UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ (percepción) del mundo. Una vez que la información es integrada por las áreas de asociación, pasa al sistema límbico. La retroalimentación del sistema límbico hacia la corteza cerebral crea conciencia de la emoción, mientras que las vías descendentes hacia el hipotálamo y tronco del encéfalo inician conductas voluntarias y respuestas inconscientes mediadas por los sistemas autónomo, endócrino, inmunitario y motor somático. Las emociones así recrean efectos o resultados físicos como taquicardia o extrasístoles, por ejemplo. Resulta todavía muy difícil estudiar las conexiones entre mente y cuerpo y llevará muchos años de investigación comprenderlas. MOTIVACIÓN Se define a la motivación como señales internas que dan forma a las conductas voluntarias. Algunas conductas como comer, beber y tener relaciones sexuales se correlacionan con la supervivencia, en tanto que otras conductas como la curiosidad y tener relaciones sexuales (nuevamente) están ligadas a las emociones. Algunos estados emocionales se conocen como instintos o pulsiones y en general tienen tres patrones en común que son: 1)aumentan la conciencia o concentración del SNC. 2)crean una conducta orientada a objetivos. 3)son capaces de crear coordinar conductas dispares para lograr ese objetivo. Las conductas motivadas a menudo funcionan en paralelo con las respuestasautónomas y endócrinas como aquellas que se originan en el hipotálamo. Por ej. Cuando un individuo consume un alimento salado, provoca un aumento de la osmolaridad del cuerpo. Este aumento de la osmolaridad actúa sobre el centro de la sed en el hipotálamo motivándolo al individuo a buscar algo para beber (CONDUCTA MOTIVADORA). Y al mismo tiempo ese aumento de la osmolaridad actúa sobre un centro endócrino en el hipotálamo liberando una hormona que aumenta la retención de agua en los riñones (RESPUESTA ENDÓCRINA HOMEOSTÁTICA). UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ Otras conductas pueden ser activadas por estímulos internos que posiblemente no sean incluso obvios para la persona en la que están ocurriendo. Comer, la curiosidad y el deseo sexual son tres ejemplos de conductas cuyos estímulos iniciales son complejos. Por ejemplo: se puede comer porque se tiene hambre o bien porque el alimento se lo ve muy bien aspectado o por la fuerza para no herir los sentimientos de alguien que los haya preparado. Por otra parte muchas conductas motivadas se detienen cuando la persona ha alcanzado cierto nivel de satisfacción o saciedad, pero que también pueden continuar a pesar de haberse saciado. PLACER Es un estado motivacional que se está estudiando intensamente debido a su relación con conductas adictivas como el consumo de drogas. Algunos estudios en animales han mostrado que el placer es un estado fisiológico que se acompaña con un aumento del neurotransmisor dopamina en ciertas áreas del cerebro. Ciertas sustancias adictivas como la cocaína y posiblemente la nicotina actúan aumentando la eficacia de la dopamina intensificando las sensaciones placenteras percibidas por el cerebro. Como consecuencia el consumo de estas drogas se convierte en una conducta aprendida. No obstante es interesante señalar que no todas las conductas adictivas son placenteras. Como por ejemplo conductas compulsivas que involucran automutilación como arrancarse el cabello desde las raíces. Afortunadamente muchas conductas pueden ser moduladas si se conoce la motivación. ESTADOS DE ÁNIMO Los estados de ánimo son similares a emociones pero son sentimientos subjetivos más prolongados. La depresión y otro tipo de trastornos del estado de ánimo son el resultado de la liberación anormal de neurotransmisores o su recepción alterada en diferentes regiones encefálicas. Se calcula que los trastornos del estado de ánimo constituyen la cuarta causa de enfermedad en el mundo en la actualidad. La depresión es un trastorno del estado de ánimo que afecta a casi el 10% de la población en los Estados Unidos. Se caracteriza por alteraciones del sueño y del apetito y cambios en el estado de ánimo y de la libido que UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ afecta al individuo en sus relaciones interpersonales familiares y laborales. Esta patología desconocida en cuanto a su tratamiento puede revertir dichos efectos con psicoterapia o con fármacos como antidepresivos tricíclicos, inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina o agentes antidepresivos que alteran las concentraciones encefálicas de dopamina. Estos fármacos han permitido comprender que de algún modo los neurotransmisores como la noradrenalina, la serotonina y la dopamina están involucrados en las vías encefálicas para el estado de ánimo y la emoción. FUNCIONES COGNITIVAS SUPERIORES: APRENDIZAJE Y MEMORIA. Motivación, aprendizaje y memoria son aspectos del estado cognitivo y en la actualidad tanto el campo de la fisiología y la biología se superponen en búsqueda de aportar nuevos conocimientos para explicar en términos de eventos celulares como estos influyen en la plasticidad de la adquisición de nuevos conocimientos que enriquecen el aprendizaje y la memoria. El aprendizaje puede demostrarse por cambios conductuales ocurrido en el individuo pero los cambios conductuales no son necesarios para que ocurra el aprendizaje. El aprendizaje puede clasificarse en dos grandes tipos: asociativo y no asociativo. Este concepto tiene que ver con la capacidad de asociar dos o más estímulos o no entre si para generar el conocimiento respectivamente. Por su parte el aprendizaje no asociativo incluye aspectos tales como la habituación y sensibilización que son dos conductas adaptativas que nos permiten filtrar e ignorar estímulos de fondo. La diferencia entre ambos es que en la habituación nos permite filtrar estímulos que hemos evaluado y hallado insignificantes, mientras que la sensibilización es lo contrario al primer concepto expresado anteriormente. Por su parte la sensibilización es adaptativa porque nos ayuda a evitar los estímulos nocivos que potencialmente puedan generar daño a nuestro organismo. MEMORIA Se la define como la capacidad de retener y recuperar información. Los humanos tenemos varios tipos de memoria, a corto y largo plazo y la memoria reflexiva y declarativa. Las memorias se almacenan en toda la corteza cerebral en vías conocidas como huellas de memoria. En algunos casos hay sitios específicos para almacenar algún tipo de memoria en UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ particular, tal es el caso de la memoria auditiva que se localiza en la corteza auditiva y los dibujos e imágenes en la corteza visual. Por su parte parece ser que en el hipocampo del sistema límbico tiene especial participación tanto en el aprendizaje como en la memoria. La memoria tiene múltiples niveles de almacenamiento y nuestro banco de memoria cambia constantemente. Cada vez que un estímulo entra en el SNC, se dirige primero a la memoria a corto plazo y a menos que se realice un esfuerzo tal como la repetición de esa información los elementos ingresados a la memoria a corto plazo desaparecen o son borrados en poco tiempo. En cambio la memoria a largo plazo es un área de almacenamiento capaz de mantener grandes cantidades de información la cual al ingresar dicho sitio se guarda mediante un proceso de consolidación situación que le permite ser localizada y recuperada cada vez que se necesite. De alguna manera para que se consolide la información que llega a corteza ocurre mediante la transformación de la misma de corto a largo plazo estableciéndose circuitos neuronales específicos. A su vez la memoria a largo plazo se divide en dos tipos como la memoria reflexiva (implícita) y la memoria declarativa (explícita) MEMORIA REFLEXIVA (IMPLÍCITA) MEMORIA DECLARATIVA (EXPLÍCITA) RECUPERACIÓN AUTOMÁTICA DE LA MEMORIA INVOLUCRA ÁREAS DE LA AMÍGDALDA, SISTEMA LÍMBICO Y CEREBELO. SE ADQUIERE POR MEDIO DE REPETICIÓN INCLUYE HABILIDADES MOTORAS Y PROCEDIMENTALES (ej. Colocar un punto al finalizar una oración o tomar un tenedor). SE ADQUIERE MEDIANTE PROCEDIMIENTOS MEDIANTE PROCESOS LA RECUPERACIÓN DE LA MEMORIA REQUIERE ATENCIÓN CONSCIENTE PARTICIPAN LOBULOS TEMPORALES. UTILIZA HABILIDADES COGNITIVAS SUPERIORES COMO LA INFERENCIA, LA COMPARACIÓN Y LA EVALUACIÓN. SE RELACIONAN CON EL CONOCIMIENTO ACERCA DE NOSOTROS MISMOS Y DEL UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ DE APRENDIZAJE ASOCIATIVOS O NO ASOCIATIVOS QUE SON ALMACENADOS ENTORNO QUE NOS RODEA. ESTA MEMORIA PUEDE PASAR DE SER DECLARATIVA EN MEMORIA REFLEXIVA. LENGUAJE En los seres humanos ha evolucionado a través de las formas de lenguaje oral y escrito. Es la conducta cognitiva más elaborada y para ello requiere de la aferencia de informaciónsensitiva sensorial de la audición y de la visión, del procesamiento en distintos centros de la corteza cerebral y la coordinación de las aferencias motoras para la vocalización y la escritura. En la mayoría de las personas, los centros para la capacidad del lenguaje se encuentran en el hemisferio izquierdo del cerebro. Aun el 70% de los zurdos (hemisferio dominante derecho) o ambidiestros utilizan su hemicerebro izquierdo para el lenguaje. El lenguaje hablado en el cerebro humano involucra dos regiones de la corteza cerebral: el área de Wernicke en el lóbulo temporal y el área de Broca en el lóbulo frontal cerca de la corteza motora. Las personas con daño del área de Wernicke no comprenden la comunicación ni hablada ni escrita. Aquellos individuos con daño en el área de Broca comprenden pero no puede responder de forma apropiada. PERSONALIDAD Es uno de los aspectos más difíciles de explicar desde las neurociencias y está dada por la combinación de distintos atributos individuales. ¿Qué nos hace distintos, aún teniendo las mismas estructuras encefálicas? La respuesta estaría en una combinación de lo que somos a partir de nuestras experiencias y de genética heredada. Desde este cúmulo de experiencias incorporadas más lo que heredamos, vamos construyendo circuitos neuronales con un patrón singular de conexiones en nuestro cerebro que serían los que en última instancia nos convertiría en individuos con personalidades diferentes. Tal vez en la medida que aprendamos más sobre el modo en que las neuronas se relacionan entre sí, podamos hallar más respuestas a esta pregunta que fascina a muchas personas y científicos UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA __________________________________________________________________________________________________ en su intento por descubrir muchos misterios relacionados con el proceso evolutivo del sistema nervioso en los seres humanos.
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