FLORES - 3 CYCADAS REPRODUCCION PARTE II

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REPRODUCCIÓN en CYCADALES-
Las Cycadales son dioicas.
En todas las cícadas, excepto en Cycas, las unidades reproductivas están agrupadas en
estróbilos o conos.
Los estróbilos se ubican en el ápice del tallo, pero por lo menos
en dos géneros, están implantados lateralmente y fijos en las
axilas de las hojas.
Cycas no forma 
conos, en su lugar 
forma una roseta 
de 
megasporófilos.
Conos masculinos en Ecephalartos
En la mayoría de las cícadas
los conos de semillas son
claramente mas grandes que
los conos polínicos.
Diversidad de Gimnospermas
Profesora Mercedes Flores
Octubre del 2020
CONO MASCULINO
El cono polínico está formado por 
muchos microsporófilos
dispuestos en espiral sobre un 
eje central. 
Cada microsporófilo posee grupos de
microsporangios reunidos a cada lado de una
quilla media. Estos grupos han sido denominados
soros y constan de 1 – 5 esporangios, según el
género.
Microsporófilos en
secuencia helicoidal
Cono masculino de Cycas
Transcorte de un cono masculino
de Zamia.
Se observa el eje del cono, los
microsporófilos y los
microsporangios.
El número total de microsporangios por esporofilo
varía entre 28 en Zamia a mas de 100 en Cycas.
• Cada microsporangio está sostenido por un corto pedúnculo y su desarrollo es
euesporangiado.
• En el interior del microsporangio se realizan varias divisiones celulares y por último se
forma la pared del microsporangio.
• En el interior del microsporangio las células madres de las micrósporas (2n) se dividen
por meiosis y forman cuatro micrósporas o granos de polen (n), todas viables.
• En cada una de las micrósporas unicelulares y uninucleadas, se forma el gametofito
masculino.
DESARROLLO DEL GAMETOFITO MASCULINO
• Cada microspora es una célula haploide, esta se divide por mitosis para formar dos
células: una pequeña célula protalial y una célula denominada primordio anteridial.
• En una segunda división mitótica, la célula anteridial se divide y forma dos células: la
generativa y la célula del tubo (o vegetativa), que se encuentra localizada en posición
central.
• Al final de los procesos de división celular cada microspora consta de tres células: una
pequeña célula protalial , la célula generativa y la célula del tubo.
• Un grano de polen es una micróspora que contiene un gametofito masculino
inmaduro formado por tres células.
• En esta fase de maduración las micrósporas son liberadas y dispersadas por el viento.
DESARROLLO DE LAS MICRÓSPORAS
Fig 46. En la primera división de la célula protalial, la célula está recostada contra la pared
de la micróspora, con su cara interna arqueándose casi en el centro de la espora y la célula
anteridial tiene un núcleo más grande.
Fig 47. En la segunda división, la célula generativa está cortada, su núcleo está algo
aplanado y teñido intensamente. El núcleo del tubo es muy grande, se tiñe menos y se
encuentra generalmente en línea con los otros dos núcleos.
Célula protalial
Célula anteridial
GAMETOFITO MASCULINO INMADURO EN ZAMIA
Célula protalial
Célula generativa
Célula del tubo o 
vegetativa
pc, célula protalial; gc, célula generativa; sc, célula pedicular; ca, célula 
andrógena o del cuerpo; tc, célula del tubo o vegetativa. 
DESARROLLO DEL GAMETOFITO MASCULINO (maduro) EN ZAMIA
D,E. Germinación del grano de polen con desarrollo del tubo polínico 
haustorial, note la migración del núcleo del tubo.
F. Grano de polen antes de la polinización, note la célula protalial
(pc), la célula pedicular (sc) y la célula andrógena (ca)
c.a.sc.
DESARROLLO DEL GAMETOFITO MASCULINO EN ZAMIA .TIENE LUGAR 
LA FORMACIÓIN DE LOS GAMETOS MASCULINOS (anterozoides)
G. Grano de polen y gametofito masculino; note la célula protalial,
célula pedicular y el núcleo de la célula andrógena en profase.
H. Dos células espermáticas o anterozoides en el tubo polínico.
pc, célula protalial; sc, célula pedicular; bc, célula andrógena en profase.
Microsporogenesis
Gametofito 
masculino inmaduro 
tricelular
Mitosis de la 
célula andrógena
Anterozoide 
ciliado
Cycas revoluta: A - E, microsporogenésis; F a J, estadios del desarrollo del gametofito masculino; K -
M, formación de los anterozoides y estructura.
CONO FEMENINO EN CYCADALES
Cono femenino en Zamia fairchildiana.
El cono femenino esta formado por
numerosos megasporófilos, en la superficie
interna dé cada megasporófilo se forman
los megasporángios u óvulos.
Transcorte del cono femenino de
Zamia fairchildiana. Se observa el
eje del cono, seis megasporófilos
peltados y en la base de cada uno,
dos megasporangios con testa de
color rosa.
Megasporófilos en Cycas
• El megasporófilo es considerado una modificación de las hojas y
alcanzan 20 cm o más de l.
• Cada megasporófilo se divide en 3 partes: la porción superior de
la hoja, la parte media donde nacen los óvulos y el tallo inferior.
• Los megasporangios se forman en el borde lateral de la parte
media.
• La estructura de la porción foliosa y el número de óvulos varía
entre 2- 12 en diferentes especies.
• Los óvulos son de color verde en la etapa joven, pero se vuelven
de color naranja brillante o rojos y carnosos en la madurez.
Megasporófilos de diferentes especies de Cycas. La forma de la 
lámina varía fuertemente entre las especies. Los 
megasporangios se insertan en el raquis del megasporófilo .
A. Cycas revoluta B. Cycas rumphii C. Cycas circinalis varía 
fuertemente entre las especies.
Cycas no forma conos o
estróbilos femeninos.
Los órganos reproductivos se
presentan en forma de
megasporófilos.
Muchos megasporófilos se
forman alrededor del ápice
del tronco monopodial de la
planta hembra sobre la
corona de hojas pinnadas.
Los megasporófilos se
producen en gran número,
semejando una roseta.
• El óvulo de Cycadales es ortótropo,
unitegmentado y cortamente
pedunculado.
• El único integumento es muy grueso y
cubre el óvulo en todo el contorno
menos en una abertura, el micrópilo.
• Este integumento consta de tres capas:
• a) Externa: carnosa, verde o anaranjada.
• b)Media: capas pétrea, amarilla
• c)Interna: capa carnosa.
• La nucela desarrolla un pico nucelar en la
región micropilar.
• En el pico nucelar hay una pequeña
cavidad hueca llamada cámara
micropilar.
• .En el centro del óvulo esta el
gametofito femenino, el cual desarrolla
una cámara arquegonial, justo debajo de
la cámara polínica.
• Dos arquegonios se forman en el
gametofito femenino cerca de la cámara
arquegonial.
MEGASPORANGIO U ÓVULO DE CYCADALES
Óvulo de Zamia con el gametofito femenino en estadio celular
ca
cp
nucela
EL ÓVULO DE LAS CYCADALES
Un óvulo consta de la nucela
(megasporangio) rodeada por
un integumento que
comprende 3 capas: la externa
e interna carnosas y la media,
pétrea. La capa interna carnosa
es absorbida durante el
desarrollo del gametofito.
La nucela es de naturaleza
parenquimática, sus células
contienen compuestos de
reserva y dentro de ella se
diferencia la célula madre de
las megásporas.
Cycas revoluta, estructura interna del óvulo antes de 
la fecundación.
DESARROLLO DEL GAMETOFITO FEMENINO
La célula madre de la
megásporas sufre una meiosis
para formar 4 megásporas
ordenadas en línea, de las cuales
sólo la basal es funcional. La
megáspora funcional aumenta de
tamaño y sufre divisiones
nucleares. Al mismo tiempo, las
células de la nucela que se
encuentran alrededor son
digeridas, con lo cual aportan
suficiente espacio y sustancias
nutritivas para la megáspora en
crecimiento.
4 megasporas
Célula madre 
de las 
megasporas
Meiosis de la célula madre (2n) de las megásporas
DESARROLLO DEL GAMETOFITO FEMENINO
Al llegar al máximo
desarrollo, el gametofito
libremente nucleado llena la
mayor parte de la nucela
original.
Los núcleos libres se
encuentran suspendidos en
un citoplasma acuoso y se
reúnen en la periferia del
gametofito femenino.
Después los núcleos libres
forman paredes y constituyen
el gametofito femenino
celular.
Gametofito 
en estadio 
celular
Cycas. Desarrollo del gametofito femenino.
E. La célula inferior de la tétrada linear desarrolla enla megáspora funcional.
F. División de nucleos libres.
G. Gametofito femenino en estadio celular.
Gametofito en 
estadio nuclear
DESARROLLO DE LOS ARQUEGONIOS
Cuatro células del polo micropilar funcionan como iniciales del arquegonio, cada una de
ellas por divisiones celulares forman un gran arquegonio, el cual consta de 4 células del
cuello y una gran célula central.
Antes de que termine la maduración, el núcleo de la célula central se divide para formar
el núcleo del canal ventral y el núcleo ovular (ambas son células hermanas).
La megasporogenésis, dura mas o menos 5 meses.
Estadios en el 
desarrollo del 
arquegonio de 
Cycas.
Al llegar a la madurez, cada
arquegonio consta de 4 células del
cuello, un núcleo del canal ventral y
un núcleo ovular u ovocélula
(gameto femenino). La capa de
células gametofíticas que encierra la
ovocélula constituye una pared.
El núcleo del canal ventral es de
corta vida y poco después de su
formación empieza a desintegrarse,
a continuación, el núcleo ovular se
desplaza hasta ocupar una posición
central. En estas fase la ovocélula
está madura y preparada para ser
fecundada. Cycas, A-D, estadios sucesivos en el desarrollo del
arquegonio. E. Arquegonio maduro
DESARROLLO DE LOS ARQUEGONIOS EN 
CYCADALES
POLINIZACIÓN
• En el tiempo de la polinización, las células del ápice del megasporangio se desintegran
y una gota de naturaleza coloidal es segregada.
• La ruptura de estas células resulta en la formación de una pequeña depresión
denominada la cámara polínica. La misma ocurre cuando el gametófito está en estado
nuclear libre.
• El intervalo entre polinización y fertilización es de 5 meses.
Muchas plantas de este grupo son polinizadas por insectos (siendo los polinizadores en
todos los casos miembros de familias de insectos relativamente primitivas). Las pocas
especies que fueron estudiadas son polinizadas por una o dos especies de insectos,
típicamente Coleópteros, pero también existen casos de polinización por medio del
género más primitivo conocido de abejas: Trigona.
Generalmente los polinizadores se aparean y oviponen en los conos megasporangiados;
esto sugiere que la polinización por insectos es anterior a las Angiospermas y data del
Pérmico. La polinización en Encephalartos la efectúan algunos insectos, principalmente
coleópteros.
• Los granos de polen son atrapados por el exudado polínico del micrópilo del
megasporangio y aproximadamente una semana después de la polinización se produce
el desarrollo del gametofito masculino.
• A partir del sulco de la microspora, se forma el tubo polínico, que funciona como un
haustorio, el polen germina en la cámara de polen.
• Este tubo digiere las células estériles de la nucela; el núcleo de la célula del tubo
emigra, la base del tubo se hincha, se extiende hasta la cámara polínica formada por la
disolución de las células nucelares.
POLINIZACIÓN
DESARROLLO DEL GAMETOFITO MASCULINO
• Cerca de una semana después de la polinización, la célula
generativa se divide por mitosis y forma 2 células: la
célula pedicular y la célula andrógena ( o del cuerpo).
• La célula andrógena se divide nuevamente para formar
dos (en Cycas) o numerosos (en Microcycas) gametos
globosos u ovoides, de gran tamaño, cerca de 0,3mm; los
mayores en el mundo vegetal,
• Cada gameto posee una espiral de cilios. Gameto masculino 
con espiral de cilios
Cycas sp. Seccion longitudinal del óvulo 
mostrando el gametofito con los 
arquegonios y tubos polínicos.
• El tubo polínico completa la digestión de las 
células nucelares y el tubo y la cámara 
arquegonial se hacen continuos. Justo antes, 
la célula andrógena se divide en dos 
gametos masculinos, estos nadan en el 
citoplasma del tubo polínico.
• El tubo polínico es turgente, debido a la gran 
presión osmótica generada por la absorción 
de sustancias de las células adyacentes. 
• Al mismo tiempo, en el arquegonio, las 
células del cuello se separan y el citoplasma 
de la célula ovular se proyecta entre éstas 
formando el cono de atracción..
• El tubo polínico se aproxima a esta 
protrusión y revienta, expulsando con fuerza 
los gametos masculinos, lo hace con tal 
fuerza que las bandas de cilios queda atrás 
del cuello. 
• El núcleo del esperma avanza en el 
citoplasma de la ovocélula y se fusiona con 
su núcleo del óvulo, formando el zigote.
FECUNDACIÓN
FECUNDACIÓN
• El tubo polínico se aproxima a
esta protrusión y revienta,
expulsando con fuerza los
gametos masculinos, lo hace
con tal fuerza que las bandas
de cilios queda atrás del
cuello.
• El núcleo del esperma avanza
en el citoplasma de la
ovocélula y se fusiona con su
núcleo, formando el zigote
(2n).
Fecundación en Zamia
andrg. célula andrógena; tp. célula del
tubo; c-arq, cámara arquegonial; cu.,
células del cuello; o, óvulo o gameto
femenino; gam-fem. gametofito
femenino; nuc., nucela.
Gam.fem
nuc
óvulo
FECUNDACION en 
Cycas revoluta
Inmediatamente a la fusión nuclear, el zigote se
divide para formar núcleos libres, hasta 1,000 en
algunas especies. En todos los casos, sólo las
células del extremo calácico forman el
proembrión, las del extremo micropilar aportan
sustancias nutritivas.
El proembrión prolifera diferenciándose tres
zonas:
las del extremo calazal (casquete) forman el
embrión propiamente dicho;
las de la zona central, se mantienen
meristemáticas y se alargan para formar el
suspensor y
unas pocas células micropilares forman
haustorios.
A medida que el alargamiento se realiza, el
suspensor se enrolla en espiral y el embrión es
empujado al interior del gametofito, las células
aportan alimento y desempeñan el papel de
tejido nutricio (endospermo primario-n), también
la nucela, ya que sus células se desintegran y son
absorbidas por el embrión.
DESARROLLO DEL EMBRIÓN
A. Embrión en estadío nuclear
B. Formación del proembrión
C. Embrión y suspensor.
ch. células haustorios; s., suspensor; 
emb., embrión
Extremo calazal
Proembrión
Zigote en 
estadio de 
nucleos libres
Embrion con 
suspensor
alargado y 
enrollado en 
espiral
SEMILLA
• A medida que el embrión madura, el tegumento sufre transformaciones en la
cubierta seminal haciéndose carnoso externamente (sarcotesta) y vivamente
coloreado (rojo en Encephalartos, Zamia y Cycas y rosado en Microcycas) e
internamente pétreo (esclerotesta).
• La semilla tiene dos cotiledones, estos encierran una diminuta yema, la plúmula,
el axis de este embrión consiste de un hipocotilo, el cual se extiende desde el nudo
cotiledonar hasta la radícula.
• Al llegar la germinación, la base de los cotiledones se alarga y forma un nuevo
hipocotilo y empuja la radícula fuera del micrópilo.
• Los cotiledones nutren durante varias semanas al gametofito hasta que el joven
esporofito queda anclado.
Aunque la mayoría de las cícadas presentan poliembrionía, sólo un embrión
se encuentra en la semilla madura
Cycas revoluta
Semillas sin 
sarcotesta
Cycas, semillas enteras con el 
tegumento rojo; en la parte 
inferior, semillas a las que se 
les ha retirado la sarcotesta, 
se observa el embrión.
Semillas de Cycadales
Semillas con 
sarcotesta roja.
Cycas sp. 
A. Seccion longitudinal de
la semilla.
B a D, sucesivos estadios 
en la germinación de la 
semilla.
Endospermo primario (n)
Germinación de las semillas 
de Cycas
Basado en caracteres morfológicos, filogenia molecular y otros estudios, Christenhausz
et al. (2011) propusieron la siguiente clasificación para la subclase Cycadidae.
Orden Cycadales, 
Comprende dos familias: Cycadaceae y Zamiaceae
Familia 1: Cycadaceae
Familia monotípica, comprende solo un género Cycas. Cycas tiene aproximadamente
20 especies las cuales se encuentran en Australia, New Zealand, Japan, China, India,
Burma (Myanmar) and Pacific Islands.
Las especies más conocidas por su valor ornamental son, Cycas circinalis , nativa del 
sudeste asiático (bosques nativos de Sri Lanka) en donde se encuentra en peligro de 
extinción.
Cycas revoluta, del extremo oriente, Japón (islas Ryukyu, en el sur de Japón), Taiwán y 
China
Familia2: Zamiaceae
Comprende 9 géneros: Bowenia, Stangeria, Macrozamia, Dioon, Microcycas, Chigua, 
Lepidozamia, Ceratozamia, y Zamia. 
CLASIFICACIÓN
DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE CYCADALES
Cycas revoluta
Planta masculina de Cycas revoluta con 
cono masculino
Familia Cycadaceae
Planta femenina de Cycas revoluta
con roseta de megasporófilos
Cycas circinalis con semillas
Cycas platyphylla con semillas
Cycas rumphii
Otras especies de Cycas
Comprende 10 géneros: Stangeria, del sur de Africa; Encephalartos en el centro y sur de
Africa; Bowenia y Macrozamia , de Australia; Dioon, Microcycas, Chigua, Lepidozamia,
Ceratozamia y Zamia, en América.
Stangeria eriopus con cono masculino
Tallo engrosado de 
Stangeria eriopus
Cono femenino
Semillas
Familia Zamiaceae
Bowenia spectabilis
Conos masculinos
Conos femeninos y semillas
Macrozamia
Macrozamia communis
Macrozamia longispina, 
cono con semillas.
Encephalartos ferox, en habitat
Conos masculinos
Conos femeninos
Dioon edule
Cono femenino
Conos masculinos
Es endémica de la costa este de México.
Comúnmente se encuentra en
los bosques caducifolios espinosos y
bosques de robles, a una altitud de 500-
1000. La mayoría de las áreas en las
que D. edule reside están sometidas a
climas muy secos y frecuentes incendios,
lo que produce implicaciones en la
supervivencia y distribución.
Dioon edule
Transcorte del cono femenino Un megasporófilo y dos óvulos
Semillas para venta
Semilla
Mycrocycas calocoma es una cícada de la
familia Zamiaceae, endémica de Cuba y la única especie del
género Microcycas.
Entre las cícadas, M. calocoma es uno de los ejemplos más
relevantes del impacto humano negativo en una especie
endémica. La disminución real de esta especie se estima en más
de 80 %. El Jardín Botánico Nacional de Cuba, ubicado en La
Habana, actualmente posee 156 individuos vivos.
Cono femenino 
y masculino
Mycrocycas calocoma
Cono femenino Cono con semillas
Zamia fairchildiana, así nombrada por el botánico Fairchild, es endémica en el sur de
Costa Rica y Panamá.
Semillas de testa rosa
Conos masculinos
Zamia poeppigiana se encuentra en Colombia , Ecuador, Perú y Brasil Está 
amenazada por pérdida de hábitat . En el Perú, habita en los departamentos de San 
Martín y Loreto.
Conos femeninos
Es una cícada grande con tronco robusto,
puede alcanzar hasta 4 m de alto.
Zamia amazonum, se distribuye en Colombia, Venezuela,Brazil y Perú. Esta amenazada 
por perdida de habitat.
Zamia amazonum se caracteriza por sus:
Estróbilos poliníferos de 6-10 cm de largo, 1-2 cm de
diámetro, color marrón, pedúnculo 8-15 cm de largo.
Est5róbilos ovulíferos usualmente solitarios, 10-15
cm de largo, 3-5 cm de diámetro. Semillas ovoides, 1
cm de largo, 0,5 cm de diámetro, con sarcotesta roja.
Zamia amazonum. Ejemplar 
herborizado.
Zamia amazonum. A. Hábíto. B. Hoja. C. Detalle
de un folíolo artículado al raquis. D. Estróbilo
ovulífero.
Zamia amazonum. Estróbilos ovulífero
con pedúculos de 5- 8 cm de longitud.
FILOGENIA
Las cicadas con un registro fósil que se remonta al Triásico inferior, parecen haber
evolucionado de las Pteridospermas. Ambos grupos tienen hojas compuestas y
pinnas, la misma disposición de estomas y semillas parecidas.
En Cycas y Dioon, las semillas se producen sobre megasporófilos que de modo obvio
representan hojas reducidas. Es probable que esto se haya producido a partir de la
reducción de las caraterísticas Pteridospermas, donde las semillas se forman sobre los
segmentos terminales de las frondas.
Durante el Paleozoico superior parece probable que Cycadales y Bennetittales
hubieran derivado de un complejo de helechos con semilla. Aunque siguiendo
caminos diferentes. Estas divergencias deben haber ocurrido muy prontamente,
puesto que ambos ordenes son completamente distintos ya desde su primera
aparición en el Mesozoico inferior.
Los Bennettitales de la era mesozoica tenían varias afinidades con cícadofilicales,
helechos y cícadas. Parece bastante claro que, en cuanto a su origen, las cícadas están
conectadas con los extintos Bennettitales. Sin embargo, estos dos grupos
gimnospérmicos tienen muchas características en común y, por lo tanto, a
Bennettitales se les ha llamado cícadas fósiles.