resumen-fundamentos-de-psicobiologia-tema-8-14-desarrollo-del-sistema-nervioso_compress

Vista previa del material en texto

resumen Fundamentos de Psicobiología: tema 8-14 DESARROLLO
DEL SISTEMA NERVIOSO
Fundamentos de Psicobiología (62011014)
85 0
 
 1
TEMA 8: DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO 
 
El desarrollo del SN es un proceso muy complejo que se inicia en las primeras semanas de la vida 
embrionaria, cuando algunas células del embrión quedan determinadas para formar el tejido 
nervioso. 
El SN, al igual que la piel, se desarrolla a partir del ectodermo, que es una de las tres capas 
embrionarias al inicio de la gestación. 
El proceso de desarrollo se lleva a cabo en diversas fases durante las que el SN es una estructura 
extremadamente dinámica, con una gran c Cada una de las fases del proceso apacidad de cambio. 
requiere una gran precisión y de su correcta ejecución depende la organización y el 
funcionamiento posterior del SN. 
 
MARCANDO EL TERRITORIO DEL SISTEMA NERVIOSO: NEURULACIÓN DEL 
EMBRIÓN 
 
Morfogénesis del individuo: proceso general de la adquisición de la forma y características 
generales de la especie. Este proceso comienza en la fecundación con la formación del , que cigoto
da paso al desarrollo embrionario- . fetal (Figura 8.1)
 
La morfogénesis del SN comienza en un periodo muy temprano de la vida (3ª semana 
embrionaria). Anterior a esto el embrión es un disco formado por 2 capas de células (epiblasto e 
hipoblasto) (Figura 8.1) 
 
Gastrulación: Es una fase embrionaria que se inicia al comienzo de la 3ª semana en la que se 
forman las capas embrionarias de las que se desarrollarán todos los órganos corporales, incluido 
el SN. Este proceso se inicia al producirse una invaginación (el nódulo primitivo y la línea 
primitiva) en la parte dorsal del disco embrionario dando paso a una gran movilización de células 
hacia el interior del disco. 
Consecuencia de la movilización Se forma una capa embrionaria intermedia por lo que el disco 
embrionario pasa a estar formado por 3 capas (Figura 8.1): 
 
- Endodermo: es la capa más interna del disco embrionario y de sus células se originan el 
sistema digestivo, respiratorio y algunas glándulas. 
- Mesodermo: es la capa intermedia y de ella derivan los tejidos cartilaginoso, óseo y 
muscular, la dermis de la piel, el corazón, los vasos y las células sanguíneas, los riñones y 
el sistema reproductor. 
- Ectodermo: es la capa más externa del disco embrionario y de él derivan la epidermis de 
la piel y el SN 
 
Entre estas 3 capas embrionarias se establece una gran interacción y a partir de ellas comienzan a 
desarrollarse todas las estructuras del organismo. 
 
85 0
 
 2
Figura 8.1 
 
 
Neurulación del embrión: proceso mediante el cual el SN se origina del ectodermo. Consiste en 
que una parte del ectodermo queda determinada como tejido neural y se forman las primeras 
estructuras neurales embrionarias. 
 
Este proceso tiene 2 pasos consecutivos: 
 
- La inducción neural, en este primer paso se marca el territorio neural del ectodermo. 
- Se forman las estructuras neurales iniciales ( e las tubo neural y cresta neural) a partir d
cuales se desarrollarán todas las que configuran el SN. 
 
 
85 0
 
 3
El Comienzo es la Inducción Neural del Ectodermo 
 
Inducción Neural  consiste en que una parte del ectodermo queda determinada como tejido del 
que se originará el SN, es decir, como neuroectodermo. 
 
Este proceso tiene lugar cuando en el mesodermo se forma la notocorda  prolongación 
precursora de la columna vertebral que define el eje céfalo , la -caudal del embrión (Figura 8.1)
cual establece para el con el ectodermo una intensa interacción fundamental proceso de la 
inducción neural. 
 
Los datos apuntan a que, la parte del mesodermo que contiene la notocorda envía unas señales 
inductoras al ectodermo desencadenando su diferenciación como neuroectodermo (modelo más 
sólido actualmente). 
 
Investigaciones de Spemann, propone que: En el desarrollo normal de embrión el mesodermo va l 
a provocar la inducción neural de una parte del ectodermo señales inductoras y el resto mediante 
del ectodermo, al no recibir estas señales , se desarrolla como tejido epidér mico (piel) y no como 
SN. 
Pero, en los últimos 20 años se ha perfilado un modelo de acción de las señales inductoras 
neurales que es algo más complejo que el propuesto por Spemann. Se considera que: 
La primera acción del mesodermo  está dirigida por unas (las proteínas moléculas 
morfogenéticas óseas) que promueven la diferenciación del ectodermo en tejido epidérmico, al 
mismo tiempo que inhiben activamente su determinación neural. Esta inhibición hace que para 
que se produzca la inducción neural deban actu inductoras que ar (ahora sí) las señales 
neutralizarán las proteínas indicadas promoviendo así la determinación neural del ectodermo. 
Otra explicación alternativa: El destino del ectodermo, por defecto, es desarrollarse como 
neuroectodermo, y el hecho de q n señales inhibitorias que ue esto no sea así se debe a que actúa
impiden la neurulación de una parte del ectodermo y lo convierten en tejido epidérmico. 
 
De cualquier modo, lo esencial es que con la inducción neural se establecen los límites del , 
neuroectodermo. 
 
Seguidamente, en este proceso de interacción, el mesodermo promueve la proliferación (el 
nacimiento de las células por mitosis sucesivas) de las células del neuroectodermo formándose 
una placa neural más gruesa en la superficie dorsal media del disco embrionario (18 días 
embrionarios – 18 . E) (Figura 8.4) , sus células han quedado . Esta placa es la precursora del SN
determinadas para desarrollarse como células nerviosas y formarán tejido nervioso. 
 
Además, en esta primera fase de la neurulación se produce la (identidad a las regionalización 
distintas regiones, quedan determinadas para formar un determinado tejido nervioso) de la placa 
neural. Tras esta regionalización la placa sigue su proceso de cambio. 
 
85 0
 
 4
Figura 8.4 
 
 
- Tubo neural 
La Placa Neural forma un Tubo y una Cresta Neurales 
 
2º paso de la neurulación  consiste en transformar la placa neural en 2 estructuras: 
- Cresta neural 
Este proceso comienza cuando la placa neural se pliega sobre sí misma y aparece en la línea 
media un o por 2 pliegues (Figura 8.5).surco neural flanquead Estos pliegues neurales se 
fusionan en la zona medial de la placa y van cerrando el surco formando un tubo neural hueco. 
 
 
Las aperturas transitorias (neuroporos rostral y caudal) al final de la 4ta semana desaparecen 
porque el tubo neural ha terminado de fusionarse completamente. El cierre de los neuroporos es 
una fase muy importante el desarrollo del embrión porque si no se realiza correctamente se 
producen una gran variedad de malformaciones congénitas. 
- Fallo en el cierre del neuropopro caudal
- 
: produce malformaciones en la médula espinal, 
denominadas malformaciones de espina bífica 
Fallo en el cierre del neuroporo rostral
Las alteraciones en el cierre del tubo neural pueden ser debidas a mutaciones genéticas o a la 
intervención de factores ambientales que alteran el proceso de inducción y/o fusión del tubo. 
 
Al cerrarse el tubo neural, la parte externa de cada pliegue neural se separa del tubo y del 
ectodermo adyacente. Estas dos zonas escindidas de los pliegues neurales se fusionan y forman 
una estructura que se denomina (Figura 8.5cresta neural C). La cresta se sitúa entre el tubo 
neural y el ectodermo, ocupando una posición, prime ro dorsal y después lateral al tubo neural.
: produce malformaciones en el encéfalo 
(anencefalia) y en el cráneo, que queda escindido. 
85 0
 
 5
Figura 8.5 
 
 
SE ESTABLECEN LOS LÍMITES: FORMACIÓN DE LAS DIVISIONES DEL SISTEMA 
NERVIOSO 
 
En el curso del desarrollo del tubo neural se van a originar todas las neuronas y las células gliales 
que formarán el SNC, mientras que en la cresta neural se originarán, además de otras, las células 
del SNP. Este proceso se lleva a cabo por lasucesión de una serie de fases, denominadas fases del 
desarrollo. 
 
Desarrollo del Tubo Neural: se forman las vesículas encefálicas 
 
Las divisiones del SNC comienzan a esbozarse en un periodo muy temprano del desarrollo. A 
partir de que se cierra el neuroporo rostral se inicia un periodo de transformación rápida del tubo 
neural en el que se esbozan la forma y los límites de las diferentes divisiones del SNC. 
 
85 0
 
 6
CUARTA SEMANA QUINTA SEMANA SIGUIENTES SEMANAS 
Porsencéfalo 
(anterior) 
Telencéfalo Hemisferios cerebrales 
Diencéfalo Tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo. 
Mesencéfalo (medio) Mesencéfalo Mesencéfalo 
Romboencéfalo 
(forma de rombo) 
Metencéfalo Puente y Cerebelo 
Mielencéfalo Bulbo 
 
El proces l en la región cefálicao de transformación comienza con la dilatación del tubo neura . 
 
Figura 8.6 
 
 
Al final de la 4ª semana
- En el prosencéfalo distinguen ya 2 abultamientos laterales que son las se vesículas ópticas.
 el tubo neural se ha empezado a curvar por las flexiones mesencefálica y 
cervical y se aprecian 3 vesículas en esta región , el  el prosencéfalo mesencéfalo y el 
rombencéfalo. 
Lámina terminal: limite anterior del tubo neural en este periodo. 
- En el rombencéfalo se extiende la zona caudal del tubo neural (la futura medula espinal).
 
En la 5ª semana
- E prosencéfalol se divide en 2 vesículas: 
 
••••• Telencéfalo (anterior)  se esbozan los hemisferios cerebrales al formarse 2 vesículas 
laterales que sobrepasan la lámina terminal. 
••••• Diencéfalo (entre) se denomina así porque está situada entre el telencéfalo y el 
mesencéfalo. 
- En esta semana el permanece como una única vesícula. mesencéfalo 
85 0
 
 7
- En el rombencéfalo se producen varias trasformaciones:
••••• se establece el límite con el mesencéfalo al formarse el istmo 
••••• el rombencéfalo se divide en 2 vesículas  
1. Metencéfalo (más allá de): se forma la flexión pontina que plegará el metencéfalo 
hacia atrás contra el mielencéfalo 
 2. Mielencéfalo (médula)
 
El interior hueco del tubo neural a lo largo de las vesículas cefálicas y de la zona caudal (médula 
espinal) configura las cavidades del futuro sistema ventricular (ventrículos encefálicos y canal de 
la médula espinal) (Figura 8.6) 
 
El tubo neural se segmenta: factores que establecen los límites 
 
En las primeras semanas del desarrollo embrionario humano, el tubo neural presenta un patrón 
característico de segmentación
- Las vesículas anteriores están divididas en segmentos llamados neurómeros, que 
desaparecerán en el desarrollo posterior. 
: 
- En el romboencéfalo se delimitan una serie de segmentos abultados llamados 
rombómeros (Figura 8.7)  son como unidades repetidas pero con identidad propia, 
marcados por el patrón regular de entradas y salidas de los nervios craneales. 
- Esta segmentación también es evidente en la zona caudal del tubo neural en la que 
comienzan a formarse los ganglios espinales. 
 
Figura 8.7 
 
Esta segmentación, en el eje antero-posterior es 
continuación del proceso de regionalización y está dirigida 
por la expresión de genes homeóticos que progresivamente 
van marcando la identidad de las distintas regiones del 
encéfalo embironario. Estos genes, denominados genes 
homeobox o genes Hox, se expresan en el tubo neural en 
el mismo orden lineal en el que están en los cromosomas y 
cuyo patrón espacial de expresión establece que cada 
rombómeros es un compartimento repetido, pero separado 
de los adyacentes y con identidad propia. 
 
La expresión de los genes Hox en los rombómeros  está relacionada con la diferenciación de las 
neuronas reticulares y las neuronas de los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales. 
Esta expresión, no solo han de seguir un patrón espacial adecuado, sino también un adecuado 
ritmo temporal; porque si se producen alteraciones espacio-temporales aparecen malformaciones 
en el desarrollo del SN. 
 
 
85 0
 
 8
Se establece el Patrón Dorso Ventral en el tubo neural: regionalización funcional- 
 
Se establece en gran parte de la extensión del tubo neural un patrón dorso-ventral, que diferencia 
y separa las células que llevarán a cabo funciones sensoriales de las que intervendrán en la 
coordinación motora. 
Este patrón determina que las células que van a desempeñar funciones motoras ocupen una 
posición ventral en el tubo neural y que las que se ocuparán de funciones sensoriales se ubiquen 
en posición dorsal. 
 
Figura 8.8 
 
El patrón dorso-ventral también se establece por mecanismos de inducción. (Figura 8.8)  las 
señales inductoras dorsalizantes provienen del ectodermo dorsal a la cresta neural e inducen la 
diferenciación de la placa alar (techo) de las células que intervendrán en la coordinación sensorial 
y de la cresta neural, mientras que las señales inductoras ventralizantes provienen de la notocorda 
e inducen la diferenciación de la placa basal (desde el diencéfalo hasta la médula espinal) de las 
células que intervendrán en la coordinación motora. 
Surco limitante: separa las placas alar y basal. 
 
Las 5 vesículas segmentadas originan las divisiones y estructuras del SNC 
 
A las 5 semanas un embrión humano tiene 5 vesículas encefálicas y una prolongación caudal del 
tubo neural, que se han segmentado y han adquirido una regionalización funcional general 
(dorsal: sensorial – ventral: motora) 
 
En las próximas semanas del desa , las células de la pared de estas vesículas y de la zona rrollo
caudal del tubo neural llevarán a cabo un acelerado proceso de división y la pared se irá 
engrosando. Se produce un crecimiento diferencial (no homogéneo) en las diferentes zonas, lo 
que provocará la aparición secuencial de las diversas estructuras que forman las distintas 
divisiones del SNC maduro. 
 
El engrosamiento de la pared de las distintas vesículas provocará la formación de las divisiones 
del encéfalo y sus dist intas estructuras.
 
85 0
 
 9
Figura 8.10 
 
 
- En el telencéfalo de los hemisferios cerebrales primitivos se formarán la corteza cerebral y las estructuras subcorticales. 
- En el diencéfalo se formarán sus 4 componentes tálamo, hipotálamo, subtálamo y epi tálamo. 
- En el mesencéfalo se formarán los colículos. 
- El posterior desarrollo de la zona dorsal del mesencéfalo con influencia del mesencéfalo adyacente provocará el 
desarrollo del cerebelo. 
- En la zona ventral del mesencéfalo se desarrollarán las estructuras del puente. 
- El mielencéfalo formará el bulbo raquídeo. 
- El engrosamiento de la zona caudal del tubo neural provocará la formación de la médula espinal. 
 
Desarrollo de la Cresta Neural: formación del SNP 
 
La cresta neural, que se extiende desde la vesícula diencefálica hasta el extremo caudal del tubo 
neural, es la que origina el SNP. 
 
Al comienzo de su desarrollo se sitúa dorsal al tubo neural y después se parte en 2 mitades que se 
colocan a cada lado del tubo en interacción con el mesodermo subyacente. 
El mesodermo que bordea el tubo neural está segmentado en bloques llamados somitas  
unidades precursoras de la musculatura axial y del esqueleto. 
 
A partir de la 4ª-5ª semana las células de la cresta neural, agrupadas junto a los somitas a ambos 
lados de la región caudal del tubo neural, formarán los ganglios espinales que se localizarán a 
intervalos regulares (marcados por los somitas) a lo largo de la región caudal del tubo neural. 
 
Esta organización segmentada (1º somitas – 2º ganglios espinales) establece la organización 
segmentada madura de la médula espinal. 
 
Hacia la 6ª semana
 
 del desarrollo se producirá la unión entre estos ganglios periféricos derivados 
de la cresta neural y la médula espinal, comenzando a adquirir su organización madura 
característica. 
 
 
 
85 0
 
 10
 Figura 8.11 
 
Las células de los ganglios espinales, situadas en el 
margendorso-lateral de la médula espinal, empiezan a 
extender 2 prolongaciones: 
 
- una hacia la periferia (centrífuga). Las 
prolongaciones centrífugas se unen a los axones 
en crecimiento de las células del asta ventral de la 
médula espinal que se dirigen hacia los somitas y 
juntos forman los nervios espinales. 
- otra central (centrípeta) que se dirige hacia el asta 
dorsal de la médula espinal. Las prolongaciones 
centrípetas forman las raíces dorsales de los 
nervios espinales. 
 
La formación de los ganglios craneales no parece 
depender de la interacción con el mesodermo, pero al 
igual que la de los ganglios del SN autónomo, siguen 
procesos similares a los que se producen en los ganglios 
espinales. 
 
Resumen: La descripción de la morfogénesis de las 2 partes del SN explica en términos 
embriológicos que el SNC y el SNP son 2 sistemas separados, ya que cada uno se origina de una 
zona distinta de la placa neural, pero también que su separación anatómica no es total y que 
mantienen una constante interacción funcional. 
 
FASES DEL DESARROLLO 
 
La morfogénesis se lleva a cabo por la sucesión de una serie de fases que requieren una gran 
precisión. Estas fases son secuenciales para cada célula, pero coexisten en el SN en desarrollo si 
se comparan células de diversas estructuras. 
 
Proliferación celular 
 
Es la fase en la que nacen las células (neuronas y células gliales) que componen el SN. 
 
Neuroepitelio: delgada capa de tejido que forma la pared del tubo neural en la 4ª semana del 
desarrollo. Está formado por células germinales embrionarias llamadas células madre del SN 
¿Dónde están las Madres? Zonas Proliferativas 
 
85 0
 
 11
(porque sólo originarán que a partir del cierre del neuroporo rostral del tubo células nerviosas), 
comienzan la fase de proliferación celular (gran actividad mitótica). 
 
 Figura 8.12 
 
Durante la mitosis las células madre se sitúan en la 
zona ventricular mientras que en el periodo 
intermitótico ocupan la zona marginal . Esta 
distribución aporta al neuroepitelio una apariencia 
de estar formado por capas (pseudoestratificada). 
 
De las divisiones rápidas de las células madre nacen e también se dividen células progenitoras qu
con gran rapidez. Estas divisiones se producen en la zona ventricular del neuroepitelio. La zona 
marginal está formada por células en periodo de interfase. (Figura 8.13) 
 
Las divisiones mitóticas de las células progenitoras originan en principio otras células 
progenitoras y, tras varias divisiones, éstas realizan una última división que produce neuronas 
inmaduras (no se dividen más) o (si pueden dividirse durante toda la vida). glioblastos
 
 
 
Muchos de los glioblastos que se originan en la zona ventricular se diferencian en un tipo de glía 
llamada es característica de glía radial que  esta zona durante el periodo embrionario. 
 
Gran parte de la proliferación celular se produce en la zona ventricular de las diferentes regiones 
del tubo neural:
- Zona ventricular  las células se dividen sucesivamente hasta que han proliferado una 
gran cantidad de las neuronas inmaduras que formarán las diferentes estructuras del SNC 
y muchos glioblastos (esto es lo visto hasta ahora). 
85 0
 
 12
Pero, hay otras zonas proliferativas: 
- Zona Subventricular  Segunda zona proliferativa en el neuroepitelio del telencéfalo
- Capa granular externa  
. Se 
forma sobre la zona ventricular con células progenitoras y glioblastos que se desplazan a 
ella en un n ella nacen nperiodo temprano del desarrollo y e euronas inmaduras de pequeño 
y mediano tamaño y la gran mayoría de las células gliales. Esta zona es además 
fundamental porque en ella nacen neuronas en la edad adulta. 
Segunda zona proliferativa del cerebelo
 
En el proceso de se originarán los distintos tipos de neuronas proliferación del tubo neural y 
células gliales que forman la sustancia gris y la sustancia blanca del SNC. 
 
En el proceso de proliferación de la cresta neural se produce un proceso mitótico acelerado por 
el que se originan muchas células del SNP (todas las neuronas y la glía de los ganglios craneales y 
espinales, las células de Schwann y las células de los ganglios del SN autónomo). 
 
. Se forma en la zona 
externa del neuroepitelio del cerebelo. En ella proliferan las neuronas inmaduras que se 
diferenciarán en células granulares y el resto de interneuronas del cerebelo. (La primera 
zona proliferativa del cerebelo es la típica zona ventricular del neuroepitelio del techo del 
IV ventrículo en la que proliferan las neuronas que se diferenciarán en células de 
Purkinje, células de Golgi y células de los núcleos profundos) 
¿Qué será: Neurona Inmadura o Glioblasto? 
 
 
Distintas posibilidades respecto al origen de las neuronas
inmaduras y los glioblastos. A. Las células progenitoras son 
pluripotenciales y generan indistintamente neuronas inmaduras y 
glioblastos. B. Sólo hay un tipo de cálulas progenitoras, que 
primero origina neuronas inmaduras, y después glioblastos. C. 
Actualmente se considera que existen dos tipos de células 
progenitoras, uno que origina las neuronas inmaduras y otro del 
que derivan los glioblastos, o sea, que la determinación proviene 
ya de las células progenitoras. 
 
- , e : Neurogénesis postnatal. Ejemplo n nuestra especie las células granulares del cerebelo, 
hasta el séptimo mes de vida postnatal. 
Tiempo de Nacimientos: Neurogénesis 
 
Neurogénesis: nacimiento de las neuronas. Ocurre con la última división de las células 
progenitoras. 
 
Un aspecto importante es que la neurogénesis no ocurre simultáneamente en las distintas zonas 
del tubo neural de modo que cada una tiene su propio periodo de neurogénesis. La mayor parte de 
la neurogénesis se produce en el periodo prenatal, pero hay excepciones: 
 
85 0
 
 13
En cualquier región del tubo neural nacen antes las neuronas de proyección que las interneuronas 
(neuronas de circuitos locales). 
 
Como cosecuencia de esta actividad proliferativa, la pared del tubo neural se irá engrosando y se 
formarán secuencialmente las distintas estructuras que componen el SNC. 
 
Viajando a Casa: la Migración Celular 
 
 
Las neuronas inmaduras se desplazan 
desde la zona en la que han nacido 
hasta su zona de destino. Al iniciar 
esta fase de migración las neuronas se 
sitúan entre la zona ventricular y la 
zona marginal del neuroepitelio y 
forman la zona intermedia o capa del 
manto, su ubicación en esta zona es 
transitoria porque prosiguen su 
desplazamiento hasta alcanzar su 
destino definitivo. 
 
- Función de la glía radial en la migración neuronal  es fundamental ya que sirven de 
soporte mecánico a las neuronas inmaduras para su desplazamiento a través del 
neuroepitelio. 
¿Qué tren tomar?: Mecanismos de Migración en el Tubo y Cresta Neurales 
 
En el TUBO NEURAL la mayoría de las neuronas inmaduras migran guiadas por las células de 
glía radial que nacen en la zona ventricular al mismo tiempo que lo hacen las neuronas 
inmaduras. 
 
Las neuronas en migración se desplazan por las prolongaciones gliales con un movimiento 
ameboide. Este mecanismo de migración, que conlleva la interacción entre las neuronas y la glía 
radial, está controlado por moléculas de la membrana celular. 
- Las moléculas de adhesión celular neurona-glía (MAC-Ng): 
••••• Realizan el reconocimiento de las prolongaciones de la glía radial para iniciar la 
migración, y 
••••• Controlan la adhesividad de las neuronas migratorias a las mismas para permitir el 
desplazamiento de la neuronas. 
Una vez terminada la migración, las c dquieren otras funciones. élulas de la glía radial a
 
El mecanismo de migración guiada desde la zona ventricular por la glía radial se considera 
universal para todas las células del SNC en desarrollo. 
 
85 0
 
 14
En la s migratorias se establecen en las capascortezacerebral, las neurona siguiendo un patrón 
de dentro hacia afuera en relación con la fecha de su nacimiento, con una excepción: en la capa I, 
aunque es la más superficial, se instalan las primeras neuronas que nacen en el neuroepitelio 
telencefálico. Todas las neuronas de la placa cortical ascienden por las capas formadas antes, 
hasta alcanzar la capa I, y luego descienden hasta ocupar su capa. 
 
En la recordar que hay corteza del cerebelo hay 2 patrones de migración ( 2 zonas proliferativas): 
- Las células que proliferan en la zona ventricular siguen la secuencia habitual de 
migración a través de la zona intermedia hasta situarse en su capa. 
- Las células granulares del cerebelo que proliferan en la capa granular externa,, siguen la 
secuencia inversa, éstas migran guiadas por la glía radial desde la capa granular externa 
hasta alcanzar la localización en su capa. 
 
Controversia ¿dónde finalizan su migración y establecen su destino las neuronas?: 
- Teoría preformacionista  considera que el destino de las células está ya preestablecido 
antes de iniciar su migración 
- Teoría epigenética  (opuesta) la posición que toma una neurona al terminar su 
migración puede estar determinada por la interacción que establece con el entorno al que 
llega, con las células previamente establecidas. 
Sin embargo, hay acuerdo en que terminan su migración cuando se altera la adhesividad de las 
células por cambios ón de las MAC, y por la participación de las mol en la activaci éculas de la 
matriz extracelular. 
 
En la CRESTA NEURAL las células siguen un mecanismo diferente de migración ya que llegan a 
su zona de destino ayudadas por . moléculas de la matriz extracelular
El inicio de la migración de las células de la cresta neural lo determina la maduración de la matriz 
extracelular que la bordea. Estas células migran guiadas por las vías que establecen las moléculas 
de esta matriz y su destino depende totalmente de la ruta que ésta les marca. 
 
 
Hay 2 vías de migración de las células de la cresta neural: 
- Vía dorsolateral  las de la región craneal del embrión 
migran a través de una vía lateral bajo la superficie del 
ectodermo y la matriz extracelular que las guía 
determina que se diferencien en células no neurales. 
- Vía ventromedial  las de la región del tronco lo hacen 
por una vía central que discurre entre el tubo neural y los 
somitas, y la matriz extracelular que las guía determina 
que se diferencien las distintas células del SNP y las 
células de la médula suprarrenal. 
Durante la migración celular, en la superficie de la membrana de las células migratorias se activan 
receptores para las moléculas de adhesión celular os cambios que se producen en é; l stos y en los 
componentes de la matriz extracelular élulas se adhieren con más fuerza entre , determinan si las c
sí o con las sustancias de la matriz extracelular, y si terminan o no la migración. 
85 0
 
 15
Cada población es distinta: formación de las vías de conexiónla diferenciación neuronal y 
 
Cuando la neurona termina su migración comienza a madurar. La maduración incluye su 
diferenciación y la fromación de las vías de conexión. 
 
La diferenciación neuronal 
 
En esta fase la neurona adquiere las características morfológicas y fisiológicas de la neurona 
madura (adulta). 
 
La diferenciación morfológica básica de una neurona está programada antes de que alcance su 
destino, , pero el pleno desarrollo de su arborización depende del entorno de las neuronas y de las 
interacciones que se establecen entre ellas. 
 
A partir de la semana 15 y después del nacimiento hay un segundo periodo de maduración que 
está relacionado con la formación de las vías de conexión y el periodo de establecimiento de 
conexiones que son fu ndamentales para la completa diferenciación neuronal.
 
La maduración de la neurona implica, además de unas características morfológicas, la adquisición 
de propiedades fisiológicas específicas.
 
Los impulsores del urbanismo neural: el cono de crecimiento y los factores que guían los axones 
hacia sus destinos 
 
El complejo proceso de crecimiento de la neurona inmadura depende de los conos de 
crecimiento. Éstos existen en todos los extremos de las prolongaciones neuríticas (axones y 
dendritas) que están desarrollándose y son los que propulsan su crecimiento. 
 
 
Los conos de crecimiento extienden y retraen los filopodia (simple 
extensión del terminal a modo de dedo) que se agarran al substrato 
en el que crecen y tiran del cono de crecimiento, promoviendo a su 
vez el estiramiento de las neuronas (axones y dendritas). Estos 
movimientos del cono están controlados por el citoesqueleto celular. 
 
Otro de los objetivos de los movimientos del cono es captar del 
entorno neuronal nuevo material de carácter nutritivo para promover 
el crecimiento global de la neurona. Estas sustancias que favorecen 
el crecimiento de las prolongaciones se llaman sustancias 
neurotróficas. La primera sustancia neurotrófica se descubrió en el 
SNP y se denominó factor de crecimiento nervioso (FCN). 
 
Los factores que contribuyen a guiar los axones hacia sus destinos implican tanto procesos de 
reconocimiento molecular o de afinidad química como soportes de tipo mecánico. 
 
85 0
 
 16
Proceso de afinidad química (propuestas): 
- Desde las zonas de destino (dianas) de los axones emanan sustancias que los dirigen hacia 
ellas. Estas sustancias con esta capacidad directriz se denominan sustancias 
neurotrópicas. (Propuesto por Ram ) ón y Cajal
- Hipótesis de la quimioafinidad. Según esta hipótesis cada célula tiene su propia señal de 
identificación química y sus axones en crecimiento se dirigen hacia señales 
complementarias específicas liberadas por las neuronas con las que contacta. (Propuesto 
por R. Sperry, menos aceptada) 
 
Soportes mecánicos: Se ha comprobado que los axones se dirigen a sus blancos (estructuras de 
destino) guiados de diversos modos por soportes mecánicos del entorno en el que crecen. Este 
entorno lo proporciona la matriz extracelular, y parece que en ella se pueden establecer rutas o 
senderos que gu axones a sus destinos y repelen e impiden la de otros axones ían los extensión 
próximos. 
El balance que se establece entre las distintas 
moléculas de la matriz extracelular va cambiando 
durante el recorrido del ax uando el axón llega a ón y c
su destino un nuevo entorno extracelular puede 
señalar la detención del crecimiento del axón. Este es 
 
un mecanismo útil para los primeros axones que crecen en una estructura (axones pioneros). 
Los que crecen posteriormente pueden seguir las rutas marcadas por estos pioneros o agruparse en 
torno a éstos y a otros para dirigir su crecimiento. Este mecanismo se denomina fasciculación 
(viajar juntos) y ón de las MAC. se apoya en las propiedades de adhesi
 
- Un gran número de las neuronas que nacen en el proceso de neurogénesis, aunque se 
diferencien y completen el crecimiento de sus axones y éstos lleguen a su s destinos, 
afrontan una batalla en la que mueren. 
Control de poblaciones: supervivencia y muerte neuronal 
 
En todo el SNC se produce una neurog énesis excesiva. 
 
 
Esta muerte celular natural llamada apoptosis o muerte celular programada (porque está 
dirigida genéticamente) sucede en cantidades importantes durante el desarrollo normal, con una 
tasa entre el 25%-75% de las poblaciones iniciales y ocurre en el último periodo prenatal y en el 
periodo postnatal temprano. 
 
La muerte neuronal es una fase del desarrollo tan importante como la neurogénesis. Es el 
mecanismo que permite controlar y establecer las poblaciones neuronales realizando un ajuste 
adecuado entre las poblaciones que emiten axones (presinápticas) y las poblaciones diana (blanco) 
que los reciben (postsinápticas) 
 
85 0
 
 17
- Experimentos ya clásicos en la investigación del desarrollo demostraron que las 
motoneuronasque no podían realizar sinapsis porque se eliminaban sus células diana antes 
de que sinaptaran sobre ellas, morían demostraron q. También ue si el área diana de los 
axones aumentaba, se reducía la muerte. 
Factores implicados en la supervivencia neuronal 
 
LAS DIANAS DE LOS AXONES son uno de los factores implicados en la determinación de las 
poblaciones neuronales. 
La explicación respecto a qué podían proporcionar estas diana para promover la supervivencia de 
las neuronas llegó con el descubrimiento del FCN, la primera sustancia neurotrófica conocida.
 
Teoría neurotrófica: las neuronas nacen en cantidades muy superiores a las necesarias y deben 
competir entre ellas para obtener el factor trófico (el FCN) que es producido en cantidades 
limitadas por las células diana con las que establecen contactos. Este factor trófico de las dianas 
actúa retrógradamente en las neuronas promoviendo su mantenimiento y supervivencia de modo 
que sobreviven las que tienen más acceso a él . (supervivencia de las más aptas, símil con la selección natural) 
 
La familia de los factores neurotróficas o una importancia crucial para la neurotrofinas tiene
supervivencia neuronal porque las neuronas que no obtienen una cantidad suficiente de estas 
proteínas ( 8.31). se ven abocadas a la muerte Fig. 
 
LOS AXONES AFERENTES . Y LAS SINAPSIS que establecen las neuronas con las Dianas
 
Cuando los axones en con las neuronas del crecimiento llegan a sus diana establecen contactos
mismo. En estos puntos de contacto entre los axones aferentes y las neuronas de destino, se 
forman unas estructuras especializadas en la transmisión de señales neurales, denominadas 
sinapsis. El período en el que se forman las sinapsis se denomina sinaptogénesis, el cual
comienza muy pronto en ; , el desarrollo de modo que mientras unas neuronas están proliferando, 
otras ya están formando sinapsis. 
Tanto en el SNC como en el SNP, la sinaptogénesis se : lleva a cabo en dos fases
1. Fase en la que se forman numerosas sinapsis provisionales. de sobreproducción 
2. Fase en la que se muchas de las que se eliminan realizaron inicialmente y se reorganizan 
las restantes. 
 
Primero se forman sinapsis sobre las dendritas de las neuronas diana y más tarde se forman las 
sinapsis sobre los cuerpos celulares. 
 
Resultados de diversos experimentos indican que las conexiones sinápticas que se establecen 
sobre una diana regulan ésta produce y, por tanto, la la cantidad de neurotrofina que cantidad que 
estará disponible para ser captada por los terminales que llegan a ella. En este sentido, cuantas 
más sinapsis se establecen en una diana mayor es la posibilidad de que sobrevivan las neuronas 
que establecen sinapsis con e ( 8.31). lla Fig. 
 
Se ha demostrado que los ter son muy importantes para la minales presinapticos (aferentes) 
supervivencia de las neuronas postsin , ya que si se elimina se produce un gran áptica (diana)
aumento d dependiendo del e muerte neuronal en las dianas la magnitud el efecto es; diferente 
período en que se eliminen las aferencias. 
85 0
 
 18
FACTORES ENDOCRINOS donde o . están implicadas hormonas gonadales sexuales
 
Estas hormonas son fundamentales durante el desarrollo perinatal (se define como el período que 
comprende desde la 22 semanas de gestación (154 días) hasta el término de las primeras 4 semanas de vida neonatal 
(28 días) porque establecen las diferencias morfológicas y fisiológicas del SN que subyacen a las
diferencias conductuales características de cada género. 
 
Hipótesis de la organización: planteaba que en el 
desarrollo perinatal los andrógenos (hormonas 
masculinas) diferencian los tejidos neurales 
responsables de la conducta reproductora. Se ha 
visto así, la importancia de estas hormonas como 
factores epigenéticos del desarrollo. 
 
En diferentes especies, incluida la humana, el SN 
tiene características dimórficas entre los géneros, 
influyendo sobre las poblaciones neuronales. Este 
dimorfirmo sexual depende de los efectos 
organizadores que ejercen las hormonas sexuales en 
periodos perinatales (cuando se produce la muerte 
celular programada), críticos para el desarrollo 
neural. El entorno hormonal al que está expuesto el 
SN en el periodo perinatal favorece o perdujica la 
supervivencia neuronal estableciendo diferencias 
entre las poblaciones neuronales de ambos sexos (se 
puede observar en las estructuras sexualmente 
dimórficas de los circuitos neuronales que controlan 
las conductas reproductoras en mamíferos).
 
Se remodelan las vías de conexión 
 
Después de que se han ajustado las poblaciones neuronales el SN experimenta durante el periodo 
postnatal un remodelado
- Una gran eliminación de sinápsis establecidas previamente (por falta de precisión en la 
inervación o porque la célula diana recibía un número erróneo de ). aferentes
 que es fundamental para su funcionamiento, que : incluye
 
Una causa de eliminación de sinápsis es la muerte neuronal, como se ha visto, al 
desaparecer los contactos que habían formados. Pero hay otros factores que provocan 
posteriormente una gran pérdida de contactos sinápticos, como la eliminación de 
colaterales de axones en determinadas zonas como el cuerpo calloso. Se produce una 
“poda” de muchos colaterales y se eliminan sus contactos sinápticos.
 
- Y una reorganización de los contactos que establecen los terminales que permanecen.
 
El proceso de remodelación sináptica coincide con el comienzo de la actividad neuronal y se ha 
comprobado que la actividad sináptica es fundamental para que se mantengan las conexiones 
neurales ya que las que no se usan o se usan a destiempo se eliminan. 
 
Hipótesis de la competencia: los aferentes que llegan a una diana compiten entre sí y sólo 
establecen contactos fuertes los que tienen mayor actividad. Hubel y Wiesel en la década de 1960 
85 0
 
 19
indicaron que la fuerza de la sinapsis depende de su coactivación, de manera que las sinapsis 
coactivas se hacen estables, mientras que las que están inactivas (especialmente cuando otras 
están activas), se debilitan y son eliminadas. 
- Estos experimentos dieron soporte al concepto de plasticidad neuronal, o capacidad de 
cambio, de adaptación del SN. Mostraron que la estimulación sensorial en periodos 
críticos del desarrollo es fundamental para la configuración de los contactos sinápticos, 
aunque en el SN también se produzca actividad espontánea la cual intervienen en la 
remodelación sináptica. 
 
En general, en el encéfalo humano durante los primeros 4 años después del nacimiento aumenta 
progresivamente el número de contactos sináp neuronal, y a partir ticos en respuesta a la actividad 
de ese periodo y hasta la pubertad se produce una gran reorganización sináptica, pero los periodos 
concretos de remodelación son propios de cada región.
 
La reorganización sináptica aporta precisión y eficiencia de los contactos sinápticos porque se 
eliminan muchos de los que no se han utilizado y son superfluos, y se preservan sólo los que han 
mostrado su eficiencia en la actividad neural. También reduce su gasto energético general, 
permitiendo que pueda disponer de más energía para la actividad de los circuitos neurales que son 
esenciales. 
 
Por lo tanto, el periodo postnatal, la primera infancia en humanos, es un periodo en el que las 
experiencias que vive cada individuo, marcarán el destino que sus cont sinápticos tendrán actos 
más adelante. 
 
El SN conserva una capacidad de cambio que permite afinar los circuitos de un modo muy 
preciso para lograr su funcionamiento óptimo en un entorno cambiante. Estos períodos en el que 
el SN es vulnerable a influencias que están más allá de la programación intrínseca (genética) del 
desarrollo se denomina período crítico o período de máxima susceptibilidad. Además de la 
experiencia, otros factores influyen sobre lasepigenéticos distintas fases del desarrollo del SN, 
como las hormonas gonadales, laadministración de sustancias adictivas (alcohol, drogas, tabaco), 
los ambientes enriquecidos o empobrecidos, la nutrición, etc. 
 
¿Hasta cuando la remodelación? 
 
Cuando los axones han terminado su periodo de crecimiento, han emitido sus colaterales y han 
consolidado sus conexiones comienza el proceso de mielinización. 
 
Ésta se da desde el periodo prenatal hasta bien entrada la edad adulta (no termina antes de los 30 e 
incluso 50 años). Ocurre en ciclos, con una consecuencia ordenada predeterminada, en dirección 
caudo-rostral. 
 
Diversas investigaciones apuntan que la mielinización se desencadena con el comienzo de la 
actividad neural y que es un proceso dependiente de la experiencia. Se ha demostrado que la 
extensión de la sustancia blanca varía entre diferentes sujetos en función de la experiencia y del 
entorno cambiante en el que se desarrollan. Cambia con las destrezas que se adquieren (ejemplo 
de un pianista experto con más sustancia blanca en determinadas regiones del encéfalo y con 
axones con más mialina). En niños que crecen en ambientes empobrecidos el cuerpo calloso es 
hasta un 17 % más pequeño que lo normal, y al contrario. 
 
85 0
 
 20
La experiencia influye en la mielinización, y la mielinización influye en la capacidad funcional 
del SN, en e un proceso l aprendizaje y en la adquisición de destrezas. La mielinización es 
fundamental del desarrollo del SN porque la mielina de conducción de las aumenta la velocidad 
señales neurales por el axón. 
 
Sin embargo, la mielinización también aporta cierta rigidez a los circuitos neuronales, lo que
limita la formación masiva de sinapsis. La mielina contiene una proteína que impide que los 
axones se ramifiquen y establezcan nuevas conexiones. Destrezas como tocar un piano o aprender 
idiomas sólo se adquieren bien si se aprenden antes de que termine la mielinización de los 
circuitos neurales implicados. 
 
No obstante, el SN adulto sigue manteniendo capacidad de cambio. Sigue produciéndose 
sinaptogénesis en la edad adulta, aunque a niveles bajos; ocurre reorganización sináptica. Esta 
capacidad de que en los contactos sinápticos se produzcan cambios que reflejan las experiencias 
vividas y que permiten la adaptación al entorno cambiante se denomina plasticidad neural, y 
aunque es mayor en la infancia, se mantienen durante toda la vida. Desde hace unos años se están 
dando a conocer los primeros datos que confirman que en primates adultos, incluido el hombre, se 
siguen generando neuronas (a partir de células madre) en el giro dentado del hipocampo y en la 
zona subventricular del encéfalo anterior.
 
De modo general se puede decir que los factores genéticos establecen una organización básica, 
que dirige el desarrollo del SN basándose en la superabundancia. En el periodo perinatal y la
primera infancia, la interacción con el ambiente intern experiencias que o del organismo y las 
afronta el SN producirán cambios en la estructura inicial, que serán fundamentales para configurar 
la organización anatomofuncional del SN de cada ón madura, no individuo. Su organizaci
obstante, seguirá conservando capacidad de cambio durante el resto de la vida, lo que permitirá 
aprender, recordar o recuperar funciones tras lesiones o accidentes. odo esto demuestra que el T
SN está bien adaptado para enfrentarse a un entorno de cambio constante. 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
1
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO 
 
El estudio de los organismos simples como las bacterias pone de 
manifiesto que: 
- las bacterias tienen una relación activa y adaptativa con el medio 
ambiente, equivalente a la de los animales, y que se puede llevar 
a cabo sin necesidad de sistema nervioso. 
- los elementos básicos que permiten a las neuronas recibir y 
procesar información paras generar respuestas adaptativas ya 
estaban presentes en organismos filogenéticamente tan antiguos 
como las bacterias. 
 
La es una bacteria que habita en nuestro tracto intestinal E. Coli
ayudándonos a digerir los alimentos que ingerimos. Esta bacteria 
siente, recuerda e investiga su medio ambiente como si se tratase 
realmente de un animal. 
 
En un medio en el que hay distintas concentraciones de glucosa la 
bacteria se mueve propulsada por sus flagelos desde las zonas en las 
que no hay o hay poca concentración de glucosa hacia las que 
presentan mayor concentración. 
(Figura 9.1) 
 
Este comportamiento se da 
debido a 3 circunstancias: 
 
1. E. Coli dispone de un receptor 
(proteina de membrana) en su 
cubierta celular que detecta la 
glucosa. 
2. Cada uno de los receptores (para las diferentes moléculas) provoca 
una respuesta en el interior celular que desencadena la tercera de las 
circunstancias. 
3. Se da un cambio en la actividad de sus flagelos que le hace dirigirse 
hacia la zona de mayor concentración de la sustancia detectada, 
alejarla de ella si es tóxica o moverse buscando por el medio sino 
encuentra ningún tipo de señal. 
 
En la E. Coli existen mecanismos que permiten memorizar, retener 
información pasada proporcionada por los receptores y compararla con 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
2
la actual, ya que de otra forma no podría dirigirse en el sentido de 
menor a mayor concentración como realmente hace, simplemente se 
pararía al encontrar el primer cambio de concentración y no seguiría 
explorando fuentes mejores. 
 
La E. Coli puede integrar la información que en un momento dado le 
puedan proporcionar distintos receptos y con esta integración se 
convertirá en la señal que regulara la actividad de los flagelos. 
 
Otra bacteria es la (habita en las marismas) Halobacterium Salinarium
y tiene además de los receptos de la E. Coli, un fotopigmento sensible a 
la luz naranja que es una fuente de energía para esta bacteria. Se 
mueve en la dirección de la fuente luminosa. 
 
Ambas bacterias son capaces de emitir un comportamiento sin sistema 
nervioso pero sin embargo su conducta es equiparable a la que efectúa 
cualquier organismo pluricelular sencillo dotado de SN. 
 
La neurona presenta una gran similitud con el modo de actuar de estas 
bacterias pero aun así, lógicamente la neurona es una célula muy 
especializada que desarrolla su actividad dentro de un organismo 
pluricelular por lo que son notables sus diferencias con las bacterias. 
 
EL TEJIDO ESPECIALIZADO EN EL PROCESAMIENTO DE LA 
INFORMACION 
 
La aparición de las células eucariotas, propicio la aparición de 
organismos pluricelulares y heterótrofos denominados . Metazoos
 
Los Metazoos están constituidos por la agrupación solidaria de distintas 
poblaciones celulares con funciones especializadas las cuales 
condujeron a la aparición de las neuronas y con ellas a la 
diversificación conductual del reino animal. 
 
Las son poríferos, el grupo de metazoos filogenéticamente mas esponjas
antiguo que conocemos. Su estructura es sencilla: esta formado por dos 
capas, una interna, la endodermis, y otra externa la epidermis. Entre 
una y otra capa existen que responde a células neuroepiteliales
estímulos táctiles y químicos y provocan contracciones del cuerpo que 
abren y cierran los poros a traves de los cuales estos animales filtran el 
agua y extraen los nutrientes de los que se alimentan. 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
3
 
Figura 9.2 La Esponja 
 
 
1. La red nerviosa 
 
El siguiente paso evolutivo del SN es representado en animales como 
son los (hidras, medusas, corales y anémonas de mar) en celentéreos
los que ya se encuentra un tejido nervioso propiamente dicho, junto con 
fibras musculares, glándulas y células sensoriales. 
 
Este tejido nervioso se distribuye por todo el cuerpo del animal 
formando una compuesta por grandes células red nerviosa difusa
nerviosas bipolares y multipolares distribuidassin orden particular por 
todo el cuerpo del animal. 
 
Las prolongaciones de estas neuronas aun no tienen una diferenciación 
funcional que permita distinguir a los axones de las dendritas y los 
impulsos nerviosos se transmiten por la red en todas las direcciones por 
igual  Una estimulación de cualquier punto del cuerpo del animal 
puede desencadenar una acción en todo el sistema efector (músculos y 
glándulas). Las neuronas están muy próximas a los órganos efectores y 
no existe ningún tipo de especialización regional. 
 
Figura 9.3 La Hidra 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
4
 
2. El Sistema Ganglionar 
 
Este sistema es el siguiente paso en la organización del tejido nervioso 
durante la filogenia. 
La unidad de este nuevo nivel de organización es el masa ganglio 
neuronal compacta que favorece un contacto mas rápido entre las 
células nerviosas y un mayor grado de integración de la información. 
 
Ejemplo de esta organización lo representan los anélidos (lombrices de 
tierra y sanguijuelas) con el cuerpo dividido en segmentos (metámeros) 
que viven en el mar, ríos y tierra firme. 
 
Figura 9.4 Lombriz de tierra 
 
 
 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
5
En el sistema ganglionar se aprecia ya una formada por parte central
el conjunto de ganglios, que procesa la información del exterior y 
controla a su vez a la , constituida por los receptores porción periférica
sensoriales y los nervios a traves de los cuales los ganglios reciben la 
información y la envían a los músculos y glándulas. 
 
 
 
 
Encefalizacion 
El tamaño de los ganglios no es similar en todos los metameros y esto 
se debe a 2 causas: 
- Es que el tamaño esta directamente relacionado con la cantidad 
de funciones que realice el ganglio. 
- Es la tendencia que se que se aprecia a lo largo de la filogenia, al 
desarrollo de unidades funcionales mayores que las metamericas 
a traves de la fusión de dos o mas de estas unidades. 
 
Los ganglios tienden a aumentar en la zona rostral ya que son los 
primeros que toman contacto con el mundo exterior por lo tanto a lo 
largo de la filogenia es en esta zona donde se han ido alojando los 
principales receptores sensoriales especializados en la teledetección 
recepción a distancia de los estímulos ambientales que permite al 
animal recibir información sin necesidad de entrar en contacto directo 
con la fuente estimular. 
 
Por la similitud anatómica y funcional con el encéfalo de vertebrados 
(agrupación neuronal rostral encargada de la coordinación y regulación 
de otros centros nerviosos) a estos ganglios se les denomina ganglios 
cerebrales o encefálicos. 
 
Encefalizacion: Proceso general que a lo largo de la filogenia ha ido 
acumulando progresivamente mayor cantidad de neuronas en la parte 
anterior del cuerpo de distintas especies animales. 
 
En la mayoría de los existen invertebrados axones de gran calibre (de 
hasta 1mm de diámetro) que permiten una conducción rápida de los 
impulsos nerviosos. 
La causa de estos grandes axones en los invertebrados esta en que, al 
carecer de mielina (vaina aislada del axon de vertebrados que eleva la 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
6
velocidad de transmisión del impulso nervioso sin necesidad de 
incrementar el calibre. 
 
Este incremento tiene un coste energético considerable y por ello no es 
una estrategia que se haya implantado con carácter general en el SN de 
los invertebrados. 
 
La ventaja que supone los axones gigantes solo es empleada en 
situaciones criticas como los reflejos de huida, que permiten al animal 
desplegar conductas de escape en un corto espacio de tiempo. 
Las neuronas con axones gigantes son el eslabón final de circuitos 
reflejos conectados a traves de , las cuales tienen la sinapsis eléctricas
ventaja de ser muy rápidas y permiten sincronizar en muy poco tiempo 
a grupos de neuronas para que den una respuesta con junta, sin 
embargo tienen el inconveniente de no poder ser moduladas 
propiedades exclusiva de las . sinapsis químicas
 
El SN de los invertebrados parece tener serias dificultades para seguir 
incrementando su complejidad, las causas barajadas de estas 
limitaciones son 2: 
- el que pueden alcanzar estos organismos tamaño corporal
- la que son velocidad de trasmisión del impulso nervioso
capaces de conseguir sus neuronas. 
 
Los artrópodos poseen un (esqueleto externo) que les da exoesqueleto
proteccion mecanica y soporte sobre el que anclar los músculos que 
hacen posible el movimiento del animal. 
El exoesqueleto tiene la desventaja a la hora de incrementar el tamaño 
corporal ya que por su naturaleza no puede crecer gradualmente y 
cuando lo hace requiere unas condiciones poco favorables a grandes 
desarrollos corporales . 1
 
EL TUBO NEURONAL: SISTEMA DE ORGANIZACIÓN DEL TEJIDO 
NERVIOSO 
 
En los se superan las limitaciones que presentaban los vertebrados 
invertebrados para conseguirán mayor desarrollo encefálico: 
- Poseen un que permite un amplio margen en esqueleto interno
el incremento del tamaño corporal y con ello el incremento de la 
 
1
 Para que se incremente el tamaño primero debe desprenderse del esqueleto y construir uno nuevo 
mayor y en este proceso de cambio el animal es muy vulnerable. 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
7
masa muscular que lo articule y de las estructuras nerviosas que 
lo gobiernen. 
- Salvo los vertebrados no mandibulados (peces como las lampreas) 
disponen de células especializadas que recubren los axones de 
sus neuronas con una lo que hace posible que vaina de mielina
el impulso nervioso pueda transmitirse a grandes distancias y a 
más velocidad y con menos coste energético. 
 
Los vertebrados pertenecemos al de los cordados. El carácter phylum
diferencial de este es la presencia de o cuerda dorsal phylum notocorda
estructura que es fundamental para la inducción del tejido nervioso 
durante el desarrollo embrionario y para la formación de la columna 
vertebral. 
 
El (a diferencia de los invertebrados) se sitúa SNC de los vertebrados
dorsalmente dentro de una cavidad protegida por tejido óseo (el cráneo 
y la columna vertebral) presenta simetría bilateral y es segmentado. 
 
El tiene una organización ganglionar que SNP de los vertebrados
recuerda a la del sistema nervioso de invertebrados aunque la 
organización interna de los ganglios autónomos y sus conexiones con el 
SNC le diferencian de aquel. 
 
El diseño mas básico del SN de vertebrados puede que fuese en su 
origen similar al del (cefalocordado, otro subphylum de los anfioxo
cordados) un tubo neural dorsal en el que habría una polarización 
rostrocaudal especialización funcional poco marcada y una 
dorsoventral como la que existe en la medula espinal y el tronco del 
encéfalo de todos los vertebrados. 
 
Los vertebrados actuales filogenéticamente más antiguos son las 
lampreas (Figura 9.10) en los cuales se mantienen la polarización 
rostrocaudal con el encéfalo en el extremo rostral subdividido en 3 
regiones: 
- Encéfalo anterior: telencefalo y diencefalo 
- Encéfalo medio: mesencefalo 
- Encéfalo posterior: mielencefalo y metencefalo 
 
 
 
 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
8
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9.10 Lampreas 
 
 
El SN de todos los vertebrados mantiene este esquema anatómico, 
persistiendo a lo largo de toda la filogenia muchos de sus núcleos y 
circuitos básicos, lo que pone de manifiesto la homologia existente entre 
las regiones encefálicas de las distintas especies de vertebrados. 
 
1. La Medula Espinal y el Tronco del Encéfalo 
 
La organización general de la medula espinalse mantiene bastante 
constante a lo largo de la filogenia. Existen variaciones derivadas de las 
adaptaciones de cada grupo animal como su longitud o calibre. 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
9
La parte dorsal del mesencefalo esta formada por el coliculo superior 
(techo óptico) y el . inferior
Estas estructuras están relacionadas en todos los vertebrados con la 
información visual y auditiva: el coliculo superior con la información 
visual y el inferior con la auditiva 
 
El techo óptico a parte de recibir información visual se convierte en una 
importante región como centro de iniciación del comportamiento pero es 
a partir de los reptiles y su definitiva conquista de la tierra firme 
cuando la importancia del techo óptico como estructura integradora de 
la información sensorial involucrada en la actividad motora va cediendo 
terreno a las estructuras telencefálicas, aunque sigue siendo un 
importante centro de integración sensorial y mantiene funciones 
motoras. 
 
Cajal propuso que la decusación de las fibras motoras era consecuencia 
del cruce que realizan las fibras del nervio óptico. Las fibras 
procedentes de la retina decusan en el quiasma óptico para solventar la 
inversión de 180º que experimenta la imagen al atravesar el cristalino. 
Esta decusación del quiasma óptico esta destinada a mantener una 
representación continúa en el techo óptico y congruente con la imagen 
del campo visual. 
 
La recusación de los tractos motores son una adaptación destinada a 
aumentar la eficacia de las respuestas defensivas que dan los animales 
cuando se enfrentan a un peligro detectado visualmente, por tanto 
como la información visual viaja al lado contralateral la respuesta 
motora debe generarse también en ese lado, dándose de forma mas 
rápida la respuesta que si estuviese en el otro lado. 
 
El es, junto a los hemisferios cerebrales, la estructura más cerebelo
variable a lo largo de la filogenia de los vertebrados. 
En el cerebelo se pueden ir distinguiendo 3 regiones que han ido 
apareciendo paulatinamente a lo largo de la filogenia: 
- El : es la región que primer aparece en la filogenia y arquicerebelo
esta íntimamente relacionada con el sistema vestibular y desde 
un punto de vista funcional se le denomina vestibulocerebelo. 
- El : constituye el siguiente logro filogenetico de los paleocerebelo
vertebrados y esta constituido por el lobulillo central, la úvula, la 
pirámide y el vermis, esta division esta relacionada con el control 
de los movimientos de los musculos axiales del tronco. Su 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
10
relación con la medula espinal esta division filogenética forma 
parte funcionalmente del espinocerebelo. 
- El : es la division más reciente desde un punto de neocerebelo
vista filogenetico, formado por los hemisferios cerebrales y el 
vermis medio. La parte intermedia es funcionalmente 
espinocerebelar porque esta relacionada con la musculatura axial 
del tronco y extremidades al igual que el paleocerebelo. 
 
 
 
Figura 9.16 El cerebelo 
 
 
2. El Encéfalo Anterior: el Diencéfalo 
 
El esta relacionado con el mantenimiento de la hipotálamo 
homeostasis, las conductas agonísticas , la conducta sexual y la 2
conducta reproductora. 
Entre sus funciones homeostáticas destaca la , termorregulación
(propiedad que aparece en la filogenia de los vertebrados solo en las 
aves y los mamíferos, llamados homeotermos) es uno de los principales 
hitos de la evolución del SNC de los vertebrados ya que su consecución 
no solo involucra a diversos núcleos hipotalamicos sino también a 
 
2
 Conductas agonistas: conjunto de interacciones sociales en las que median conductas agresivas y de 
sumisión. 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
11
otras regiones como el tálamo y los hemisferios cerebrales cuya 
actividad es fundamental para la localización y selección de alimentos 
energéticamente idóneos. 
Se puede así mantener la tasa metabólica necesaria para que 
permanezca constante la temperatura corporal. 
 
En el extremo dorsal del Diencéfalo se encuentra el . En el se epitalamo
halla el (cuerpo pineal, glándula pineal o epífisis). Esta complejo pineal
estructura se relaciona con la conducta de regulación de la temperatura 
y los ciclos circadianos. 
El u : (en peces, lampreas, anfibios, lagartos y tercer ojo ojo parietal
lagartijas) esta conectado con la epífisis y no existe en el resto de 
vertebrados. 
En algunas especies de aves (paloma, pato y aves de corral) mantiene 
una función fotorreceptora rudimentaria, pero en ellas y en el resto de 
aves, como ocurre en todos los mamíferos, el cuerpo pineal se 
transforma en la . glándula pineal
La función de la glándula pineal consiste en segregar la hormona 
melatonina con una ritmicidad circadiana determinada por el ciclo de 
luz y oscuridad. 
 
Figura 9.19 El ojo parietal 
 
El es una compleja estación interpuesta entre el mundo tálamo
sensorial y los hemisferios cerebrales. Es la zona del diencéfalo que más 
cambios presenta en tamaño y complejidad entre las especies de 
vertebrados. 
 
3. El Encéfalo Anterior: los hemisferios cerebrales 
 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
12
La es la marca distintiva de expansión de los hemisferios cerebrales
la evolución del encéfalo de los vertebrados. 
Algunas regiones subcorticales de los hemisferios cerebrales como los 
ganglios basales, también modifican su estructura y función en 
paralelo a los nuevos repertorios motores que van apareciendo como es 
el caso de la producción del habla en nuestra especie. 
 
La es otra estructura que sin embargo mantendrá bastante amígdala
inalterada su función haciéndonos compartir con chimpancés o 
palomas la alarma ante cualquier cosa que repte u otros peligros y 
ayudándonos a detectar y responder a las situaciones que 
comprometan nuestra integridad antes de que la neocorteza, nos haga 
tomar conciencia del riesgo. También contribuirá a que no se nos olvide 
cualquier situación que nos haya producido una emoción intensa, 
buena o mala. 
 
La Corteza Cerebral 
 
El carácter diferencial del SN de los mamíferos es la neocorteza. La 
corteza cerebral en reptiles tiene 3 capas y en mamíferos 6. En 
mamíferos la más reciente adquisición filogenética del Sn es la 
neocorteza isocorteza o . 
 
La parece ser la mas sofisticada forma de organización laminar
organización neuronal del SN. Consiste en la distribución tanto de las 
neuronas como de las fibras aferentes y eferentes en capas separadas, 
lo que permite procesar la información de forma organizada que llega a 
las regiones corticales (de la corteza). 
 
A ello debe añadirse la , columnas definidas en organización columnar
función de que sus neuronas reciban información de la misma zona y 
sean sensible a estímulos similares. 
 
A lo largo de la filogenia las células corticales (neuronas de la corteza 
cerebral) van adquiriendo mayores grados de especialización como es el 
caso de las células , el tipo celular mas característico de la piramidales
corteza cerebral que solo están en reptiles y mamíferos. 
 
Todas estas características hacen que posible que en la neocorteza se 
creen , auténticos a sustratos de circuitos locales muy especializados
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
13
las conductas más complejas. El tamaño de la neocorteza varía de unas 
especies a otras. 
 
Una última peculiaridad de la neocorteza es su heterogeneidad 
funcional y regional relacionada con la diversidad de tareas que realiza 
(sensorial, motora, asociativa) y con la información que procesa 
(olfativa, gustativa, somatosensorial, auditiva y visual). Ello lleva aque 
de unas especies a otras el tamaño relativo de las áreas donde se alojan 
esas funciones varíe en función del nicho ecológico ocupado. Es el caso 
de la . corteza sensorial
 
El tamaño relativo de la primaria no varia mucho en corteza motora 
las diferentes especies de mamíferos debido a que esta relacionada con 
la musculatura corporal y su control. 
 
La función principal de las es integrar áreas corticales de asociación
la información sensorial recibida por las distintas regiones corticales y 
subcorticales participando en el inicio y control de los comportamientos 
elaborados destinados a responder de una forma plástica a los retos 
ambientales. Se encargan de funciones cognitivas complejas y ocupan 
mucho tamaño. 
 
Figura 9.25 El incremento del volumen encefálico marcado por el 
desarrollo de las áreas corticales de asociación 
 
 
FACTORES QUE PUEDEN ESTAR INVOLUCRADOS EN EL 
DESARROLLO DEL ENCEFALO 
 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
14
El SN no es necesario para que una especie perdure millones de año 
pero existe una relación directa entre su grado de desarrollo y las 
posibilidades de hacer frente de forma eficiente a retos ambientales. 
 
Las ventajas que da el SN a los animales son tan importantes que la 
presión selectiva ha favorecido a lo largo de la filogenia su desarrollo 
hasta cotas más altas de lo que el tamaño corporal impone. 
 
1. El tamaño del encéfalo 
 
Los organismos con circuitos neuronales más numerosos y complejos 
tienen incrementados sus posibilidades de supervivencia, pero una 
parte importante de su tamaño depende simplemente del tamaño 
corporal medio de las especies. Las de mayor tamaño tienen encéfalos 
más grandes, por el simple hecho de tener un tamaño mayor. 
 
Con el fin de poder usar una escala común para comparar el tamaño 
encefálico de distintas especies y su grado de desarrollo y complejidad, 
se estableció como unidad de comparación el Cociente de 
Encefalizacion (CE): 
 
Los valores de CE por encima de la unidad, indican que existe en el 
encéfalo tejido neural extra dedicado a funciones que no están 
relacionadas directamente con el tamaño corporal. 
 
2. Relación entre diferentes estrategias evolutivas y el CE 
 
Si se observa la naturaleza, vemos que unos animales nacen 
completamente autónomos mientras que otros dependen enteramente 
del cuidado parental durante un tiempo variable. Son 2 estrategias: 
- La de la esta asociada a tener muchos hijos con pocos autonomía
cuidados (selección R) 
- La del cuidado a pocos hijos y nietos cuidados y muchos parental
cuidados (selección K) 
 
La favorece un rápido desarrollo, temprana madurez selección R
sexual, escasa longevidad, por lo que sus episodios reproductivos son 
pocos. Menos tiempo para aprender y enseñar y por lo tanto usan 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
15
programas conductuales determinados genéticamente. Por lo que no 
necesitan grandes encéfalos. 
 
La favorece desarrollos ontogénicos lentos, cuerpos selección K
grandes y longevos y mas episodios reproductivos. Mayor tiempo de 
interacción entre crías y adultos por lo que hay mas oportunidad de 
aprendizaje y posibilidad de desarrollo del sustrato neural que lo 
potencie. 
 
3. Factores fisiológicos relacionados con el CE 
 
La es la propiedad que permite mantener la termorregulación
temperatura corporal en un valor constante, idóneo para el correcto 
funcionamiento de la maquinaria metabólica del organismo e 
independiente dentro de unos márgenes amplios de las fluctuaciones 
ambientales. 
De esta forma se palia notablemente el efecto adverso de los cambios de 
temperatura y se puede tener acceso a nuevos nichos ecológicos. 
 
Para mantener constante la temperatura corporal son necesarios 
cambios en la tasa metabólica y en la frecuencia y calidad de la ingesta, 
que requieren de un sustrato nervioso específico para la regulación 
térmica (SNA) y para la localización y recuerdo de fuentes constantes de 
alimentos y evaluación de su calidad. 
 
La presión selectiva debió favorecerlo porque en general los 
homeotermos tienen encéfalos más grandes que los poiquilotermos. 
 
Los animales homeotermos cuando nacen suelen tener mermadas su 
capacidad termorreguladora y necesitan que los progenitores 
mantengan su temperatura constante, para lo que cual la homotermia 
trajo consigo también el desarrollo de un comportamiento parental 
especifico. 
 
Los encéfalos más grandes ofrecen importantes ventajas pero también 
requieren más tiempo para su desarrollo y más energía para 
mantenerlos. El encéfalo de un recién nacido es mayor que el de un 
adulto. 
 
4. Factores ecológicos involucrados en el aumento del CE 
 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
16
Las especies con CE grandes presentan una mayor ocupación de 
nuevos nichos ecológicos que las especies con CE pequeños. 
 
La es más complicada que la realizada a pie de tierra. vida arborícola
En la mayoría de los primates ello ha supuesto una presión selectiva 
que ha favorecido diferentes adaptaciones. 
 
La explotación que cualquier primate realice de su nicho ecológico 
mejora con la experiencia a lo largo de la vida por lo que la longevidad 
puede ser una variable involucrada directa o indirectamente con el 
incremento del encéfalo. 
 
Los también ejercen una presión selectiva directa hábitos alimenticios
sobre el tamaño del encéfalo. Los primates que comen hojas (folivoros) 
tienen encéfalos más pequeños que los que comen fruta (frugívoros). 
 
Las también han interacciones ecológicas entre distintas especies
ejercido una presión selectiva en el desarrollo del encéfalo. 
 
5. Factores etológicos involucrados en el aumento del CE 
 
Las han contribuido mucho al desarrollo del interacciones sociales
encéfalo. 
El influye en el desarrollo del encéfalo. Grupo más tamaño del grupo
grande, mas desarrollo del encéfalo. 
El también influye en el desarrollo del encéfalo (pone a prueba los juego
circuitos neuronales). 
 
6. La inteligencia 
 
La inteligencia es una variable escurridiza por su difícil definición y 
medición en otras especies. Es la capacidad que permite el grado de 
flexibilidad mental o conductual necesario para dar soluciones nuevas y 
adaptativas a cada problema que el medio plantea. 
 
En nuestra especie tiene un alto grado de heredabilidad, por lo que esta 
ligada al éxito reproductivo y su correlación con el desarrollo y tamaño 
encefálico es alta. 
 
EL ENCÉFALO DE LOS HOMÍNIDOS 
 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
17
Los humanos tenemos el índice de encefalización más alto de todos los 
mamíferos (>7). Somos primates, catirrinos, hominoideos, taxón que 3
compartimos con los llamados simios antropomorfos, monos 
antropomorfos o antropoides (gibones, orangutanes, gorilas, 
chimpancés y bonobos o chimpancés pigmeos). 
 
Los primeros homínidos surgieron hace 24 millones de años. Los 
análisis genéticos han puesto de manifiesto que los chimpancés son 
nuestros parientes más próximos con los que compartimos un 
antepasado común. 
La separación entre los chimpancés y la primera de las especies de 
nuestra línea evolutiva, la de los homínidos, se produjo hace 7 y 4.5 
millones de años. Los restos fósiles más antiguos de homínidos 
pertenecen a diversos géneros entre los que se incluye el género 
Australopithecus. 
 
La especie A.afarensis es la más antigua. Con un encéfalo entre 3 y 4 
veces menor vivía en los bosques y su alimentación era muy parecida a 
los chimpancés salvo que incorporaban raíces a su dieta. Pero la 
diferencia más notable era su postura bípeda. Sin embargo eso no 
parece influir directamente sobre el desarrollo del encéfalo. 
 
La primera especie de nuestro género ( ) apareció hace 1,9 a1.6 Homo
millones de años, poco después del inicio de las glaciaciones. Se le puso 
el nombre de Homo Habilis H. habilis . La aparición de la especie se 
asocia con la extinción del género Australopithecus y representa la 
primera de un género, alguna de cuyas especies, distintas a la nuestra, 
perdurará en la Tierra más de un millón de años. 
 
Luego el H.ergaster y luego el H.erectus. La altura de estos homínidos 
era muy parecida a la nuestra o incluso mayor y su cara era menos 
simiesca que la de sus antecesores. Los cambios principales en el 
encéfalo lo presentan en los lóbulos frontales. 
 
 1. Cambios en la Ontogenia 
 
Los procesos de neotenia son consecuencia de cambios genéticos 
específicos que propiciaron en nuestros ancestros: 
 
 1) Mantenimiento de una configuración craneal juvenil durante más 
tiempo, permitiendo el desarrollo postnatal del encéfalo. 
2) Periodos más largos de proliferación celular llevando a un mayor 
desarrollo de la neocorteza. 
 
3
"Taxón: es un grupo de organismos emparentados, que en una clasificación dada han sido agrupados, 
asignándole al grupo un nombre en latín, una descripción, y un "tipo", de forma que el taxón de una 
especie es un espécimen o ejemplar concreto. 
 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
18
3) Mantenimiento durante más tiempo de la capacidad del SN para 
modificar su funcionamiento y morfología ante cambios ambientales 
plasticidad neural para dar versatilidad al comportamiento. 
 
2. Cambios en el Sistema Digestivo y la Alimentación 
 
La calidad de la dieta es fundamental para el desarrollo de encéfalos 
grandes. Parece que en el H. ergaster se produce un cambio en su 
sistema digestivo ligado a una modificación del tipo de dieta 
(incorporación de proteínas de origen animal). No fue acompañado de 
una dentición más eficaz. 
 
• Creación de Herramientas; Los representantes del género Homo 
intervenían con anticipación y propósito sobre su medio ambiente para 
elaborar y utilizar herramientas que les permitían paliar sus carencias 
anatómicas. 
La capacidad de creación de herramientas, además de necesitar de una 
mente capaz de representar el objeto final y anticipar su utilidad, 
requiere también de unos movimientos precisos controlados por los 
ganglios basales. 
 
3. Cambios en la Reproducción 
 
 Las mujeres alcanzan la madurez sexual antes de lo que corresponde a 
un primate de nuestro peso encefálico. El periodo entre un nacimiento y 
otro se acorta. Así que la única explicación pasa por considerar que 
estos homínidos vivían en grupos sociales, como lo hacen otros 
antropoides. 
 
• Interacción Social; parejo a su desarrollo encefálico, se produce una 
notable disminución del dimorfismo sexual lo que se ha interpretado 
como una señal de monogamia y con ello la aparición de la estructura 
familiar que ha perdurado hasta nuestros días. 
 
Esta está ligada a la mayor receptibilidad sexual de la monogamia 
mujer lo que permite una relación sexual continuada en el tiempo no 
ligada a la reproducción, favoreciendo los vínculos afectivos de la 
pareja. Así, es más probable que el macho se involucre en el cuidado de 
los hijos. 
 
Se cree que estos cambios conductuales en el hombre fueron asociados 
a cambios en los niveles de determinadas hormonas (oxitocina y 
arginina-vasopresina) relacionadas con el comportamiento parental. 
 
4. Interacción social 
 
 En una vida en grupo todas las habilidades correlacionan con la 
aptitud inclusiva, de ahí que la selección natural ejerza una presión 
selectiva que tienda a mejorarlas y pasa por el desarrollo de áreas 
85 0
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO Psicobiología 
19
corticales (por ejemplo la corteza cingulada anterior y parte del lóbulo 
frontal, que intervienen en el autocontrol y la conciencia social, dos 
habilidades fundamentales para sacar adelante nuestros genes). 
 
5. El Lenguaje 
 
La interacción social lleva implícita la comunicación, y el lenguaje es un 
instrumento imprescindible para ella. Las asimetrías corticales 
asociadas con el lenguaje se encuentran ya, aunque en menor medida, 
en gorilas y chimpancés, lo cual indica que el sustrato neural del 
lenguaje es herencia de un antecesor común de los antropoides y los 
humanos. 
 
 No sabemos si los individuos del género hablaban o no, pero sí Homo 
parece que la reorganización encefálica detectada en esta especie afectó 
al área de Broca. Sin embargo, el análisis del canal por el que sale el 
nervio hipogloso del cráneo ha puesto de manifiesto que ese canal no 
adquiere las dimensiones que presenta en nuestra especie hasta hace 
tan solo 300.000 años. 
 
Por otro lado, los datos también parecen indicar que los individuos del 
género no tenían adecuado control del diafragma y los músculos Homo 
torácicos requerido para la producción del lenguaje. Todo ello indica 
que es poco probable que esos homínidos dispusieran de un lenguaje 
similar al nuestro. 
 
6. La Cultura 
 
 El lenguaje está estrechamente asociado a ese otro tipo de herencia no 
genética que llamamos cultura y que recoge todo lo que la experiencia, 
la observación, el arte y la tecnología han ido enseñando y aportando a 
la humanidad a lo largo de los poco más de 100.000 años de existencia 
de nuestra especie. La cultura ha creado un entramado social complejo. 
Aquí es importante señalar el papel de la educación. 
85 0
TEMA 10: BASES DE LA COMUNICACIÓN NEURONAL Psicobiología 
1
TEMA 10: BASES DE LA COMUNICACIÓN 
NEURONAL 
 
1ª PARTE: El potencial eléctrico de las membranas 
neuronales. 
 
La información procedente del medio ambiente, las órdenes y cualquier 
otro tipo de información son “traducidas” a un usado por las código 
neuronas para comunicarse entre sí y con otras células del organismo. 
 
Este código nervioso está basado en 2 tipos de señales: 
- Señales eléctricas: se originan en las dendritas y en el soma 
(especializados en la recepción de información) y otras en el cono 
axónico siendo conducidas a lo largo del axón hasta los botones 
terminales. 
- Señales químicas: actúan como mediadoras en la transmisión de 
información a otras neuronas y células del organismo. 
 
Las neuronas se comunican básicamente de 2 formas: 
- Sinapsis eléctricas 
- Sinapsis químicas 
 
EL POTENCIAL ELÉCTRICO DE LAS MEMBRANAS 
 
Todas las células (incluidas las neuronas) mantienen a través de sus 
membranas una diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el 
exterior celular y sobre todo en el caso de las neuronas es fundamental 
para que la transmisión de información se produzca. 
 
Esta diferencia de potencial o de carga eléctrica se debe a la diferente 
distribución de moléculas existentes a ambos lados de la membrana 
celular cada una de estas moléculas presenta una carga eléctrica 
(ion) que puede ser: 
- positiva (catión) 
- negativa (anión) 
 
La distribución de estas moléculas cargadas eléctricamente determinará 
la cantidad de cargas positivas y negativas que se encuentran situadas 
a ambos lados de la membrana. 
85 0
TEMA 10: BASES DE LA COMUNICACIÓN NEURONAL Psicobiología 
2
La diferencia de potencial no se produciría si  las cargas eléctricas del 
ambos lados estuvieran compensadas (que cada lado tuviese igual 
cantidad de cargas positivas y negativas) 
Al no existir esa compensación de cargas se establece dicha diferencia 
de potencial entre ambos lados de la membrana denominado potencial 
de membrana y representa la carga eléctrica o voltaje que se genera a 
través de esa membrana ( : voltaje de membrana), como Vm
consecuencia de la diferente distribución de cargas eléctricas a ambos 
lados de la misma. 
 
Cuanto mayor es la diferencia de potencial entre el interior y el exterior, 
mayor carga eléctrica presenta la membrana. 
 
En la distribución de las cargas eléctricas a ambos lados de la