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Sensibilidad somática Dr. Fernando D. Saraví La sensibilidad somática o somestesia puede definirse como la percepción del propio cuerpo y de estímulos que entran en contacto con él. es mediada por neuronas de los ganglios de las raíces dorsales y por sus homólogas de los pares craneales, en particular el trigémino. La somestesia tiene cuatro submodalidades definidas: 1) Tacto 2) Propiocepción 3) Sensibilidad térmica 4) Nocicepción (dolor) Las dos últimas se tratan por separado (ver SENSIBILIDAD TERMOALGÉSICA). La sensibilidad tactil cutánea depende de un conjunto de receptores con terminaciones encapsuladas (a diferencia de la sensibilidad termoalgésica, con terminaciones “libres”), cuyos aferentes son fibras Aβ. En la piel lampiña (glabra) de la región palmar de las manos y plantar de los pies existen cuatro tipos de receptores que difieren en su localización en profundidad, su rapidez de adaptación, y su campo receptivo (Tabla 1). Tabla 1: Receptores mecanosensibles de la piel lampiña (glabra). Localización Receptor Adaptación Estímulo Campo receptivo Discos de Merkel Lenta Tacto Pequeño Unión dermo- epidérmica Corpúsculos de Meissner Rápida Tacto, vibración Mediano Terminaciones de Ruffini Lenta Tacto, movimiento Grande Dermis Corpúsculos de Pacini Rápida Tacto, vibración Muy grande En la piel con vello o cabello hay además receptores que rodean los folículos pilosos y detectan desplazamiento del vello o cabello, de adaptación rápida o intermedia (Fig. 1). También existen receptores táctiles no bien caracterizados, cuyos aferentes son fibras C (amielínicas) que median el denominado tacto afectivo o social (se tratan en DOLOR Y MECANISMOS NOCICEPTIVOS). Los receptores encapsulados (Fig. 2) son responsables de la sensibilidad cutánea denominada epicrítica, es decir, aquélla capaz de discriminar precisamente: 1) El contacto leve y su localización (topognosia); 2) La textura o accidentes de una superficie. 3) La distancia entre dos puntos estimulados simultáneamente; 4) El tamaño y forma de los objetos (estereognosia) y 5) La amplitud y frecuencia de estímulos vibratorios. Posgrado-00 Sello Somestesia Dr. Fernando D. Saraví 2 Debe notarse que, si bien los corpúsculos de Pacini se adaptan muy rápidamente a estímulos sostenidos, son en cambio capaces de responder por tiempo prolongado a estímulos vibratorios, como el originado en un diapasón (Fig. 3). El umbral es mínimo para estímulos vibratorios con una frecuencia entre 200 y 400 Hz. Los corpúsculos de Meissner también responden a la vibración, pero su umbral es mucho mayor y su frecuencia óptima está en torno de 50 Hz. La densidad de distribución de los receptores determina el grado posible de sensibilidad y discriminación. En el humano, las palmas de las manos, las plantas de los pies y la región perioral poseen mayor densidad de inervación. En la mano, la densidad es máxima en las falanges distales y decrece hacia la palma. En las falanges distales (y en la región perioral) dos estímulos táctiles simultáneos se distinguen como diferentes si la separación mínima es de 2 mm; en la palma, de10 mm. Por otra parte, en el resto del cuerpo se requiere una separación de 30 a 50 mm (Fig. 4). Somestesia Dr. Fernando D. Saraví 3 La propiocepción depende de receptores musculares que sensan la longitud (receptores del huso muscular) y la tensión (órgano de Golgi) y de receptores encapsulados presentes en las articulaciones. La actividad de los aferentes propioceptivos permite tanto la determinación de la posición estática de los diversos segmentos entre sí como del movimiento del cuerpo y los miembros, es decir la kinestesia. Estos receptores se describen con mayor detalle en REFLEJOS SOMÁTICOS. En la Fig. 5 se ilustran los diversos aferentes sensoriales y las áreas donde establecen sinapsis en la médula espinal. Los aferentes del huso muscular Ia y algunos aferentes II terminan directamente en las motoneuronas, mientras que otros aferentes II y los aferentes Ib del órgano tendinoso de Golgi hacen sinapsis con interneuronas de áreas intermedias entre el asta anterior y el asta posterior. Estas interneuronas, que pueden ser excitatorias o inhibitorias, a su vez inervan las motoneuronas. Los aferentes mecanorreceptores de bajo umbral (LTMR por Low Threshold Mecano Receptors), que median sensaciones táctiles, terminan en áreas definidas pero parcialmente superpuestas del asta posterior: Las fibras LTMR A-beta terminan en las láminas III a V. Las fibras LTMR C terminan en la lámina IIi, por lo cual se superponen con las terminaciones de fibras LTMR A-delta que llegan a las láminas IIi y III. Las neuronas sensibles a estímulos dolorosos, térmicos o pruriginosos son fibras A-delta que terminan en las láminas I y V, y fibras C que terminan principalmente en las láminas I y II. Con excepción de las fibras propioceptivas, los demás aferentes inervan Somestesia Dr. Fernando D. Saraví 4 la piel. Las fibras C peptidérgicas proporcionan también sensibilidad nociceptiva a las vísceras. SISTEMA DE LAS COLUMNAS DORSALES Los axones de los receptores tactiles y propioceptores son fibras mielínicas de elevada velocidad de conducción que dan colaterales ascendentes y descendentes, y ascienden por las columnas dorsales isolaterales con una topografía definida, en la cual los aferentes sacros se encuentran en situación medial y los cervicales en posición lateral (Fig. 6). Los aferentes de la mitad inferior del cuerpo forman el fascículo gracilis (Goll) y los de la mitad superior el fascículo cuneatus (Burdach). Estos aferentes terminan en los núcleos homónimos del bulbo raquídeo, donde ocurre el primer relevo sináptico. Los axones de los núcleos gracilis y cuneatus cruzan la línea media formando el lemnisco medio, que termina en la parte lateral del núcleo ventral posterior (NVP) del tálamo. Allí neuronas de tercer orden se proyectan hasta la corteza somestésica primaria (S-I) (Fig. 6). Los aferentes del par V hacen un primer relevo en la protuberancia, en el núcleo principal del trigémino, cuyos axones cruzan la línea media y ascienden hasta la división medial del NVP (Fig. 7). La información somestésica arriba a S-I con cierto grado de procesamiento por fenómenos de inhibición colateral, tanto por anteroalimentación como por retroalimentación (inhibición recurrente) en el primero y segundo relevos sinápticos. El procesamiento subcortical aumenta el contraste entre la zona estimulada y las circundantes. S-I se ubica en el lóbulo pariental, inmediatamente por detrás de la cisura central (Fig.8). Como otras cortezas sensitivas primarias, S-I está dividida en seis capas (Fig. 9). Los aferentes talámicos específicos hacen sinapsis principalmente con las interneuronas denominadas células estrelladas de la capa IV (granular) y en menor grado con neuronas piramidales (de proyección). De las capas II y III salen axones que se conectan con otras áreas corticales. Las Somestesia Dr. Fernando D. Saraví 5 eferencias de la capa V se dirigen a varios niveles subcorticales. Las de la capa VI inervan recíprocamente al tálamo. En S-I hay una organización modular o columnar, de modo que las neuronas del espesor de la corteza en cada módulo o columna reciben aferencias de la misma modalidad y región somática. La segregación topográfica de los aferentes en los diferentes niveles subcorticales se conserva en S-I, de modo que dentro de S-I la región de la cara y parte superior del cráneo (par V) se halla en la región más lateral e inferior, seguida hacia arriba por la mano, el miembro superior, el tronco y los miembros inferiores. La zona correspondiente a las últimas raíces sacras (genitales externos y periné) se halla en la cara medial del hemisferio (Fig. 10 A). Esta topografía o somatotopía se representa como un hombrecito u homúnculo(de la mitad contralateral) cuya cara, manos y pies son desproporcionadamente grandes con respecto al resto del cuerpo (Fig. 10 B). La desproporción se debe a que la extensión de la representación cortical de la sensibilidad somática es proporcional a la densidad de inervación de los receptores periféricos. En S-I existe asimismo una segregación característica (Fig.11). La mayor parte de los aferentes cutáneos llegan a la subárea 3b, mientras que los aferentes propioceptivos arriban a la subárea 3a. A su vez, el área 3a proyecta hacia el área 1 y tanto 3a como 3b al área 2. Un análisis detallado de S-I demuestra que existen representaciones completas del cuerpo en cada una de las áreas y subáreas (3a, 3b, 1 y 2). Como los receptores periféricos, las neuronas corticales también poseen campos receptivos. No obstante, los campos receptivos de las neuronas corticales son mucho mayores. Por ejemplo, una neurona del área 3b puede recibir aferencias de varios cientos de receptores cutáneos. Además, los campos receptivos corticales no son fijos, sino que pueden ser en parte modificados por la experiencia. Así, p.ej., el área cortical que representa los dedos se torna mayor en un pianista. S-I recibe una enorme cantidad de información procedente de receptores periféricos. Cada receptor contribuye con algún aspecto de la sensación, pero ninguno puede codificar toda la información. La tarea primaria de la corteza somestésica es integrar la información procedente de múltiples receptores en una percepción o sensación global. Cuando se manipula un objeto, por ejemplo una taza, miles de receptores que se activan (cada uno según sus propiedades) Somestesia Dr. Fernando D. Saraví 6 contribuyen a informar la curvatura, suavidad de la superficie, tamaño y temperatura. Para producir una percepción integrada existe un procesamiento cortical tanto en paralelo (diversos aspectos simultáneamente en diferentes áreas) como en serie, es decir el procesamiento sucesivo de la información en diferentes áreas. P. ej., en el área 2 converge información cutánea y propioceptiva. Determinar por palpación el tamaño de un objeto requiere información sobre la posición de cada una de las articulaciones de los dedos, además de la provista por los aferentes cutáneos. Cuanto más avanzado es el nivel de procesamiento, más amplio y complejo es el campo receptivo. Así, en las áreas 1 y 2 existen neuronas sensibles a la orientación de bordes, a la curvatura, a la dirección del movimiento o la disposición de patrones que determinan relieves (por ejemplo, caracteres Braille). Niveles superiores de procesamiento permiten almacenar la información que permitirá el reconocimiento por tacto de objetos nuevos (memoria tactil), para guiar los movimientos y para integrar información somestésica con información visual. La denominada corteza somestésica secundaria (S-II) no recibe aferentes talámicos específicos en forma directa; en S-II hay un homúnculo que depende de las proyecciones intracorticales desde S-I, que proveen información ya procesada. A su vez, S-II inerva la corteza de la ínsula, la que está conectada con regiones del lóbulo temporal relacionadas con la memoria tactil. El área 5 de Brodmann en la corteza parietal (vecina a S-I) posee neuronas que reciben información propioceptiva de diferentes articulaciones y músculos (p.ej., de todo el miembro superior) Somestesia Dr. Fernando D. Saraví 7 y otras que integran información táctil y propioceptiva. También existen neuronas que integran información procedente de ambas manos (coordinación bimanual). Esta área es importante, p.ej., para guiar la mano hacia un objeto, posicionar los dedos y aferrar el objeto al contactarlo. El área 7 de Brodmann, adyacente a la anterior, posee neuronas que reciben información visual y táctil de la misma región del espacio que son fundamentales en la coordinación entre la vista y la mano, que permiten monitorear visualmente los movimientos. Ambas áreas emiten abundantes proyecciones hacia la corteza motora, las cuales son fundamentales para iniciar ciertos movimientos y para guiar sensorialmente movimientos, particularmente los que requieren respuestas motoras más precisas (como los de las manos). Dos características de las áreas 5 y 7 son que 1) su organización no es somatotópica sino funcional y 2) la respuesta a estímulos depende de la importancia que el estímulo posea para la persona o el animal (contexto, motivación, atención). Su papel en el control de los movimientos voluntarios se trata en CONTROL MOTOR CORTICAL. DERMATOMAS Y EVALUACIÓN DE LA SENSIBILIDAD EPICRÍTICA Cada par de raíces dorsales inerva regiones definidas de la piel denominadas dermatomas (Fig. 12). La distribución de las dermatomas permite identificar con buena aproximación las raíces afectadas en el caso de lesiones que afecten la sensibilidad somática. La evaluación de la sensibilidad cutánea mediada por el sistema de las columnas dorsales, responsable de la sensibilidad epicrítica, se realiza con maniobras que ponen a prueba aspectos característicos de dicha sensibilidad. Como las lesiones son frecuentemente asimétricas, es útil comparar la respuesta de sitios simétricos en ambos lados. Las principales pruebas incluyen: discriminación de dos puntos, sensibilidad a la movilización pasiva, sensibilidad a las vibraciones (con un diapasón), y tacto. Los defectos que pueden detectarse, indicando lesión de la vía de las columnas dorsales, son las siguientes (los números refieren a la Fig. 13): 1. Aumento del umbral para la discriminación entre dos puntos. 2. Pérdida o disminución del sentido de posición y de la detección de movimiento pasivo. 3. Pérdida o disminución de la sensibilidad vibratoria. 4. Disminución de la capacidad de identificar un objeto por el tacto (astereognosia) o de identificar una letra o un número dibujado sobre la piel (agrafestesia). 5. Incapacidad de percibir un mismo estímulo aplicado simultáneamente de ambos lados (extinción unilateral).
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