Neurofisiologia Integracion

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Neurofisiología motora.
Integración.
Temas
• Bases reflejas
• Tono muscular
• Planificación motora
• Cerebelo
• Ganglios de la base
Bases reflejas
• Cuando un musculo esqueletico con una inervacion intacta es 
estirado, el mismo se contrae. 
• Esta respuesta se llama reflejo miotático
• El estimulo que inicia el reflejo es el estiramiento del musculo y la 
respuesta es la contraccion del musculo que se esta estirando. 
• El organo sensitivo es una pequena estructura capsulada con forma 
de huso, o fusiforme, denominada huso muscular
• Cada huso muscular tiene tres elementos esenciales: 
• 1) un grupo de fibras musculares que se encuentran en el interior del huso, 
las cuales son especializadas y tienen terminaciones polares contractiles, asi
como un centro no contractil; 
• 2) los nervios aferentes mielinizados de gran diametro (tipos Ia y II) que se 
originan en la zona central de las fibras intrafusales, y 
• 3) nervios eferentes mielinizados de pequeno diametro que inervan las 
regiones contráctiles polares de las fibras dentro del huso
• Los cambios de longitud muscular se acompanan de modificaciones 
en el angulo de las articulaciones; por consiguiente, los husos 
musculares proporcionan información sobre la posicion (es decir, 
propiocepción).
• Las fibras intrafusales tienen una posicion paralela a las fibras 
extrafusales (las unidades contractiles regulares del musculo) y las 
terminaciones de la capsula del huso se insertan en los tendones en 
cada extremo del musculo.
• Se conocen dos tipos de fibras intrafusales en los husos musculares
• Las del primer tipo contienen muchos nucleos en una parte central 
dilatada y se denominan fibras de la bolsa nuclear
• Hay dos subtipos de tales fibras, las dinámicas y las estáticas. 
• El segundo tipo de fibras intrafusales, las fibras de la cadena nuclear, 
son mas delgadas, mas cortas y carecen de una bolsa definida
• Hay dos tipos de terminaciones sensitivas en cada huso, una 
terminacion primaria (grupo Ia) simple y hasta ocho terminaciones 
secundarias (grupo II)
• La fibra aferente Ia circunda y envuelve el centro de las fibras 
dinámicas y estáticas de la bolsa nuclear, así como las fibras de la 
cadena nuclear
• Son muy sensibles a la velocidad del cambio en la longitud muscular 
durante una distensión (respuesta dinámica). 
• Proporcionan información sobre la velocidad de movimiento y 
permiten los movimientos correctivos rápidos.
• Las fibras sensitivas del grupo II se encuentran adyacentes a los 
centros de la bolsa nuclear estatica y las fibras de cadena nuclear
• La actividad de estado estacionario (tonico) de las aferentes del grupo 
Ia y II proporciona informacion sobre la longitud del musculo durante 
el estado de equilibrio (respuesta estática)
• Los husos tienen una propia inervacion motora. 
• Estos nervios poseen un diametro de 3 a 6 μm, constituyen alrededor 
de 30% de las fibras de las raices centrales y se denominan 
motoneuronas γ.
• Se conocen dos tipos de estas: 
• las dinámicas, que inervan las fibras dinamicas de la bolsa nuclear, y 
• las estáticas, las cuales inervan las fibras estaticas de la bolsa nuclear y las 
fibras de la cadena nuclear.
• La activacion de las motoneuronas γ dinamicas aumenta la 
sensibilidad dinamica de las terminaciones de las fibras del grupo Ia.
• La activacion de las motoneuronas γ estaticas incrementa el nivel 
tonico de la actividad tanto en las terminaciones del grupo Ia como 
en las del grupo II, disminuye la sensibilidad dinamica de las 
aferentes del grupo Ia y puede prevenir el silenciamiento de las 
aferentes Ia durante el estiramiento del musculo
Reflejo miotático
• Las fibras Ia terminan directamente en las motoneuronas que inervan 
las fibras extrafusales del mismo musculo
-El estiramiento estimula el huso
muscular, el cual activa las fibras Ia
que excitan la motoneurona.
-El estiramiento también estimula al
órgano tendinos de Golgi, el cual
activa las fibras Ib que excitan una
interneurona que libera el mediador
inhibidor glicina.
-Con un estiramiento intenso, la
hiperpolarización resultante de la
motoneurona es tal que deja de
descargar impulsos.
• Los husos musculares tambien establecen conexiones que producen 
contraccion muscular a traves de vias polisinapticas y las aferentes 
que intervienen en ello probablemente corresponden a las de las 
terminaciones secundarias. 
• Sin embargo, las fibras del grupo II tambien forman conexiones 
monosinapticas con las motoneuronas y contribuyen en grado leve al 
reflejo miotatico.
• Cuando ocurre un reflejo miotatico, los musculos que antagonizan la 
accion de los musculos activados (antagonistas) se relajan.
• Se dice que este fenomeno se debe a una inervación recíproca.
• Los impulsos en las fibras Ia de los husos musculares del musculo 
principal originan la inhibicion postsinaptica de las motoneuronas
hacia los antagonistas
Reflejo miotático inverso
• Hasta cierto punto, cuanto mas se estire un musculo, tanto mas 
potente es la contraccion refleja. 
• Sin embargo, cuando la tensión alcanza un grado suficiente, la 
contraccion subitamente se interrumpe y el musculo se relaja. 
• Esta relajacion en respuesta al estiramiento potente se denomina 
reflejo miotático inverso o inhibición autógena.
• El receptor para el reflejo miotatico inverso se encuentra en el órgano 
tendinoso de Golgi
• Las fibras de los órganos tendinosos de Golgi constituyen el grupo IB 
de las fibras nerviosas sensitivas, mielinizadas, de contraccion rapida
• La estimulación de estas fibras Ib desencadena la generacion de 
potenciales postsinapticos inhibidores en las motoneuronas que 
inervan el musculo en el cual se originan las fibras.
• Las fibras Ib terminan en la medula espinal en las interneuronas 
inhibidoras, que a su vez tienen su fin directamente en las 
motoneuronas
• Dado que los organos tendinosos de Golgi, a diferencia de los husos, 
se encuentran dispuestos en serie con las fibras musculares, son 
estimulados por el estiramiento pasivo y la contraccion activa del 
musculo
Relejo de retirada
• Reflejo polisinaptico clasico que ocurre en respuesta a una 
estimulacion casi siempre dolorosa de la piel o de los tejidos 
subcutaneos y el musculo
• La reaccion es la contracción del musculo flexor y la inhibicion de los 
musculos extensores, de manera que la parte del cuerpo estimulada 
se flexiona y se aleja del estimulo
• Cuando se aplica un estimulo potente a una extremidad, la respuesta 
comprende no solo la flexion y el retiro de la extremidad, sino 
tambien la extension de la extremidad opuesta
• Esta respuesta extensora cruzada es propiamente parte del reflejo de 
retirada
Planeamiento motor
• Las señales que convergen en las neuronas motoras tienen tres 
funciones: 
• permiten la actividad voluntaria; 
• ajustan la postura corporal para establecer una base estable para el 
movimiento, 
• y coordinan la acción de los diversos músculos para que los movimientos sean 
suaves y precisos.
• Los patrones de actividad voluntaria se planean en el cerebro y los 
comandos se envían a los músculos, sobre todo a través de los 
sistemas corticoespinales y corticobulbares.
• La postura se ajusta de manera continua tanto antes como en el 
transcurso del movimiento a través de vías descendentes del tallo 
encefálico y las aferentes periféricas. 
• El movimiento se suaviza y coordina mediante las áreas medial e 
intermedia del cerebelo (espinocerebelo) y sus conexiones. 
• Los ganglios basales y las regiones laterales del cerebelo 
(cerebrocerebelo) son parte del circuito de retroalimentación hacia la 
corteza premotora y motora que participa en la planeación y la 
organización del movimiento voluntario.
• Hay dos tipos de señales motoras: reflejas (involuntarias) y 
voluntarias.
• Para mover una extremidad, el cerebro debe planear un movimiento, 
ordenar el movimiento apropiado en muchas articulaciones 
diferentes al mismo tiempoy ajustar el movimiento mediante la 
comparación del plan con el desempeño. 
• El sistema motor “aprende haciendo” y el desempeño mejora con la 
repetición. 
• Esto implica plasticidad sináptica.
• Los comandos para el movimiento voluntario se originan en las áreas 
de asociación cortical.
• Los movimientos se planean en la corteza y en los ganglios basales, 
así como en las porciones laterales de los hemisferios cerebelares, 
como lo indica el aumento en la actividad eléctrica antes del 
movimiento. 
• Los ganglios basales y el cerebelo emiten información que confluye en 
la corteza premotora y en la motora a través del tálamo. 
- Cerca del 31% de las neuronas del haz corticoespinal
proviene de la corteza motora primaria (M1, área 4 de 
Brodmann). Esta región se halla en el giro precentral del 
lóbulo frontal y se extiende al surco central. 
- La corteza premotora y la corteza motora 
complementaria (área 6 de Brodmann) constituyen 29% 
de las neuronas del haz corticoespinal. El área premotora
es anterior al giro precentral, en la superficie cortical 
lateral y medial, y el área motora complementaria está 
encima y por arriba del banco superior del surco del 
cíngulo en la región medial del hemisferio.
- El 40% restante de las neuronas del haz corticoespinal se 
origina en el lóbulo parietal (áreas 5, 7 de Brodmann) y 
en el área somatosensitiva primaria (áreas 3, 1, 2 de 
Brodmann) em el giro precentral.
• Los comandos motores de la corteza motora se relevan en gran parte 
por los haces corticoespinales hasta la médula espinal y los haces 
corticobulbares correspondientes a las neuronas motoras en el tallo 
encefálico
• Sin embargo, las colaterales de estas vías y unas cuantas conexiones 
de la corteza motora terminan en los núcleos del tallo encefálico, las 
cuales también se proyectan a las neuronas motoras en el tallo 
encefálico y la médula espinal. 
• Asimismo, estas vías median el movimiento voluntario.
• El movimiento produce alteraciones en la información sensitiva de los 
sentidos especiales y los músculos, los tendones, las articulaciones y 
la piel. 
• Esta información de retroalimentación, que ajusta y suaviza el 
movimiento, se releva directamente a la corteza motora y al 
espinocerebelo. 
• A su vez, este último se proyecta al tallo encefálico. 
• Las vías principales del tallo encefálico que participan en la postura y 
la coordinación son los haces rubroespinal, reticuloespinal, 
tectoespinal y vestibuloespinal.
Vías de tronco medial
• Las vías mediales del tallo encefálico, las cuales funcionan en 
concierto con el haz corticoespinal ventral, son los haces pontino y 
reticuloespinal bulbar, vestibuloespinal y tectoespinal.
• Estas vías descienden en las columnas ventrales ipsolaterales de la 
médula espinal y terminan sobre todo en interneuronas y neuronas 
propioespinales largas en la parte ventromedial del asta ventral, para 
controlar los músculos axiales y proximales.
• Haces vestíbuloespinales
• El haz medial se origina en los núcleos vestibulares medial e inferior, y 
se proyecta a ambos lados hacia las neuronas motoras espinales 
cervicales que regulan la musculatura del cuello. 
• El haz lateral se origina en los núcleos vestibulares laterales y se 
proyecta a las neuronas del mismo lado en todos los niveles 
espinales. Éste activa a las neuronas motoras que van a los músculos 
antigravedad (p. ej., extensores proximales de las extremidades) con 
el objeto de controlar la postura y el equilibrio.
• Los haces reticuloespinal pontino y bulbar se proyectan a todos los 
niveles espinales. 
• Participan en la conservación de la postura y en la regulación del tono 
muscular, sobre todo mediante señales a las neuronas motoras γ. 
• La función principal de las neuronas reticuloespinales pontinas es 
excitadora; la de las neuronas reticuloespinales bulbares, inhibidora.
• El haz tectoespinal se origina en el colículo superior del mesencéfalo.
• Se proyecta a la médula espinal cervical contralateral para controlar 
los movimientos de la cabeza y los ojos.
Vías de tronco lateral
• El control principal de los músculos distales radica en el haz 
corticoespinal lateral, pero las neuronas del núcleo rojo del 
mesencéfalo cruzan la línea media y se proyectan a las interneuronas 
de la parte dorsolateral del asta ventral para influir también en las 
neuronas motoras que controlan los músculos distales de las 
extremidades. 
• Este haz rubroespinal excita las neuronas motoras flexoras e inhibe 
las extensoras. Esta vía no es muy prominente en seres humanos, 
pero quizá participe en la postura típica de la rigidez por 
decorticación
Sistemas reguladores de la postura
• En el animal intacto, las respuestas motoras individuales se hallan 
ocultas en el patrón total de actividad motora. 
• Cuando el eje neural se corta, las acciones integradas debajo del corte 
se eliminan, o se liberan, del control de los centros cerebrales 
superiores y a menudo parecen acentuadas.
• La sección completa del tallo encefálico entre los colículos superior e 
inferior hace posible que las vías del tallo encefálico funcionen de 
manera independiente, de las señales de las estructuras encefálicas 
superiores.
• Esto se conoce como descerebración mediocolicular
• Esta lesión interrumpe toda la información de la corteza (haces 
corticoespinal y corticobulbar) y del núcleo rojo (haz rubroespinal), 
sobre todo a los músculos distales de las extremidades.
• Las vías reticuloespinales excitadoras e inhibidoras (sobre todo a los 
músculos extensores posturales) permanecen intactas.
• El dominio del impulso de las vías sensitivas ascendentes a la vía 
reticuloespinal excitadora causa hiperactividad de los músculos 
extensores en las cuatro extremidades, lo cual se llama rigidez por 
descerebración. 
• Esto se parece a lo que ocurre después de lesiones supratentoriales
que causan hernia del uncus en seres humanos.
• En gatos con descerebración mediocolicular, la sección de las raíces 
dorsales que van a la extremidad elimina de inmediato la 
hiperactividad de los músculos extensores. 
• Esto sugiere que la rigidez por descerebración corresponde a la 
espasticidad originada por la facilitación del reflejo miotático por 
estiramiento. 
• O sea que las señales excitadoras de la vía reticuloespinal activan las 
neuronas motoras γ, las cuales estimulan de manera indirecta las 
neuronas motoras α (mediante actividad aferente del huso Ia). 
• Esto se llama circuito 𝛄.
• La eliminación de la corteza cerebral produce rigidez por 
decorticación, la cual se caracteriza por la flexión de las extremidades 
superiores en el codo e hiperactividad extensora en las extremidades 
inferiores. 
• La flexión puede explicarse por la excitación rubroespinal de los 
músculos flexores en los miembros superiores; la hiperextensión de 
las extremidades inferiores se origina de los mismos cambios 
ocurridos después de la descerebración mediocolicular.
Cerebelo
• El cerebelo tiene una corteza externa separada por sustancia blanca 
de los núcleos cerebelosos profundos. 
• Sus vías aferentes principales, las fibras musgosas y ascendentes, 
emiten colaterales a los núcleos profundos y pasan a la corteza.
• Existen cuatro núcleos profundos: 
• los núcleos dentado, 
• globoso, 
• emboliforme (los núcleos globoso y emboliforme a veces se agrupan en el 
núcleo interpuesto) y 
• fastigio
• La corteza cerebelar contiene cinco tipos de neuronas: 
• células de Purkinje, 
• granulares, 
• “en canasta”, 
• estrelladas y 
• de Golgi;
• Posee tres capas: 
• una capa molecular externa, 
• otra de células de Purkinje que sólo tiene una célula de espesor y 
• una capa granular interna.
• Las células de Purkinje se hallan entre las neuronas más grandes del 
cuerpo. 
• Sus axones, los cuales son la única vía de salida de la corteza 
cerebelar, casi siempre pasan a los núcleos profundos.
• La corteza también contiene células granulares; éstas recibeninformación de las fibras musgosas e inervan las células de Purkinje. 
• Los cuerpos de las células granulares se encuentran en la capa 
granular. 
• Cada una emite un axón a la capa molecular, donde el axón se bifurca 
para formar una T. 
• Las ramas de la T son rectas y recorren largas distancias. 
• Por consiguiente, se llaman fibras paralelas.
• Los otros tres tipos de neuronas de la corteza cerebelosas en realidad 
son interneuronas inhibidoras. 
• Las células “en canasta” se sitúan en la capa molecular. 
• Reciben señales de las fibras paralelas y cada una se proyecta a 
muchas células de Purkinje. 
• Sus axones forman una canasta alrededor del cuerpo celular y el 
montecillo axónico de cada célula de Purkinje a la que inervan.
• Las células estrelladas son similares a las células “en canasta”, pero se 
encuentran en un plano más superficial. 
• Las células de Golgi se ubican en la capa granular. 
• Las dendritas de éstas, las cuales se proyectan a la capa molecular, 
reciben información de las fibras paralelas. 
• Los cuerpos celulares reciben información mediante las colaterales de 
las fibras musgosas entrantes y las células de Purkinje.
• Los axones de las células de Golgi se proyectan a las dendritas de las 
células granulares.
• Las dos vías de entrada principales a la corteza cerebelar son las 
fibras ascendentes y las fibras musgosas. 
• Ambas son excitadoras
• Las fibras ascendentes provienen de una sola fuente, los núcleos 
olivares inferiores. 
• La información propioceptiva hacia los núcleos olivares inferiores 
proviene de todo el cuerpo. 
• Por otro lado, las fibras musgosas proporcionan información 
propioceptiva directa de todas partes del cuerpo más los datos de la 
corteza cerebral a través de los núcleos pontinos hacia la corteza 
cerebelar.
• Las células de Purkinje se proyectan hacia los núcleos profundos
• Dado que son GABAérgicas, la eferencia es totalmente inhibidora
• Sin embargo, las neuronas de los núcleos profundos reciben 
aferencias excitadoras
• La inhibición por parte de las células de Purkinje de las neuronas de 
los núcleos profundos sirven para modular el nivel de excitación
• Las aferencias por parte del circuito local modulan la actividad 
inhibitoria de las células de Purkinje
• Células en cesta: Complejos inhibidores de las sinapsis alrededor de las 
células de Purkinje
• Células estrelladas: Reciben aferencias desde las fibras paralelas y 
proporcionan una aferencia inhibidora sobre las dendritas de Purkinje
• Células de Golgi (poseen su soma en la capa de células granulares): Reciben 
aferencias desde las fibras paralelas y proporcionan una retroalimentación 
inhibidora a las células en grano
• Las señales de las fibras ascendentes ejercen un intenso efecto 
excitador en células de Purkinje individuales
• Las señales de las fibras musgosas ejercen un débil efecto excitador 
en muchas células de Purkinje a través de las células granulares.
• Las células “en canasta” y estrelladas también se excitan mediante las 
células granulares y, a través de las fibras paralelas, sus señales 
inhiben la descarga de la célula de Purkinje (inhibición anterógrada).
• Las células de Golgi se estimulan por medio de señales de las 
colaterales de las fibras musgosas, las colaterales de las células de 
Purkinje y las fibras paralelas, e inhiben la transmisión de las fibras 
musgosas a las células granulares.
• El transmisor secretado por las células estrelladas, “en canasta”, de 
Golgi y Purkinje es el ácido aminobutírico γ (GABA); en cambio, las 
células granulares secretan glutamato.
Ganglios de la base
• El término ganglios basales (o núcleos basales) casi siempre se aplica 
a cinco estructuras interactivas a ambos lados del cerebro
• Núcleo caudado
• putamen
• globo pálido
• GPe y
• GPi
• núcleo subtalámico
• sustancia negra
• parte compacta y parte reticulada
Estriado
Lenticular
• Las principales señales hacia los ganglios basales terminan en el 
núcleo estriado. 
• vía corticoestriada excitadora de M1 y la corteza premotora. 
• También existe una proyección desde los núcleos intralaminares del tálamo al 
núcleo estriado (vía talamoestriada).
• Las conexiones entre las partes de los ganglios basales abarcan
• proyección nigroestriada dopaminérgica de la parte compacta de la sustancia 
negra al núcleo estriado 
• proyección gabaérgica correspondiente desde el estriado a la parte reticulada 
de la sustancia negra. 
• El núcleo estriado se proyecta a los segmentos externo e interno del 
globo pálido. 
• El segmento externo del globo pálido se proyecta al núcleo 
subtalámico, el cual a su vez envía haces a ambos segmentos del 
globo pálido.
• Las señales principales de los ganglios basales provienen del 
segmento interno del globo pálido a través del fascículo talámico, 
hacia los núcleos ventral lateral, ventral anterior y centromediano del 
tálamo. 
• Desde los núcleos talámicos, las fibras se dirigen a la corteza 
prefrontal y premotora. La sustancia negra también se proyecta al 
tálamo
• La principal característica de las conexiones de los ganglios basales es 
que la corteza cerebral se proyecta al núcleo estriado, este último a 
los segmentos interno y externo del globo pálido, el segmento interno 
del globo pálido al tálamo y de éste de regreso a la corteza, lo cual 
completa el circuito. 
• Las señales desde el segmento interno del globo pálido al tálamo son 
inhibidoras; en cambio, las del tálamo a la corteza cerebral son 
excitadoras.
• El núcleo estriado está formado por dos partes con diferencias 
histológicas: un mosaico único de parches o estriosomas (un área con 
poca acetilcolinesterasa) y una matriz (un área rica en 
acetilcolinesterasa). 
• Las neuronas con sus cuerpos celulares en los parches, se proyectan 
en gran medida hacia las neuronas dopaminérgicas de la región 
compacta en la sustancia negra; en cambio, muchas de las neuronas 
cuyos cuerpos celulares se hallan en la matriz, se proyectan a las 
neuronas gabaérgicas en la parte reticulada de la sustancia negra.
• En personas normales, las señales de los ganglios basales son 
inhibidoras a través de las fibras nerviosas gabaérgicas. 
• Las neuronas dopaminérgicas que se proyectan desde la sustancia 
negra al putamen, tienen dos efectos normales: 
• estimulan los receptores D1 para dopamina, los cuales inhiben el segmento 
interno del globo pálido mediante receptores gabaérgicos, así como a los 
receptores D2, los cuales también bloquean a dicho segmento. 
• Además, la inhibición reduce la descarga excitadora del núcleo subtalámico al 
segmento interno del globo pálido.
• Este equilibrio entre la inhibición y la excitación mantiene de alguna 
forma la función motora normal.
Parkinson
• En la enfermedad de Parkinson, se pierde la señal dopaminérgica
hacia el putamen.
• Esto reduce el bloqueo e incrementa la excitación del núcleo 
subtalámico (STN) al segmento interno del globo pálido. 
• El aumento total en la señal inhibidora al tálamo y al tallo encefálico 
desorganiza el movimiento.
Circuitos probables entre ganglios 
basales, tálamo y corteza en la 
enfermedad de Parkinson. 
Las flechas continuas indican señales 
excitadoras y, las flechas punteadas,
señales inhibidoras. 
La fuerza de cada señal está indicada 
por el grosor de la flecha. 
GPe, segmento externo del globo 
pálido; GPi, segmento interno del 
globo pálido; SNC, parte compacta de 
la sustancia negra; STN, núcleo 
subtalámico; PPN, núcleos 
pedunculopontinos; Thal, tálamo.
Fin