40_SNerv_Cerebelo

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Dr. Fernando D. Saraví 
 
El cerebelo ocupa el 10 % del volumen 
encefálico pero contiene más del 50 % del total 
de las neuronas del sistema nervioso. El cerebelo 
recibe información aferente vestibular, visual y 
proprioceptiva e información eferente de las áreas 
corticales motoras. La principal función del 
cerebelo es influenciar los sistemas motores al 
evaluar disparidades entre la intención y la 
acción resultante y enviar señales correctivas 
(ajustes) que modifican la actividad eferente de la 
corteza motora y de núcleos motores del tallo 
cerebral. El cerebelo carece de eferencias 
directas a la médula espinal. 
 
RESEÑA ANATÓMICA 
 
El cerebelo se ubica en la fosa posterior del 
cráneo. Su superficie muestra muchos pliegues 
paralelos, llamados folios, que aumentan 
grandemente el área de su corteza. En la parte 
posterior, una cisura transversal, llamada 
primaria, separa el lóbulo anterior del lóbulo 
posterior. Estos dos lóbulos forman el cuerpo del 
cerebelo, que está separada del pequeño lóbulo 
flóculonodular por una segunda fisura, llamada 
posterolateral (Fig. 1). 
 En el plano frontal, el cuerpo del cerebelo 
se divide en una región central, denominada 
vermis, y dos hemisferios. 
 El cerebelo está conectado con el resto 
del sistema nervioso central por tres pares de 
pedúnculos, llamados superior (brachium 
conjunctivum), medio (brachium pontis) e 
inferior (cuerpo restiforme). Las aferencias 
corticales llegan al cerebelo (previo relevo en la 
protuberancia) por el pedúnculo medio y las 
aferencias espinales por el pedúnculo inferior. 
Cabe destacar que las aferencias corticales son 
cruzadas (contralaterales) mientras que las 
aferencias espinales son directas (isolaterales). 
Las fibras eferentes, que se dirigen a la 
corteza cerebral – con relevo talámico – y al tallo 
cerebral, egresan principalmente por el pedúnculo 
superior. 
 En los cortes del cerebelo se observa una 
capa externa de sustancia gris, la corteza 
cerebelosa. En el seno del cerebelo hay tres pares 
de núcleos profundos, que de la línea media hacia 
los lados son el núcleo fastigio (o del techo), el 
núcleo interpósito (formado por los núcleos 
globoso y emboliforme) y el núcleo dentado. 
 
Regiones funcionales 
Desde el punto de vista de sus conexiones y 
organización funcional, el cerebelo se divide en 
tres regiones, llamadas vestíbulocerebelo, 
espinocerebelo y cerebrocerebelo (Fig. 2). 
 El vestíbulocerebelo corresponde al 
lóbulo flóculonodular. Sus principales aferencias 
de los núcleos vestibulares, pero también recibe 
aferentes visuales y de los mecanorreceptores del 
cuello (ver EQUILIBRIO Y POSTURA). Sus 
eferencias se dirigen directamente desde la 
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Posgrado-00
Sello
El cerebelo 
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corteza cerebelosa hacia los núcleos vestibulares. 
El vestíbulocerebelo participa en la regulación 
del equilibrio, de los reflejos vestibulares y de los 
movimientos oculares. 
 El espinocerebelo corresponde al vermis 
y la parte adyacente de los hemisferios 
cerebelosos. La región del vermis recibe 
aferentes somatosensoriales del tronco e 
información visual y auditiva. Sus eferencias se 
dirigen desde la corteza al núcleo fastigio y de 
allí a los núcleos vestibulares y reticulares y a la 
corteza cerebral motora, premotora, frontal y 
parietal por medio de relevos tálamicos. Esta 
porción del espinocerebelo contribuye al control 
de la musculatura del tronco y de la parte 
proximal de los miembros y es importante para el 
control de la postura y la locomoción. Además, 
contribuye al control de los movimientos 
oculares. 
En la porción hemisférica del 
espinocerebelo hay una representación 
somatotópica de la cabeza y dos 
representaciones de los miembros isolaterales 
(una en el lóbulo anterior y otra en el lóbulo 
posterior). Sus aferencias provienen 
principalmente de la médula espinal y la corteza 
motora y premotora. Sus eferencias se dirigen de 
la corteza cerebelosa, por vía de los núcleos 
globoso y emboliforme, por una parte a la oliva 
inferior y a interneuronas de núcleos motores del 
tallo cerebral (núcleo rojo y núcleos reticulares) y 
del asta anterior de la médula. Las demás 
eferencias se dirigen al tálamo y de allí a las áreas 
motoras corticales, la corteza prefrontal y la 
corteza parietal. Esta parte del espinocerebelo 
participa en la regulación de los movimientos de 
las partes distales de las extremidades, 
incluyendo manos y pies. 
 El cerebrocerebelo ocupa la mayor parte 
de los hemisferios. Recibe aferencias de las áreas 
corticales de asociación (prefrontales, parietales y 
temporales). Sus eferencias parten de la corteza 
con relevo en el núcleo dentado y desde éste al 
núcleo rojo y los núcleos reticulares y, con relevo 
en el tálamo, a las cortezas prefrontal y parietal y 
las áreas motoras corticales. El cerebrocerebelo 
tiene un papel importante en la planificación y 
ejecución de movimientos voluntarios. Además, 
puede participar en funciones cognitivas 
relacionadas con las áreas de asociación. 
 
NEURONAS Y ORGANIZACIÓN SINÁPTICA 
 
Un hecho muy llamativo acerca del cerebelo es la 
notable uniformidad de la organización sináptica 
de las diferentes regiones funcionales. Las 
divisiones vestibular, espinal y cerebral del 
cerebelo tienen una organización similar. Esto 
sugiere que todas las regiones realizan el mismo 
tipo de procesamiento para informaciones de 
muy diferente procedencia y que, en 
consecuencia, los patrones de descarga eferente 
de las diferentes áreas también son similares. 
 Las características sobresalientes de la 
citada organización son las siguientes: 
 
1. La corteza se organiza en tres capas. 
2. Hay dos tipos de aferentes a la corteza, las 
fibras musgosas y las fibras trepadoras. 
3. Ambos tipos dan colaterales a los núcleos 
profundos. 
4. Ambas clases de fibras son excitatorias. 
5. En la corteza y en los núcleos profundos se 
comparan señales excitatorias e inhibitorias. 
6. Las eferencias corticales son inhibitorias. 
7. Las eferencias corticales se dirigen a los 
núcleos profundos. 
8. Las eferencias de los núcleos profundos son 
excitatorias (excepto las dirigidas a la oliva 
inferior). 
El cerebelo 
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9. Existen asas de retroalimentación en varios 
niveles dentro del cerebelo. 
 
La corteza cerebelosa 
Como se dijo, está organizada en tres capas, que 
de la profundidad a la superficie son (Fig. 3): 
 
1. La capa granulosa. 
2. La capa de células de Purkinje o ganglionar. 
3. La capa molecular. 
 
En la capa granulosa se encuentran los 
pequeños somas de las células granulosas, cuyo 
enorme número se estima entre 40 y 100 mil 
millones (4 . 10
10 
 a 10
11
). Las células granulosas 
son interneuronas excitatorias cuyos axones 
ascienden hasta la capa molecular, donde 
originan las fibras paralelas. También contiene un 
número muy inferior de células de Golgi y otras 
neuronas. 
 En la capa ganglionar están los somas de 
las células de Purkinje, las neuronas cuyos 
axones son los únicos eferentes de la corteza 
cerebelosa. Se estima que en la corteza 
cerebelosa hay 14 millones de células de 
Purkinje, que son de gran tamaño (diámetro de 50 
a 80 m) y se disponen en una única capa. Sus 
grandes árboles dendríticos se disponen en 
abanico en la capa más externa y tienen la 
característica de disponerse de manera 
bidimensional, en un plano perpendicular a la 
dirección medial-lateral de los folios. 
 En la capa más 
externa, o molecular, 
además de las dendritas 
de las células de Purkinje 
hay dos tipos de 
interneuronas 
inhibitorias, llamadas 
células en cesta y células 
estrelladas. Los axones 
de las células granulosas 
ascienden hasta esta capa 
y se dividen en dos ramas 
que se extienden en 
sentidos opuestos en 
dirección medial-lateral. 
Estas ramas forman las 
fibras paralelas, que 
forman sinapsis 
excitatorias con las 
dendritas de las células 
de Purkinje y con las 
células estrelladas y en 
cesto. Notablemente,la 
dirección de las fibras 
paralelas es 
perpendicular al plano 
principal del árbol 
dendrítico de las células de Purkinje. 
 
AXONES AFERENTES 
 
El cerebelo recibe dos clases principales de 
aferentes, cuyos axones se denominan fibras 
musgosas y fibras trepadoras. Ambos tipos de 
fibras establecen sinapsis con los núcleos 
profundos y con neuronas de la corteza 
cerebelosa. El cerebelo recibe también aferencias 
aminérgicas (ver EL RITMO DIARIO DE 
ACTIVIDAD: SUEÑO Y VIGILIA): 
 
1. Noradrenérgicas del locus coeruleus. 
2. Serotonérgicas de los núcleos del rafe. 
3. Histaminérgicas del complejo túberomamilar 
del hipotálamo. 
 
Estas aferencias aminérgicas modulan el estado 
general de excitabilidad de las neuronas 
cerebelosas. Por otra parte, las fibras musgosas y 
trepadoras aportan información específica y 
topográficamente organizada para su 
procesamiento en la corteza y los núcleos 
cerebelosos (Fig. 4). 
 
Fibras musgosas 
Las fibras musgosas corresponden a axones 
aferentes que traen información proveniente de la 
corteza cerebral, los núcleos de los pares 
craneanos (incluyendo información vestibular) y 
la médula espinal. Las fibras musgosas establecen 
sinapsis excitatorias con las células granulosas. 
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 Existen cerca de 25 millones de fibras 
musgosas, que inervan los 4 000 a 10 000 
millones de células granulosas. Cada fibra 
musgosa se ramifica en ramas que penetran los 
folios, en ocasiones bilateralmente. Cada rama 
forma ~ 40 glomérulos (ver más adelante), cada 
uno de los cuales posee dendritas de 15 células 
granulosas. Cada célula granulosa establece 
contactos sinápticos excitatorios en varios 
glomérulos. Cada fibra musgosa establece 
sinapsis con ~ 600 células granulosas. 
Mediante el sistema de fibras paralelas, 
las células granulosas excitan las células de 
Purkinje. Debido a la disposición de las fibras 
paralelas (que tienen 4 a 6 mm de largo) y de las 
dendritas de la células de Purkinje, cada fibra 
paralela puede excitar 200 a 1000 células de 
Purkinje y cada célula de Purkinje recibe 
influencias excitatorias de ~ 150 000 fibras 
paralelas. 
No obstante, el efecto excitatorio de cada 
una de estas sinapsis es débil, de modo que se 
requiere la sumación espacial y temporal de 
muchos potenciales de estas sinapsis para 
producir la descarga de la célula de Purkinje. 
Cuando esta sumación alcanza un valor crítico, la 
consiguiente excitación del soma produce 
potenciales de acción dependientes de Na
+
, que se 
propagan por el axón de las células de Purkinje 
hacia los núcleos cerebelosos y hacia los núcleos 
vestibulares (que desde el punto de vista sináptico 
funcionan como núcleos “cerebelosos” que se 
encuentran fuera del cerebelo). Las células de 
Purkinje emplean GABA como neurotransmisor 
y en consecuencia inhiben las células de los 
núcleos profundos y vestibulares. 
Las células de Purkinje poseen una tasa 
de descarga espontánea relativamente elevada, de 
40 a 100 impulsos/segundo (Hz), en ausencia de 
movimientos. Durante los movimientos de los 
ojos, la cara y los miembros, las tasas de descarga 
alcanzan cientos de Hz, debido a la convergencia 
de estímulos excitatorios en el sistema de fibras 
musgosas y fibras paralelas. Mediante las 
variaciones en su frecuencia de descarga, el 
sistema de fibras musgosas codifica la intensidad 
y la duración de los estímulos originados en la 
corteza cerebral, los pares craneales o los 
aferentes espinocerebelosos. 
Las fibras trepadoras provienen 
exclusivamente de la oliva inferior que, tras 
decusarse, ingresan por los pedúnculos 
cerebelosos inferiores y establecen sinapsis 
excitatorias con los núcleos cerebelosos y con las 
células de Purkinje contralaterales. Las neuronas 
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de la oliva inferior establecen sinapsis eléctricas 
entre sí, por lo cual la descarga de grupos de 
neuronas olivocerebelosas puede ocurrir en forma 
sincrónica. 
La oliva inferior consta de una porción 
principal, formada por tres núcleos (lateral, 
central y medial) y una porción accesoria, 
llamada el capuchón dorsal de Kooy. Ambas 
partes originan fibras trepadoras, pero las 
propiedades funcionales de cada una son 
diferentes. Las neuronas de la porción principal 
poseen oscilaciones espontáneas de su potencial 
de membrana de 8 a 10 Hz, mientras que las 
neuronas de la porción menor carecen de tales 
oscilaciones, pero cuando se activan pueden 
descargar a frecuencias más altas (30 Hz) que 
las neuronas de la parte principal. Mientras que 
las neuronas de la porción principal se relacionan 
con el control de la musculatura somática, las 
neuronas del capuchón dorsal regulan solamente 
los músculos extraoculares y, por tanto, los 
movimientos de los ojos. 
Aunque el trayecto recorrido por las 
fibras trepadoras es variable, según la región del 
cerebelo que inervan, las fibras con trayectos más 
largos poseen una velocidad de conducción 
proporcionalmente mayor. Por tanto, todas las 
fibras trepadoras demoran el mismo tiempo (~ 4 
ms) en excitar las correspondientes células de 
Purkinje. 
La influencia del sistema de fibras 
trepadoras es mucho más localizada que la del 
sistema de fibras paralelas. Cada fibra trepadora 
inerva solamente 1 a 10 células de Purkinje, y 
cada célula de Purkinje recibe una sola fibra 
trepadora. La fibra trepadora envuelve al soma y 
las dendritas de las células de Purkinje como una 
enredadera a un árbol, y establece múltiples 
contactos sinápticos con ellas. 
Las sinapsis entre la fibra trepadora y la 
célula de Purkinje son en extremo eficaces, de 
modo que cada descarga de la fibra trepadora 
genera en el soma y las dendritas de 
las células de Purkinje la activación 
de canales de Ca
2+
 que generan 
potenciales de acción (fue en las 
células de Purkinje que se demostró 
por primera vez que las dendritas 
podían generar y conducir potenciales 
de acción). El potencial de acción 
causado por la fibra trepadora se 
denomina complejo, ya que consta de 
una espiga inicial seguida de varias 
espigas de amplitud decreciente (Fig. 
5). Luego de producirse el potencial 
de acción complejo, la célula de 
Purkinje hace una pausa antes de 
retomar su frecuencia de descarga 
previa. 
Dado que las fibras 
trepadoras de la porción principal tienen una 
frecuencia de descarga muy baja (1 a 3 Hz en 
animales no anestesiados), es muy poco probable 
que los cambios en la frecuencia de descarga 
proporcionen información importante (a 
diferencia de las fibras trepadoras). Por el 
contrario, la descarga fásica de las fibras 
trepadoras es importante para informar la 
detección de un acontecimiento pero no su 
intensidad ni duración. La oliva inferior parece 
tener un papel destacado en tres aspectos del 
control motor somático: 
 
1. Señalar la cadencia o timing de una serie 
compleja de movimientos, a veces de 
naturaleza periódica. 
2. Proporcionar una señal de error que permite 
corregir la ejecución de un movimiento. 
3. Producir cambios sostenidos en el 
funcionamiento de las células de Purkinje 
mediante fenómenos de plasticidad sináptica 
como la depresión de largo plazo (ver 
ATENCIÓN Y MEMORIA). 
 
 
ASAS EXCITATORIAS E INHIBITORIAS 
 
Los circuitos sinápticos cerebelosos se 
caracterizan por asas superpuestas de excitación e 
inhibición. Estas asas permiten comparar 
influencias excitatorias e inhibitorias y 
proporcionar respuestas adecuadas. Además, el 
conjunto de asas principales y accesorias 
moldean las respuestas cerebelosas, permitiendo 
correcciones precisas en la planificación, la 
ejecución o el aprendizaje de los movimientos. 
 
Asas principales 
Las colaterales de las fibras musgosas y 
trepadoras hacia los núcleos cerebelosos. Estos 
núcleos poseen axones que establecen sinapsis 
excitatorias en todas sus proyecciones, excepto 
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las dirigidas a la oliva inferior. Por tanto, 
las aferencias a estos núcleos y sus 
eferenciasforman un asa excitatoria. 
 Por otra parte, aunque las 
aferencias a la corteza cerebelosa son 
excitatorias, las eferencias, llevadas por 
los axones de las células de Purkinje, son 
siempre inhibitorias. Por consiguiente, el 
circuito cortical es, en conjunto, un asa 
inhibitoria. 
 Ahora bien, dentro de la misma 
corteza cerebelosa hay tres tipos 
principales de inteneuronas inhibitorias: 
las células de Golgi en la capa granulosa y 
las células en cesto y estrelladas en la capa 
molecular. Las fibras paralelas establecen 
sinapsis con todas ellas, que forman parte 
de asas inhibitorias intracorticales. 
 
Asa de las células de Golgi 
En una de dichas asas participan las 
células de Golgi, que es la interneurona 
más abundante de la capa granulosa; en el 
ser humano, hay una célula de Golgi por 
cada 1200 células granulosas. Las células 
de Golgi tienen árboles dendríticos que 
por una parte ascienden hasta la capa 
molecular, donde pueden ser excitadas por 
las fibras paralelas, y por otro lado se 
extienden y superponen en la capa 
granulosa, donde pueden ser excitadas por 
las fibras musgosas. 
En la capa granulosa, las fibras 
musgosas forman, con las dendritas de las 
células granulosas y con las dendritas y 
axones de las células de Golgi una 
estructura sináptica compleja denominada 
glomérulo cerebeloso (Fig. 6). 
 Las células de Golgi emplean GABA (y a 
veces también glicina) como neurotransmisor y 
son, por tanto, inhibitorias. Cuando son excitadas 
por las fibras musgosas y paralelas, los axones de 
las células de Golgi producen inhibición 
presináptica de las fibras musgosas en los 
glomérulos. Esto reduce la excitación de las 
células granulosas (postsinápticas). La función de 
las células de Golgi sería limitar la activación de 
las células granulosas que no estén fuertemente 
excitadas, y en consecuencia provocar la 
existencia de regiones inhibidas en torno a las 
regiones excitadas de fibras paralelas que activa 
las células de Purkinje. 
 
Asas en la capa molecular 
Tanto las células estrelladas como las células en 
cesto son interneuronas inhibitorias. Ambas 
clases son excitadas por las fibras paralelas y los 
axones de ambas establecen sinapsis con las 
células de Purkinje. En consecuencia, las células 
en cesto y estrelladas también contribuyen a 
regular la activación de las células de Purkinje 
(Fig. 7). 
 
Asas entre los núcleos cerebelosos y la oliva 
inferior 
Si bien las eferencias de los núcleos cerebelosos 
hacia el tallo cerebral, los núcleos vestibulares el 
tálamo son excitatorias, estos núcleos poseen una 
importante población de neuronas inhibitorias, 
cuyos axones se dirigen exclusivamente a la 
oliva inferior. En la oliva, los axones pueden 
establecer sinapsis axosomáticas o axodendríticas 
que causan inhibición postsináptica clásica de las 
neuronas de la oliva inferior. No obstante, cerca 
de la mitad de las sinapsis se producen en una 
estructura llamada glomérulo olivar, que posee 
espinas dendríticas de neuronas olivares que 
poseen sinapsis eléctricas. En estos glomérulos, 
los axones inhibitorios producen 
desacoplamiento eléctrico de las neuronas 
olivares. 
 Por otra parte, los eferentes excitatorios 
de los núcleos cerebelosos hacia el tallo cerebral 
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forman una segunda asa de retroalimentación, en 
este caso excitatoria, con la oliva inferior (Fig. 8 
A). El asa se cierra por neuronas, por ejemplo, de 
la porción parvocelular del núcleo rojo, que 
forman sinapsis excitatorias en los glomérulos de 
la oliva inferior (Fig. 8 B). 
 
ORGANIZACIÓN MODULAR 
 
La participación del cerebelo en la regulación de 
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8 
los movimientos es compleja, pero se cree que 
está organizada en pequeños sectores con una 
función común, llamados zonas, cada uno de los 
cuales posee microzonas que se activan según las 
demandas del sistema motor. Varias zonas se 
encuentran activas al mismo tiempo y procesan 
paralelamente información sobre diversos 
aspectos del movimiento. El conjunto de zonas 
activas constituye un módulo que proporciona 
señales eferentes que permiten su planificación, 
ejecución o aprendizaje de manera eficaz (Fig. 
9). 
 
FUNCIONES DEL VESTÍBULOCEREBELO 
 
El vestíbulocerebelo, correspondiente al lóbulo 
flóculonodular, recibe aferencias relacionadas 
con la posición y los movimientos de la cabeza, 
relevadas en los núcleos vestibulares. Recibe 
asimismo aferencias de los 
propioceptores de los músculos 
del cuello, que informan sobre la 
posición de la cabeza con 
respecto al cuerpo (ver 
EQUILIBRIO Y POSTURA). 
Además, recibe información 
visual desde los núcleos 
pretectales (que están por debajo 
de los tubérculos cuadrigéminos 
anteriores) y, mediante relevos 
protuberanciales, de la corteza 
visual primaria y otras regiones 
corticales de procesamiento 
visual. 
 Las eferencias de las 
neuronas de Purkinje del lóbulo 
flóculonodular se dirigen, como 
se dijo antes, directamente a los 
núcleos vestibulares, y modulan 
la descarga de los haces 
vestíbuloespinales, que 
participan en el control de la 
musculatura axial y los 
extensores de los miembros. 
Estos músculos son importantes 
para mantener la postura y el 
equilibrio tanto en condiciones 
estáticas como dinámicas. 
 Las porciones laterales 
(floculares) del 
vestíbulocerebelo participan en 
el control de los movimientos 
oculares, en particular en la 
coordinación entre los 
movimientos oculares y los 
movimientos de la cabeza y en 
los procesos que permiten el 
control voluntario de los 
movimientos oculares durante el 
movimiento de la cabeza; por ej., 
fijación de la vista en un objeto durante una 
rotación. 
 
FUNCIONES DEL ESPINOCEREBELO 
 
El vermis y la parte medial de los hemisferios 
forman el espinocerebelo. Esta parte del cerebelo 
recibe aferencias espinales relacionadas con el 
tacto, la presión y la posición de los miembros. 
Estas aferencias proporcionan continuamente 
información sobre la posición y el 
desplazamiento de los segmentos corporales que 
está organizada de manera somatotópica (Fig. 
2). 
 Existen dos tractos espinocerebelosos, 
llamados anterior (o ventral) y posterior (o 
dorsal); Fig. 10. Estos tractos llevan información 
propioceptiva y exteroceptiva que no produce 
ninguna sensación consciente pero es muy 
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9 
importante para la función del cerebelo en la 
regulación de los movimientos. 
El tracto posterior se origina en neuronas 
del asta posterior pertenecientes al núcleo dorsal 
de Clarke que reciben monosinápticamente 
información de receptores anulospirales, órganos 
tendinosos de Golgi y receptores articulares, 
además de algunos exteroceptores (en particular 
de la piel de las plantas de los pies). Las neuronas 
de segundo orden ascienden por la médula sin 
cruzarse e ingresan al cerebelo por los 
pedúnculos inferiores, como parte de las fibras 
musgosas. Dan colaterales a los núcleos globoso 
y emboliforme y terminan en la corteza del 
vermis y zonas adyacentes de los hemisferios. 
Las fibras del tracto espinocerebeloso 
posterior provienen de niveles inferiores de la 
médula. Las aferencias somáticas que llegan a la 
médula a nivel cervical hacen sinapsis con 
neuronas del núcleo cuneiforme accesorio, cuyos 
axones cursan isolateralmente como el tracto 
cuneocerebeloso, acompañan a los axones del 
tracto cerebeloso posterior y proporcionan el 
mismo tipo de información que éste. 
Por su parte, el tracto espinocerebeloso 
anterior se origina en una región de la médula 
limítrofe entre las astas anterior y posterior. Estas 
neuronas reciben información propioceptiva pero 
además son excitadas por colaterales de las vías 
motoras descendentes. Por tanto, el tracto 
anterior lleva información hacia el cerebelo sobre 
las órdenes motoras que arriban a las 
motoneuronas del asta anterior (descarga 
corolaria). 
Los axones de las neuronas del tracto 
anterior se cruzan dos veces; por tanto, susaferencias llegan a la corteza cerebelosa del 
mismo lado. La primera decusación del tracto 
espinocerebeloso anterior se produce a nivel 
medular. Los axones cruzados continúan hasta la 
parte superior de la protuberancia e ingresan al 
cerebelo por los pedúnculos cerebelosos 
superiores. En el cerebelo vuelven a cruzarse y 
ascienden hasta la corteza del vermis de los 
lóbulos anterior y posterior como fibras 
musgosas. Como en el caso del tracto posterior, 
estas fibras también dan colaterales a los núcleos 
del espinocerebelo. 
Un hecho importante es que la vía 
espinocerebelosa posterior (y cuneocerebelosa) se 
activa tanto por movimientos activos como 
también cuando se moviliza pasivamente un 
miembro. Por tanto, proporcionan información 
sobre la posición del miembro, la longitud de los 
músculos y las fuerzas que actúan sobre los 
tendones. Por su parte, las neuronas del tracto 
anterior solamente se activan vigorosamente 
durante los movimientos activos. La 
convergencia de información sobre lo que el 
sistema motor desea hacer (tracto anterior) y lo 
que realmente está haciendo (tracto posterior) es 
comparada en la corteza cerebelosa, que entonces 
puede proporcionar señales de ajuste. 
Tanto las células de Purkinje como las 
neuronas de los núcleos cerebelosos aumentan 
notablemente sus frecuencias de descarga durante 
los movimientos voluntarios. La descarga de los 
núcleos cerebelosos y su somatotopía es similar a 
la de las neuronas piramidales de la corteza 
motora. 
Los eferentes de los núcleos fastigios, 
vinculados con la corteza del vermis, cumplen 
dos funciones importantes. Por una parte 
contribuyen al control de los movimientos 
oculares sacádicos y de seguimiento (en el 
control de estos últimos también participa el 
vestíbulocerebelo). Los movimientos de 
seguimiento permiten mantener la fijación en las 
fóveas de un objeto que se desplaza, 
acompañando su trayectoria. Los movimientos 
sacádicos permiten desplazar rápidamente la 
visión de un sitio a otro en el campo visual. Las 
neuronas del vermis descargan antes y durante 
los movimientos de seguimiento y sacádicos. 
La segunda función importante del 
espinocerebelo es la regulación de los 
movimientos somáticos. 
El núcleo fastigio proyecta sus axones 
bilateralmente a los núcleos del tallo cerebral 
relacionados con el control del equilibrio y la 
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postura a través de la musculatura axial, que 
originan los haces retículoespinales y 
vestíbuloespinales. 
El núcleo interpósito (globoso y 
emboliforme) envía sus eferencias, por el 
pedúnculo cerebeloso superior, al núcleo rojo y 
al núcleo ventrolateral del tálamo del lado 
opuesto. Este núcleo talámico envía sus 
eferencias a las áreas de la corteza motora 
primaria encargadas del control de la musculatura 
de los miembros (Fig. 11). 
Una condición necesaria para que las 
señales de corrección originadas en el cerebelo 
sean apropiadas es la existencia de modelos 
internos de los miembros y del tronco. En otras 
palabras, el cerebelo debe poseer información 
sobre las dimensiones y la masa de los miembros 
para que los cambios que genere en las fuerzas 
musculares produzcan los efectos deseados. El 
cerebelo también debe poseer modelos internos 
del ambiente, en particular de las fuerzas y 
aceleraciones ambientales esperadas (incluyendo, 
desde luego, la aceleración de la gravedad). 
Incluso en sujetos normales, el control motor se 
deteriora cuando se introducen fuerzas 
imprevistas. 
 Existen dos vías espinocerebelosas, 
llamadas dorsal y ventral. El haz 
espinocerebeloso dorsal lleva información 
procedente de propioceptores musculares y 
articulares y su actividad aumenta con los 
movimientos activos o pasivos de los miembros. 
Este haz informa al cerebelo sobre qué 
movimientos se están efectivamente ejecutando. 
Por su parte, el haz ventral se origina en 
neuronas que reciben la misma información 
descendente que las motoneuronas espinales, por 
lo cual su descarga aumenta durante los 
movimientos activos, pero no los pasivos. Este 
haz informa al cerebelo sobre qué movimientos 
intentan ejecutar los centros de control motor. 
 
Retroalimentación y anteroalimentación 
El espinocerebelo compara la información 
procedente de los haces espinocerebelosos dorsal 
y ventral. Por tanto puede determinar la 
diferencia entre los movimientos que se desea 
ejecutar y los que realmente se están 
produciendo. A partir de esta comparación, 
genera señales de corrección que tienden a 
reducir la citada diferencia. Esta función se 
cumple por retroalimentación. 
No obstante, la retroalimentación no es 
suficiente para asegurar movimientos rápidos y 
precisos. La razón es simple: La 
retroalimentación solamente puede corregir un 
cambio que ya se ha producido, y solamente 
puede hacer esto con una inevitable demora 
dependiente de la velocidad de conducción de las 
vías aferente y eferente, y del procesamiento 
central que permite generar la señal de 
corrección. 
Por tanto, los movimientos rápidos y 
precisos requieren una capacidad predictiva 
acerca de la cinética y dinámica del movimiento 
para adelantarse a posibles perturbaciones o 
El cerebelo 
Dr. Fernando D. Saraví 
11 
errores. Esto se realiza por anteroalimentación 
(ver EQUILIBRIO Y POSTURA). Cuando se 
realiza un movimiento voluntario, la corteza 
motora envía al cerebelo una copia eferente de la 
orden motora, que puede ser comparada con la 
información somestésica aferente y permite la 
generación de señales de corrección que se 
anticipan al movimiento mismo. 
Por ej., en un movimiento voluntario 
simple, como la flexión de un miembro, la acción 
se inicia por contracción de uno o más músculos 
flexores y el desplazamiento finaliza no sólo por 
relajación de los citados músculos sino por 
contracción activa de los músculos antagonistas, 
que impiden la flexión excesiva que se produciría 
por inercia. Los antagonistas comienzan a 
activarse antes que el movimiento alcance su 
amplitud máxima, con lo cual ejercen una acción 
de frenado. Si en forma reversible (por 
enfriamiento) se inactivan los núcleos 
cerebelosos, la secuencia de activación de 
agonistas y antagonistas se altera. El movimiento 
se torna dismétrico y aparecen oscilaciones 
similares a las observadas en pacientes con daño 
cerebelar (Fig. 12). 
En situaciones más complejas que 
involucran varias articulaciones, el cerebelo 
coordina las fuerzas musculares que provocan 
torques en los segmentos participantes. Por ej., si 
se deja caer una bola para ser atrapada por la 
mano (Fig. 13), la visión proporciona 
información que permite estimar el tamaño, la 
posible masa y tiempo de impacto (basada en la 
experiencia). Por anteroalimentación, la 
actividad del bíceps comienza a aumentar desde 
que se suelta la bola, y se hace más intensa cerca 
de 100 ms antes del impacto, instante en el que 
también comienza a aumentar la actividad del 
tríceps. La acción conjunta de ambos músculos 
tiene como efecto fijar la articulación del hombro 
y minimizar el efecto del impacto (los flexores y 
extensores del codo y la muñeca muestran 
patrones de actividad comparable). Una vez que 
la bola ha hecho contacto con la mano, se 
producen ajustes de la fuerza muscular por 
retroalimentación. 
 
FUNCIONES DEL CEREBROCEREBELO 
 
El cerebrocerebelo está relacionado con la 
planificación de los movimientos voluntarios y 
además participa en funciones cognitivas no 
relacionadas con el movimiento. Esta función del 
cerebelo se trata por separado más adelante. 
 
Planificación de movimientos 
El cerebrocerebelo se diferencia del 
espinocerebelo en que no recibe información 
aferente ascendente (desde la periferia). Todos 
los aferentes al cerebrocerebelo proceden de la 
corteza cerebral contralateral, mediante el 
circuito córticopontocerebeloso. 
Las principales aferencias corticales no 
provienen de las áreas motoras, sino de áreas de 
asociación prefrontales, parietales y occipitales. 
Laseferencias cerebrocerebelosas provienen del 
núcleo dentado y se dirigen, con relevo en el 
núcleo ventrolateral del tálamo, a la corteza 
motora primaria y premotora contralateral 
(Fig. 11), además de las áreas de asociación antes 
mencionadas. La descarga del núcleo dentado 
aumenta 100 ms antes del inicio del movimiento 
y precede a la descarga de la corteza motora 
primaria. 
El núcleo dentado también envía 
eferencias a la porción parvocelular del núcleo 
rojo contralateral. Esta porción también recibe 
eferencias desde la corteza premotora dorsolateral 
y forma parte de un circuito de retroalimentación 
olivocerebelar (Fig. 8). 
 El cerebrocerebelo participa 
especialmente en la ejecución de movimientos 
de la mano y movimientos complejos que 
requieren cooperación bimanual. Las 
observaciones en pacientes con lesiones de los 
hemisferios cerebelosos y los experimentos en 
primates no humanos indican que el 
El cerebelo 
Dr. Fernando D. Saraví 
12 
cerebrocerebelo reduce la latencia para el inicio 
de los movimientos y contribuye a establecer el 
instante preciso de la secuencia correcta de 
activación de los músculos involucrados. 
 
CEREBELO Y APRENDIZAJE MOTOR 
 
La participación del cerebelo en el aprendizaje 
motor se ha estudiado en diversos modelos. Uno 
de los más simples es el de las modificaciones en 
los reflejos vestíbulo-oculares (descriptos en 
EQUILIBRIO Y POSTURA). Cuando se introduce 
una perturbación que tiende a alterar la posición 
de las fóveas, la señal de error generada 
viaja por las vías ópticas accesorias hasta 
la oliva inferior. La actividad de las fibras 
trepadoras causa un cambio persistente en 
la descarga de las células de Purkinje 
correspondientes, que a su vez modifica 
la descarga de los núcleos vestibulares y 
corrige la actividad de los músculos 
extraoculares, adaptándola a la nueva 
situación. 
 La modificación de la actividad y 
la eficacia sináptica en las células de 
Purkinje durante el aprendizaje motor se 
demostró en monos entrenados para 
realizar una tarea simple (Fig. 14): 
sostener una barra en una posición 
determinada. Si entonces se introducía 
una fuerza adicional que perturbara la 
posición de la barra, inicialmente se 
producía un desplazamiento notable. 
Luego de cierto número de pruebas, el 
animal aprendía a compensar la fuerza 
perturbadora y minimizar el desplazamiento. 
Durante la fase de aprendizaje, aumentaba la 
frecuencia de descarga de las fibras trepadoras 
(reflejada en la frecuencia de potenciales 
complejos), al tiempo que se reducía la 
frecuencia de descarga de espigas simples. Al 
completarse el entrenamiento la frecuencia de 
descarga de espigas complejas se normalizaba, 
pero la frecuencia de descarga de espigas simples 
permanecía disminuida. Este resultado se 
interpreta como una reducción sostenida (o 
permanente) de la eficacia de las fibras paralelas 
El cerebelo 
Dr. Fernando D. Saraví 
13 
para excitar la célula de Purkinje y es un correlato 
electrofisiológico del aprendizaje. Otros 
experimentos han mostrado que el aumento de la 
descarga de las fibras trepadoras causa depresión 
de largo plazo (ver ATENCIÓN Y MEMORIA) en 
las células de Purkinje. Aunque ha sido menos 
estudiado, es probable que el aprendizaje también 
induzca fenómenos de plasticidad sináptica en los 
núcleos profundos del cerebelo. 
 Otros experimentos de aprendizaje motor 
muestran que la inactivación reversible del 
cerebelo no revierte los cambios en el desempeño 
motor inducidos por el aprendizaje, pero evitan la 
mejora esperada con una nueva sesión de 
entrenamiento. En la Fig. 15 se resume un 
experimento donde el desempeño del animal 
mejora con el tiempo (comparar el valor basal del 
día 1 con el del día 4. Una nueva sesión de 
entrenamiento mejora aún más el desempeño. Si 
se anestesia la corteza cerebelar en el cuarto día, 
esta mejora no se produce, pero el animal no 
pierde el grado de desempeño que ya había 
logrado. Este resultado sugiere que el aprendizaje 
ya logrado se consolida como una memoria de 
largo plazo, mientras que el aprendizaje reciente 
es aún una memoria de corto plazo, cuya 
adquisición es prevenida por la anestesia. 
 En humanos, se ha estudiado el 
aprendizaje motor mediante el uso de prismas 
que modifican la posición de los ojos necesaria 
para centrar la imagen en las fóveas. Arrojar 
objetos hacia un objetivo visual es una destreza 
adquirida que requiere práctica. La dirección de 
la mirada está determinada por la posición de los 
ojos con respecto a la cabeza y de ésta con 
respecto al cuerpo. La dirección del lanzamiento 
depende de la posición del cuerpo en el espacio y 
del brazo con respecto al tronco. Se requiere la 
coordinación de la posición y los movimientos 
de las diferentes partes corporales para un 
lanzamiento certero. 
 En estos experimentos, un sujeto aprende 
a lanzar un dardo o una bola hacia un objetivo, 
acertando de manera confiable (Fig. 16 B, 1). En 
estas condiciones, la mirada y el lanzamiento 
apuntan en igual dirección (Fig 16 C, 1). Si al 
sujeto se le coloca un prisma (Fig. 16 A) que 
hace aparecer al objeto a la izquierda de su 
posición real, inicialmente lanzará hacia la 
izquierda del blanco (Fig. 16 B, 2 y C, 2). No 
obstante, al cabo de sucesivos ensayos, el sujeto 
aprende a corregir por la distorsión del prisma y 
vuelve a acertar el blanco (Fig. 16 B, 3 y C, 3). 
Si se retira el prisma, inicialmente el sujeto sigue 
“corrigiendo” y ahora el lanzamiento se desvía a 
la derecha del blanco (Fig. 16 B, 4 y C, 4). No 
obstante, luego de algunos ensayos retorna a su 
exactitud inicial (Fig. 16 B, 5 y C, 5). 
Si durante el uso del prisma el individuo 
se entrenó para corregir adecuadamente con su 
mano derecha, al retirarse el prisma su mano 
derecha sobrecompensa pero la izquierda no. La 
capacidad de realizar la corrección depende de la 
integridad de la corteza cerebelar posterior 
inferolateral. Está ausente en pacientes con 
infartos de la arteria cerebelar inferior. Por el 
contrario, los pacientes con infartos de la arteria 
cerebelar inferior muestran ataxia pero conservan 
la capacidad de compensar la dirección de 
lanzamiento al emplear prismas. 
Los experimentos mencionados y otros 
más complejos apoyan la idea de que el cerebelo 
tiene un papel crucial en el aprendizaje motor y 
en la adaptación del desempeño motor a nuevas 
situaciones. 
 
 
 
El cerebelo 
Dr. Fernando D. Saraví 
14 
SIGNOS DE DISFUNCIÓN CEREBELOSA 
 
Existen ocho signos que indican lesiones 
cerebelosas en pacientes con fuerza muscular y 
sensibilidad somestésica normal: 
 
1. Ataxia. Falta de coordinación entre los 
movimientos de los segmentos corporales. La 
ataxia de la marcha es característica de las 
lesiones cerebelosas. El sujeto camina con el 
tronco inclinado hacia delante, con excesivo 
balanceo lateral, los pies separados y pasos 
de longitud irregular (Fig. 17, A). 
2. Retardo. El paciente cerebeloso demora más 
que un sujeto normal en en iniciar un 
movimiento solicitado (Fig. 17, B). 
3. Dismetría. Es la incapacidad de regular la 
amplitud de los movimientos para alcanzar 
un objetivo determinado. Los pacientes 
cerebelosos muestran hipermetría (“se 
pasan”) cuando deben realizar movimientos 
rápidos e hipometría cuando deben realizar 
movimientos lentos. 
4. Asinergia. Es la falta de coordinación entre 
los segmentos de un miembro al realizar un 
movimiento que involucra dos o más 
articulaciones (Fig. 17, C). 
5. Adiadocokinesia. Incapacidad de realizar 
adecuadamente movimientos alternantes en 
una articulación (por ej., pronación y 
supinacion alternada de la muñeca); Fig. 17, 
D. Refleja alteración de la secuencia de 
activación normal entre agonistas y 
antagonistas. 
6. Hipotonía muscular. Se manifiesta por una 
excesiva facilidad para la manipulación 
pasiva de los miembros. Es más marcada al 
inicio del trastorno cerebeloso y puede ceder 
con el tiempo. 
7. Nistagmo. En lesiones unilaterales del 
cerebelo, hay nistagmohorizontal con la fase 
rápida hacia el lado de la lesión. 
8. Temblor durante el movimiento. A veces 
llamado “temblor intencional” aunque de 
hecho es involuntario, Aparece durante los 
movimientos voluntarios por defectos en las 
funciones de antero y retroalimentación 
cerebelosas. 
 
FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO 
 
A lo largo de la historia se formularon ideas 
diversas sobre la función del cerebelo. Una de los 
hipótesis más curiosas, formulada por Franz 
Joseph Gall (1758-1828), fue que el cerebelo era 
el órgano de los instintos reproductivos. 
 Las observaciones clínicas y 
experimentales realizadas durante el siglo XIX 
(por ej., por Joseph Babinski, quien acuñó el 
término “adiadocokinesia”) y la mayor parte del 
siglo XX demostraron concluyentemente la 
participación del cerebelo en las funciones 
motoras. 
 Por otra parte, desde hace cerca de 25 
años se ha acumulado evidencia de que el 
cerebelo participa en diversas funciones 
superiores diferentes de la motricidad. Por ej. las 
lesiones de los hemisferios cerebelosos causan 
alteración en la percepción de intervalos de 
tiempo. 
 Un hito en el descubrimiento de las 
funciones no motoras del cerebelo fue un estudio 
de procesamiento verbal con tomografía de 
emisión de positrones (PET) en el cual se halló 
activación del lado derecho del cerebelo. Desde 
entonces, muchos estudios con PET o resonancia 
magnética funcional (fMRI) han demostrado que 
el cerebelo interviene en diversas funciones no 
motoras. Una segunda línea de evidencias 
proviene de estudios anatómicos que han 
demostrado proyecciones recíprocas entre 
diversas áreas de asociación corticales y regiones 
discretas del cerebelo (Fig. 18). 
 Con la notable excepción de las cortezas 
primarias visual (V1) y auditiva (A1), existe una 
representación de casi toda la corteza cerebral en 
El cerebelo 
Dr. Fernando D. Saraví 
15 
la corteza cerebelar, según 
lo indican los colores 
correspondientes en el 
hemisferio cerebral en la 
Fig. 18 A y los cortes 
coronales a diferentes 
niveles del cerebelo en la 
Fig. 18, B. Adicionalmente, 
como se muestra en la Fig. 
18, C para el hemisferio 
cerebeloso izquierdo, del 
mismo modo en que hay 
sendos mapas 
somatotópicos en la parte 
anterior y posterior del 
hemisferio, relacionados 
con la corteza 
sensoriomotora (indicados 
en azul), al parecer hay dos 
o tres representaciones de 
otras áreas corticales que 
ocupan gran parte de la 
corteza cerebelar. 
 Un indicio 
sugestivo de la importancia 
del cerebelo en las 
funciones superiores es la 
mayor proporción de 
proyecciones prefrontales 
que se observa en el ser 
humano, en comparación 
con otros primates. 
En la Fig. 19 se muestra que la 
proporción de fibras córticopontocerebelosas de 
origen prefrontal es más del doble en el ser 
humano, comparado con el mono Rhesus. 
 Con algunas excepciones, como la 
percepción subjetiva del transcurso del tiempo, se 
desconocen las funciones que cumplen las 
extensas áreas cerebelosas no motoras. Los 
defectos cognitivos en pacientes con lesiones 
cerebelosas son sutiles. Se ha postulado que el 
cerebelo cumple para funciones cognitivas un 
papel análogo al que cumple en las funciones 
motoras. Según esta idea, por ejemplo, el manejo 
prefrontal de modelos mentales de escenas, 
objetos y pensamientos abstractos sería 
coordinado por mecanismos cerebelosos que 
vinculan y dan coherencia temporal a estas 
unidades de pensamiento. En otras palabras, el 
cerebelo tendría un papel en regular “la 
velocidad, capacidad, consistencia y adecuación 
de procesos mentales o cognitivos” (Jeremy 
Schmahmann). 
 El vermis cerebeloso, en particular en el 
lóbulo posterior, se activa durante el recuerdo de 
acontecimientos con contenido emocional, 
cuando se observa que algún ser amado sufre 
daño y durante pruebas experimentales de 
condicionamiento de miedo. En estas pruebas, se 
aprende a asociar un estímulo de por sí no 
atemorizante (como una luz) con otro 
atemorizante (como un sonido intenso en 
humanos o un choque eléctrico en animales). Una 
vez completado el aprendizaje, el estímulo no 
atemorizante genera la respuesta de temor. 
En animales, el daño al vermis cerebeloso 
o su inactivación reversible impide el aprendizaje 
del citado condicionamiento. Existen razones 
para pensar que el vermis no solamente participa 
en orquestar la respuesta autonómica y motora 
del condicionamiento atemorizante, sino que 
participa en la adquisición de la asociación entre 
ambas clases de estímulos. Por tanto, esa región 
medial del cerebelo formaría parte de los 
circuitos límbicos relacionados con el 
comportamiento emocional e instintivo.