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Dr. Fernando D. Saraví Los seres humanos actuamos sobre el medio que nos rodea mediante movimientos que son producidos por la actividad de los músculos esqueléticos. Estos movimientos pueden ser sutiles, como un leve cambio de expresión facial, o muy notorios, como el acto de patear una pelota. TIPOS DE MOVIMIENTO El repertorio de movimientos que puede realizar un ser humano es muy amplio. No obstante, existen tres tipos principales de movimientos mediados por los músculos esqueléticos: 1. Movimientos reflejos 2. Movimientos voluntarios 3. Movimientos rítmicos Los movimientos reflejos son aquellos que frente a un estímulo que activa aferentes sensoriales, los cuales mediante la activación de circuitos espinales o del tallo cerebral, producen movimientos relativamente simples y estereotipados. Estos movimientos son involuntarios, aunque pueden ser modificados por la voluntad. Dos ejemplos bien conocidos son el reflejo miotático y el reflejo nociceptivo. Los movimientos voluntarios se caracterizan por ser dirigidos hacia un objetivo y dependen principalmente de la corteza motora y los subsistemas que la regulan (ganglios de la base y cerebelo). Son regulados por señales aferentes y mejoran con la práctica, como resultado de mecanismos de anticipación (feed- forward) y retroalimentación (feedback). Un ejemplo de anticipación es atrapar con la mano un objeto en el aire, lo cual requiere predicciones de la velocidad, aceleración, trayectoria e impulso del objeto, de la inercia del brazo y de las relaciones entre los distintos segmentos del miembro superior. Una vez que la mano contacta el objeto, se realizan ajustes por la información procedente de la periferia (retroalimentación). Los movimientos rítmicos se deben a la activación alternada de grupos de motoneuronas que interactúan entre sí mediante diferentes mecanismos, que en general involucran circuitos complejos a diferentes niveles de la médula espinal o el tallo cerebral. Son ejemplos la masticación y la marcha. Se inician voluntariamente pero una vez iniciados pueden continuar en forma automática, aunque están sujetos a regulación por señales aferentes de exteroceptores y propioceptores y pueden ser modificados voluntariamente, por ejemplo, para introducir correcciones en caso de detectarse un obstáculo durante la marcha. JERARQUÍA DEL CONTROL MOTOR La versatilidad de los sistemas motores para realizar una amplia variedad de movimientos depende de dos características. Una de ellas es la organización jerárquica, según la cual niveles sucesivos de control permiten planificar, iniciar y ejecutar tareas de complejidad creciente (Fig. 1). La segunda característica es que cada nivel recibe retroalimentación sensorial que puede procesar paralelamente con los otros niveles. Los tres niveles de control motor, en orden creciente de complejidad y jerarquía, son el de la médula espinal, el tallo cerebral y la corteza motora. A continuación se describen brevemente, ya que serán tratados con detalle en los siguientes capítulos. Nivel espinal Las motoneuronas alfa de la médula espinal son la vía final común en la cual desembocan todas las órdenes motoras para el cuerpo, ya sea que provengan de reflejos espinales, ejecución de Organización de los sistemas motores Posgrado-00 Sello Organización de los sistemas motores Dr. Fernando D. Saraví 2 movimientos rítmicos o movimientos voluntarios. Las motoneuronas que inervan directamente los músculos se denominan motoneuronas inferiores. Las aferencias periféricas y las influencias descendentes desde niveles superiores pueden actuar sobre las propias motoneuronas, sobre interneuronas, sobre neuronas propioespinales, o sobre neuronas sensitivas de segundo orden que llevan la información a niveles superiores. Los circuitos espinales son capaces de mediar tanto reflejos como ciertos movimientos rítmicos que exigen coordinación –mediada por neuronas propioespinales – entre los miembros. Nivel del tallo cerebral El siguiente nivel jerárquico es el tallo cerebral. En el tallo cerebral hay motoneuronas inferiores (alfa) en los núcleos de los pares craneales que inervan los músculos de la cabeza y el cuello. También hay motoneuronas superiores, que no inervan directamente los músculos sino que influyen en la actividad de las motoneuronas inferiores de la médula espinal o los pares craneales. La contribución de las motoneuronas superiores del tallo cerebral es fundamental para ajustes posturales que acompañan a los movimientos voluntarios y para mantener el equilibrio. El tallo cerebral proporciona además influencias facilitadoras e inhibidoras a las motoneuronas espinales. Las vías descendentes vestíbuloespinal, retículoespinal y tectoespinal controlan sobre todo las motoneuronas localizadas medialmente en las astas anteriores de la médula, que inervan la musculatura axial y proximal, que es la más directamente involucrada en mantener la postura y el equilibrio. Corteza motora El nivel más alto de control motor es la corteza motora, representada por las áreas 4 y 6 de Brodmann. El área 4 de Brodmann, que corresponde a la corteza motora primaria, está relacionada con la ejecución de movimientos discretos. En las áreas motoras corticales todas las motoneuronas son por definición superiores, ya que ninguna inerva directamente el músculo. Las áreas premotora y motora suplementaria, ubicadas en el áreas 6 de Brodmann, se relacionan con la planificación del movimiento y con movimientos que involucran ambos lados del cuerpo. La corteza motora recibe información somestésica de la corteza sensitiva primaria (S I, áreas 3,1 y 2 de Brodmann) y de áreas de asociación frontales y temporoparietales. Además, las áreas motoras están conectadas recíprocamente con dos subsistemas necesarios para la planificación, precisión y exactitud del movimiento, a saber: los ganglios de la base y el cerebelo (Fig. 2). MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS Los movimientos voluntarios requieren representaciones internas de los resultados deseados de una acción motora. Esto explica la llamada equivalencia motora: El mismo conjunto de movimientos, en la secuencia apropiada, puede ser realizado por diferentes partes del cuerpo (por ejemplo, escribir con la mano o con la boca). El movimiento es planeado mediante programas motores que involucran la cinemática (trayectoria) y dinámica (fuerzas intervinientes). Un movimiento complejo puede descomponerse en Organización de los sistemas motores Dr. Fernando D. Saraví 3 movimientos más simples que tienen sus propias características. El programa motor los ejecuta con la velocidad, fuerza y trayectoria apropiadas. Ciertos movimientos voluntarios, como levantar un objeto, son realimentados por proprioceptores y receptores cutáneos. El tiempo de reacción para un movimiento voluntario depende de la cantidad de información que deba procesarse para dar una respuesta (relacionado con el número de sinapsis involucradas). Parte del retardo se debe al tiempo de procesamiento de información aferente (somática, visual, auditiva, etc). El retardo es mayor cuando hay que elegir una respuesta determinada entre varias posibles (efecto de la elección). Hay una relación inversa entre la velocidad y la precisión de los movimientos voluntarios. Esto se debe a propiedades intrínsecas de la inervación motora, a incertidumbre sobre las fuerzas involucradas y a ajustes posturales. EFECTOS DE LA SECCIÓN DEL NEUROEJE La sección completa del neuroeje produce invariablemente abolición de los movimientos voluntarios. No obstante, sus efectos sobre la postura son muy diferentes, dependiendo del nivel del corte. Sección de la médula espinal La sección completa de la médula causa por debajo de la lesión la pérdida permanente de: 1) Los movimientos voluntarios y 2) La sensibilidad en todas sus formas.Además produce de manera inmediata pero transitoria una arreflexia completa, denominada choque espinal (medular). Esto último no se debe al traumatismo en sí, ya que el bloqueo de las vías espinales por frío o anestésicos locales también lo causa, pero de modo rápidamente reversible. El choque espinal se debe a la pérdida de las influencias excitatorias descendentes, y se acompaña de una hiperpolarización de las motoneuronas, con la consecuente disminución de su excitabilidad. La recuperación es más lenta cuanto más encefalizadas estén las funciones motoras. Dura minutos en anfibios, horas en mamíferos carnívoros, y un mes o más en el hombre. La recuperación del choque espinal se debe en parte al establecimiento de nuevas sinapsis y en parte a un aumento de sensibilidad de las motoneuronas a neurotransmisores excitatorios. Los reflejos reaparecen gradualmente y llegan a ser exagerados. La exaltación del reflejo miotático produce espasticidad, una combinación de hipertonía muscular, hiperreflexia y clonus (cuando se estira un músculo y se mantiene Organización de los sistemas motores Dr. Fernando D. Saraví 4 estirado, se produce una serie de contracciones de amplitud decreciente). En el hombre, la interrupción de la vía corticospinal causa el signo de Babinski: cuando se estimula mecánicamente con un objeto romo el borde externo de la planta del pie, en lugar de flexión de los dedos hay extensión del hallux (dedo gordo) y separación de los demás dedos (Fig. 3). El reflejo nociceptivo (“flexor”) también se exagera, y un estímulo relativamente débil puede causar, además de flexión isolateral y extensión cruzada, relajación de esfínteres y reacciones autonómicas. Esto se denomina reacción en masa y se debe a la pérdida de influencias inhibitorias provenientes de niveles superiores del neuroeje. Rigidez de descerebración En animales, una sección completa del neuroeje en el nivel superior de la protuberancia no causa choque espinal, sino un estado de rigidez por hiperactividad de los músculos extensores (antigravitatorios). La rigidez es debida a la pérdida de inhibición cortical y la conservación de influencias excitatorias (vías retículospinales y vestíbulospinales) que causan activación de motoneuronas γ y exageran el reflejo miotático, y también por una excitación directa de motoneuronas α. Un animal descerebrado (por ej., un gato) puede mantenerse erguido si se lo coloca sobre las cuatro patas, y muestra una hiperextensión de la cabeza, el lomo y las patas. No puede incorporarse ni caminar. Aunque la rigidez se debe a una hiperactividad de los músculos antigravitatorios, se mantiene aunque el animal se encuentre en decúbito (Fig. 4). En elser humano, la rigidez de descerebración causa hiperextensión de los cuatro miembros. Los animales a los que se les extirpa la corteza motora también desarrollan rigidez (llamada de decorticación) pero son capaces de incorporarse y marchar, aunque anormalmente. No ocurre otro tanto en el hombre, en el cual la rigidez de decorticación produce extensión de los miembros inferiores, pero flexión de los superiores (Fig. 5).
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