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ESPERMATOFITAS Y CYCADALES PARTE I Diversidad de Gimnospermas Profesora Mercedes Flores Pimentel Octubre, 2020 SPERMATOPHYTA Profesora Mercedes Flores, octubre, 2020 Spermatophyta o fanerógamas Grupo monofilético de plantas que comprende a todos los linajes de plantas vasculares que producen semillas. Los taxones que lo componen coinciden exactamente con la del antiguo taxón Phanerogamae (sinónimo de esta división). Espermatophyta llamada también las embriofitas sifonógamas (del griego: embrios: embrión; fiton: planta y xifos: tubo; gamos: unión sexual, literalmente, significa "plantas con embrión cuya unión sexual ocurre con tubo“ (el tubo polínico). De acuerdo a Judd et al. (1999) las plantas con semilla vivientes forman un grupo monofilético con 5 clados: Cicadas, Ginkgos, Coníferas, Gnetófitas y Angiospermas. Los cuatro primeros grupos han sido llamados Gimnospermas y según trabajos basados en datos morfológicos no serían un grupo monofilético. SPERMATOPHYTA (Fanerógamas) • Monofilia, cualquier grupo de organismos (taxón) con un antepasado común y cuya historia evolutiva se destaca por compartir características derivadas y por lo tanto constituyen un clado. • Caracter apomórfico (apomorfia) es un rasgo o carácter biológico evolutivamente novedoso, una novedad evolutiva derivada de otro rasgo perteneciente a un taxon ancestral filogenéticamente próximo. • Sinapomorfía, apomorfías compartidas por dos o mas grupos. • Caracter plesiomórfico, estado primitivo o ancestral de un carácter. • Antapomorfía, aquella apomorfía que sólo aparece en un grupo. Sin embargo, estudios moleculares recientes sostienen que las gimnospermas actuales son monofiléticas (De-Zhi et.al 2004,: Bowe et.al 2000). De todas maneras las relaciones filogenéticas entre los grupos actuales de las plantas con semillas no están aún bien resueltas. GIMNOSPERMAS Profesora Mercedes Flores • Se denominan gimnospermas a las plantas vasculares con semillas pero sin flores. El análisis genético ha revelado que todas las gimnospermas vivientes forman un clado que es hermano de las angiospermas, por lo que bajo este punto de vista, se puede excluir de la definición de gimnospermas a las espermatofitas ancestrales (Pteridospermas). Resumiendo ambos conceptos: • Gymnospermae sensu lato (parafilético con respecto a las angiospermas, incluye a los representantes vivientes y a los representantes extintos presentes en el registro fósil. • Pteridospermae o helechos con semilla (parafilético, extinguidos, a veces dentro de Gymnospermae sensu lato, son las espermatofitas basales) • Gymnospermae sensu stricto , comprende a los 4 representantes vivientes y sus parientes fósiles más cercanos, MONOFILÉTICO, según Christenhusz et al. (2011) se divide en: • Cycadidae • Ginkgoidae • Gnetidae • Pinidae ("coníferas“) Christenhusz, M.J.M, Reveal, J.L, Farjon, A., Gardner, M.F, Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55-70. (pdf) GIMNOSPERMAS https://helda.helsinki.fi/bitstream/handle/10138/28041/Christenhusz_2011_et_al_Phytotaxa19_Gymnosperms_55_70.pdf?sequence=2 Son plantas vasculares y espermatofitas, productoras de semillas. El nombre proviene del griego γυμνός, desnudo, y σπέρμα, semilla; es decir, semilla desnuda. El óvulo no está encerrado en un carpelo, como lo es en las angiospermas. El óvulo se forma sobre una estructura parecida a una hoja (quizás homóloga a la hoja) o sobre una escama o megásporofilo (homólogo a un brote) o sobre el ápice de un brote enano. Los megásporofilos se agrupan en estructuras compuestas tal que casi siempre tienen forma de cono. Clase Gymnospermae (o División Pinophyta) 1. Plantas vasculares portadoras de semillas (espermatofitas), 2. Los óvulos, y las semillas, están expuestos sobre la superficie de esporófilos o de estructuras análogas, las que se reúnen en conos. No forman fruto, 3. Son plantas heterósporeas: producen mega y micrósporas. La megáspora queda retenida dentro del megasporangio donde germina para dar el gametófito femenino, 4. Gametofitos masculinos siempre con más de tres células, 5. Gametofitos femeninos pluricelulares; el gametófito femenino produce más de un arquegonio (cada uno con una ovocélula) que pueden ser fecundados: poliembrionía potencial. 6. En su reproducción, tardan más de un año entre la polinización y la fecundación. 7. Las Gimnospermas son polinizadas por el viento a excepción de Cycadidae y algunas Gnetidae. 8. Fecundación mediante transporte de los granos de polen directamente al micrópilo; forman tubos polínicos ramificados; 9. Embrión que se nutre a través del endospermo primario. 10. La semilla puede tardar hasta 3 años para madurar. 11. Todas leñosas con crecimiento secundario. 12. Son la vegetación dominante en muchas regiones frías y árticas. Las gimnospermas abarcan diversas líneas evolutivas independientes. Son de linaje antiguo, algunas pertenecen al Carbonífero inferior. Dominaron principalmente en la era Mesozoica. CARACTERES GENERALES Clasificación según Christenhusz et al. (2011) CLASE GYMNOSPERMAE SUBCLASE I. Cycadidae ORDEN A. Cycadales SUBCLASE II. Ginkgoidae ORDEN B. Ginkgoales SUBCLASE III. Gnetidae ORDEN C. Welwitschiales ORDEN D. Gnetales ORDEN E. Ephedrales SUBCLASE IV. Pinidae ORDEN F. Pinales ORDEN G. Araucariales ORDEN H. Cupressales Esta clasificación reconoce cuatro grupos de gimnospermas vivientes a los que se asigna el rango de subclase: Cycadidae, Ginkgoidae, Gnetidae y Pinidae. Los autores siguen la recomendación de Chase & Reveal [2], en el sentido de asignar el rango de clase a las plantas terrestres y el de subclase a los principales clados incluidos. Se reconoce que la posición de Gnetidae es problemática. La filogenia más actualizada (Cole & Hartmut, 2014) presenta las siguientes relaciones entre los cuatro grupos tradicionales de gimnospermas vivientes. FILOGENIA Theodor Cole & Hartmut Hilger 2014 Trachaeophyte Phylogeny.Pdf ArchivadoPDF el 4 de marzo de 2016 en la Wayback Machine. http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/TPP-E.pdf http://web.archive.org/web/20160304191705/http:/www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/TPP-E.pdf https://es.wikipedia.org/wiki/Wayback_Machine EncephalartosZamia Cycas Subclase CYCADIDAE Orden Cycadales Bowenia ORDEN CYCADALES ERAS GEOLÓGICAS Constituyen uno de los grupos mas reducidos aunque mas interesante de plantas vasculares actuales. Poseen un número de caracteres primitivos que cualquier otro grupo de gimnospermas vivientes, y debido a la retención de estos caracteres primitivos, a veces se supone que son "los fósiles vivientes". Desde el Mesozoico (en el Triásico) en que tuvieron una amplia distribución y una abundancia relativamente grande, el número tanto de especies como de individuos fue declinando durante el Cretácico y el Terciario. Las Cicadales son de gran importancia porque ocupan la posición intermedia entre las Criptogamas superiores (plantas que no forman semilla) por un lado y las Angiospermas por el otro. Los grupos afines, las pteridospermas y las cycadeoideales ahora están extintas. Las Cycadidae posiblemente se originaron de las Pteridospermas. (Izco et al., 1997). Aparecieron durante el Triásico, alcanzaron su auge durante el Jurásico y han sobrevivido en la actualidad en zonas tropicales. Las cícadas varían desde formas muy pequeñas con tallos principalmente subterráneos (Bowenia y Stangeria) a plantas arborescentes de casi 18 m de altura (Macrozamia). La mayoría de las especies son arborescentes, pero raramente superan los 2 m. Se parecen a palmeras y helechos arborescentes. Macrozamia sp. MORFOLOGÍA ORDEN CYCADALES Bowenia tiene tallo ovoide a esférico con 1 a 7 hojas. Cycas micronesia es una cicadácea arborescente, alcanza hasta 7 m de alto EL TALLO tiene crecimiento secundario (Zamia y Dioon) o bien numerosas capas concéntricas producidas por la actividad de anillos de cambium suplementarios con formaciónde xilema y floema (Cycas y Encephalartos) que recuerdan a las Medullosaceae (Pteridospermas). El xilema tiene traqueidas escalariformes con punteaduras areoladas. La médula es abundante con escaso almidón y en todos los tejidos del tallo hay numerosos canales de mucílago. La parte externa del tronco de todas las especies arborescentes tienen una corteza suberosa, revestida por las bases persistentes y contiguas de las hojas caducas LAS HOJAS de prefoliación circinada, grandes, coriáceas, pueden ser pinnadas o bipinnadas, insertas helicoidalmente formando característicos rosetones y con numerosas catáfilas intercaladas. Pinnas (foliolos) en general enteras y correosas, ovales o linear- lanceoladas, a veces falciformes, en otros casos atrofiadas hacia la parte apical. Bowenia Cycas Zamia Presentan xeromorfía: • Tienen cutícula gruesa, • Capas hipodérmicas esclerificadas y • Estomas hundidos. Las nervadura con nervios equivalentes, paralelos o bien separándose en ángulo recto de un nervio medial primario, dicótomo en el ápice Hoja bifacial de Cycas Estomas situados en el fondo de la cavidad Presentan xeromorfía, tienen cutícula gruesa, capas hipodérmicas esclerificadas y estomas hundidos. Hoja bifacial de Cycas Estomas hundidos Epidermis adaxial Hipodermis Clorénquima en empalizada Epidermis abaxial Estomas hundidos Clorénquima lagunoso Tejido de transfusión Haz vascular Transcorte de hoja de Cycas
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