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UNIDAD DIDÁCTICA 5 “INTERACCIÓN ENTRE POBLACIONES” ASIGNATURA ECOLOGÍA CARRERA DE INGENIERÍA AGRONOMICA por César Di Ciocco, con la colaboración de Norberto Bercellini, Andrés Duhour y Carlos Coviella. 2021 Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 90 INTERACCIONES ENTRE POBLACIONES Objetivos: Que el alumno valore y logre: La importancia que tienen las relaciones intra e interespecíficas en la distribución, abundancia y evolución de los seres vivos. Comprender la importancia de la biodiversidad en las interacciones poblacionales que afectan los agroecosistemas y el ambiente. Reconocer organismos que ejercen el control biológico, promueven la fertilidad y favorecan la producción de los cultivos. Como vimos en unidades anteriores, los ecosistemas están compuestos por poblaciones que no constituyen compartimentos estancos, interactúan entre sí por diferentes mecanismos los cuales contribuyen al mantenimiento y regulación de los ecosistemas. Como es posible comprobar, el estudio de las interacciones poblacionales que ocurren en los ecosistemas es de suma importancia para el manejo sustentable de los mismos y para la conservación de los sistemas naturales. Introducción Las interacciones poblacionales consisten en diferentes tipos de relaciones entre poblaciones naturales que incluyen desde las relaciones tróficas hasta mecanismos de comunicación, atracción, repulsión, soporte o transporte entre especies. Las relaciones interespecíficas (entre especies) pueden favorecer o afectar el crecimiento poblacional, la supervivencia o reproducción de las poblaciones que interactúan en una comunidad. Son el resultado de la evolución que actuó seleccionando procesos que llevaron a las relaciones actuales entre las distintas especies que integran los ecosistemas. Estas relaciones permiten mantener la estabilidad en los ecosistemas naturales y su conocimiento contribuye a su conservación, y tambien permite realizar un manejo sustentable de los agroecosistemas. Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 91 Como se puede ver, el estudio de las relaciones entre los organismos del agroecosistema se torna imprescindible en el manejo sin agroquímicos, permite promover o favorecer el control de plagas de insectos, malezas, hongos y bacterias que afectan los cultivos, cabe destacar que también existen interacciones que mejoran la nutrición vegetal. El control biológico consiste en el uso de enemigos naturales (insectos carnívoros, hongos, virus, bacterias, etc.) de organismos plagas como insectos, ácaros u hongos permitiendo de este modo su regulación, evitando daños económicos para los cultivos. También son importantes las sustancias que producen las plantas aromáticas que pueden repeler insectos perjudiciales o atraer los benéficos. Su conocimiento permite el manejo agronómico con criterios ecológicos (sin agroquímicos), como los que se usan en sistemas agroecológicos, biodinámicos, orgánicos, etc. El conocimiento y manejo adecuado de estas interacciones nos permite mantener la fertilidad del suelo, controlar y repeler insectos plaga y actuar sobre enfermedades causadas por hongos, bacterias o evitar que insectos vectores de virus enfermen los cultivos entre otras razones de importancia en el manejo de los agroecosistemas. Seguidamente se describirán cinco (5) interacciones básicas entre dos poblaciones y se analizarán variantes dentro de cada categoría. Dentro de una población también se presentan relaciones positivas, basadas en la cooperación o asociación que permiten mayor capacidad para defenderse de los depredadores, cazar presas, de las condiciones ambientales adversas, para encontrar pareja y reproducirse o para encontrar alimento. O relaciones negativas entre los miembros de una población como es la competencia intraespecífica, o el canibalismo. 1. Mutualismo o simbiosis: las dos poblaciones se benefician, es una forma de interacción entre organismos de diferentes especies. 2. Depredación: una población se beneficia de la otra. 3. Competencia: las dos poblaciones se perjudican porque ambas toman los mismos recursos escasos. 4. Comensalismo: una población se beneficia. Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 92 5. Amensalismo: una población se perjudica. Mutualismo o simbiosis. Es una relación de beneficio mutuo entre dos poblaciones, es decir interacciones que favorecen el crecimiento, la reproducción o el desarrollo de las dos especies interactuantes. Es posible distinguir dos tipos de mutualismo: a. Mutualismo facultativo: es una relación en la cual las poblaciones se benefician pero la relación no es imprescindible para las especies asociadas como en el caso de las plantas mirmecófitas: son aquellas cuyos tejidos vivos están ocupados regularmente por hormigas. El árbol Ambay, cuyo nombre científico es Cecropia pachystachi, de la selva misionera alberga hormigas en su tronco y las alimenta. Recíprocamente, las hormigas colaboran con la planta polinizando, dispersando semillas, reuniendo nutrientes y contribuyendo a la defensa de la planta. De importancia agronómica lo constituyen las bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre que habitan en el suelo, en la superficie de las raíces o en los espacios entre células radicales del género Azospirillum y Azotobacter, etc. alimentándose de exudados radiculares como hidratos de carbono de las plantas y fijan nitrógeno que las plantas aprovechan. b. Mutualismo obligado: Ambas poblaciones necesitan permanecer asociados para vivir como las micorrizas que son asociaciones entre hongos y raíces de plantas. El nitrógeno, el fósforo y el potasio son algunos de los nutrientes más importantes que necesitan las plantas para crecer y mejorar el rendimiento de los cultivos. La fijación biológica de nitrógeno por bacterias es el proceso biológico más importante para abastecer de nitrógeno al suelo y las plantas. Hay bacterias que forman nódulos (tumores benignos) en las raíces de las plantas de la familia leguminosas, plantas de gran interés agronómico a la que pertenecen: soja, alfalfa, tréboles, haba, ceibo, porotos, lentejas, garbanzos, etc. En los nódulos de las raíces las bacterias del grupo de los Rhizobium y Bradyrhizobium transforman el nitrógeno atmosférico gaseoso (N2) en amonio (NH+4) que la planta emplea para producir sus proteínas y ácidos nucleicos. A su vez la planta provee a las bacterias hidratos de carbono Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 93 (fuente de energía) que la planta produjo por fotosíntesis, necesarias para las bacterias, además de darle alojamiento. Figura 1. Nódulos en las raíces de soja y corte transversal de un nódulo mostrando su coloración rojiza debido a la leghemoglobina. https://www.google.com/search?q=imagens+de+nodulos+de+leguminosas&client=firefox-b-d&sxsrf=ALeKk03bb Otros microorganismos importantes en la nutrición vegetal son las micorrizas asociación entre raíces y hongos (figura 2). Los hongos toman hidratos de carbono de las plantas, tal como sucede con las bacterias fijadoras de nitrógeno, pero en este caso le proveen a las plantas fósforo, agua y otros nutrientes por intermedio de las hifas de las micorrizas que extienden el sistema de absorción de las plantas (raíces) ocupando un mayor volumen edáfico. Las micorrizas se pueden agrupar en dos categorías, endomicorrizas y ectomicorrizas. La diferencia básica entre ambos grupos reside en donde están situadas las hifas del hongo sobre la raíz de la planta. Figura 2. Hongos que forman micorrizas con las raíces de las plantas. A la derecha se observan las raíces con micorrizas. https://www.dinafem.org/es/blog/micorrizas-en-cultivo. a. Las endomicorrizas: desarrollan sus hifas hacia el interiorde las raíces formando vesículas y arbúsculos dentro de los tejidos corticales y además extienden sus hifas hacia el exterior de la raíz movilizando nutrientes hacia la misma. Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 94 b. Las ectomicorrizas cubren la superficie radicular desarrollando un mantillo y cumplen una función semejante a las endomicorrizas. El hongo forma una vaina llamada manto fúngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificación de la raíz, que adopta un aspecto característico esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes de las raíces de las plantas a menudo están ausentes, siendo reemplazados por las hifas fúngicas. También establecen relaciones de mutualismo con las plantas, los insectos (abejas, coleópteros), aves (colibrí), murciélagos, que actúan como polinizadores o dispersores de semillas de plantas a cambio de alimento (néctar, aceites, polen). En el rumen de las vacas y otros rumiantes viven bacterias y protozoarios que degradan el material ingerido por el herbívoro tomando ciertos compuestos y permitiendo que el rumiante aproveche los nutrientes del alimento ingerido transformado por los microorganismos. Mutualismo: las hormigas y los pulgones (áfidos) tienen una relación mutualista, por la cual los pulgones alimentan a las hormigas, y las hormigas protegen a los pulgones. Los pulgones succionan el líquido rico en glucosa de su planta huésped. Las hormigas estimulan la liberación de melaza tocando los pulgones con sus antenas. Esto se llama ordeño. Las hormigas defienden agresivamente su rebaño de áfidos contra parásitos y depredadores como las mariquitas e inclusive trasladan a pulgones recién nacidos a otras partes de la planta que aún no están colonizadas por pulgones.(figura 3) Figura 3 Las hormigas y los pulgones (áfidos) tienen una relación mutualista, por la cual los pulgones alimentan a las hormigas, y las hormigas protegen a los pulgones. Otro ejemplo de mutualismo lo constituye la abeja Bombus impatiens (figura 4) (Hymenoptera: Apidae) originaria de Norteamérica. Esta especie de abeja es un importante agente polinizador de tomate y otros cultivos que se producen en invernaderos. Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 95 Figura 4 Abeja Bombus impatiens (Hymenoptera: Apidae) nativa de Norteamérica e importado a Costa Rica como polinizador de tomate y otros cultivos en invernaderos Depredación. Son relaciones entre dos poblaciones donde una de ellas se alimenta de la otra. Se distinguen varios tipos: depredadores verdaderos parásitos, ramoneadores parasitoides. En la depredación verdadera una población como por ejemplo insectos del tipo de las mariquitas, las crisopas o las sírfidos matan y consumen otros insectos como moscas blancas, pulgones, arañuelas y otras plagas de los cultivos hortícolas (figura 5 y 6 ). Figura 5. Larva de moscas de sírfidos comiendo un pulgón. http://www.ciudadciencia.es/wp-content/ uploads/2015/02/Material-taller-s%C3%ADrfidos.pdf Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 96 Figura 6. Larva y adulto de vaquitas de San Antonio (familia coccinélidos) depredadoras de pulgones. https://es.wikipedia.org/wiki/Coccinellidae#/media/Archivo:Sa_lady-beetle-larva.jpg.27-5-2020. En el parasitismo una población que se alimenta de la otra vive dentro del organismo hospedante como es el caso de bacterias, nematodos, virus u hongos que se nutren y viven en plantas y animales causando enfermedades. Para poner un ejemplo de parasitismo y de la complejidad de las relaciones interespecíficas mencionamos las virosis en el cultivo de acelga que provocan el enrulamiento o deformación de los extremos de las hojas. En este caso como en muchos otros los virus son transmitidos por pulgones. Parásitos que afectan plagas: las bacterias de la especie Bacillus thurigiensis, han sido los patógenos de insectos más usados en el control de insectos plagas. Las principales razones para esto son que se pueden producir masivamente sin inconvenientes, son sencillas de formular y matan en 48 hs muchas plagas de interés económico. También se han incorporado genes de estas bacterias que producen toxinas que afectan a insectos fitófagos en cultivos transgénicos de soja y maíz denominados Bt, eso les permite ser resistentes al ataque de mariposas y coleópteros que son plagas de estos cultivos. Los parasitoides, son insectos (avispitas) cuyas larvas se alimentan exclusivamente del cuerpo de otro insecto (su hospedador u hospedante), al que inevitablemente matan. Sólo un hospedador es requerido para el desarrollo completo de las larvas de los parasitoides. Los parasitoides comparten características propias de los depredadores y de los parásitos verdaderos. Como los depredadores, los parasitoides, en determinado momento de su desarrollo, terminan matando a su hospedador. Igual que los parásitos, dependen de modo excluyente del hospedador para su desarrollo temprano. El ciclo de vida de un parasitoide comienza cuando la hembra adulta deposita sus huevos (“ovipone”) sobre larvas de lepidópteros como la la avispita Goniozus legneri, (figura 7) autóctona del Alto Valle del Río Negro que Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 97 deposita sus huevos en la carpocapsa, una polilla cuyas larvas comen frutos de pera, manzano, nogal y membrillo y también sobre insectos plagas como coleópteros. Figura 7. La avispita Goniozus legneri ovipone sobre larvas de la polilla carpocapsa. https://www.google.com/search?source=univ&tbm=isch&q=Goniozus+legneri+imagenes. Otra avispita coloca sus huevos en el interior del cuerpo de los pulgones (figura 8) o en las cercanías de un hospedador. Posteriormente, el huevo eclosiona dando origen a la larva la cual se desarrolla dentro o sobre el hospedador. En la siguiente etapa la larva se transforma en pupa. Finalmente de la pupa emerge el insecto adulto, que deberá alimentarse (típicamente de sustancias ricas en azúcares, como el néctar floral), reproducirse y buscar un nuevo hospedador en donde oviponer, completando de este modo el ciclo. Estas relaciones son comunes entre microhimenópteros como avispitas e insectos fitófagos de los cultivos como pulgones y coleópteros. Esta forma de control de plagas vegetales o animales se denomina control biológico y se realiza con enemigos naturales de las plagas que viven en la naturaleza y revisten gran importancia en los sistemas agroecológicos. Figura 8. Se observa una avispita con su órgano ovipositor en el interior de un pulgón depositando sus huevos. https://www.utalca.cl/noticias/estudio-explica-exitoso-control-de-plagas-en-cereales/27-5-2020. Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 98 Ramoneadores Son depredadores que no matan a su presa, la consumen parcialmente como por ejemplo los herbívoros ramoneadores (figura 9), vaca, oveja, cabra, toma algo de la planta sin eliminarla. También son ejemplos de ramoneadores los insectos fitófagos, muchos de ellos considerados plagas agrícolas, los mosquitos, la vinchuca o la sanguijuela que succionan parte de la sangre de otro organismo sin matarlo. Figura 9. Ramoneadores (de izquierda a derecha): chinche, langosta, larva de insecto y vaca comiendo hojas de plantas. https://www.freepik.es/fotos-premium/vaca-pastando-prado_6153278.htm. Y www.hydroenv.com.mx. Competencia. Las interacciones poblacionales de competencia se pueden agrupar en dos grandes categorías: Relaciones de competencia intraespecífica: son aquellas que se producen entre individuos de la misma especie, como por ejemplo en un cultivo de trigo con alta densidad de plantas se generará una intensa competencia por nutrientes, luz, agua, etc.; una cerda quetiene muchos lechones produce competencia entre ellos por el acceso a los pezones. En una planta con muchos frutos se generará una competencia por los nutrientes produciendo frutos de diferente tamaño y calidad. La competencia intraespecífica es muy estudiada en el campo de la agronomía, ya que la sociedad requiere productos de calidad, de igual tamaño y forma. Cabe destacar que este tipo de competencia tiende a estabilizar el tamaño de las poblaciones. Relaciones de competencia interespecífica: En este caso la competencia se produce entre individuos de diferentes especies. Retomando el ejemplo del trigo, si el mismo se encuentra enmalezado, las malezas competirán con el cultivo y seguramente ellas serán las que más porción del recurso acaparen, ya que se establece una competencia por agua, luz y nutrientes, por este motivo en el modelo convencional se eliminan las plantas arvenses (malezas) con sustancias tóxicas como los herbicidas, que provocan contaminación y alteraciones en el agroecosistema como la desaparición de otras especies no plagas. Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 99 La competencia interespecífica puede llevar a la extinsión local de una población o a su desplazamiento, aunque en algunos casos, pueden coexistir ambas especies si se exploran partes del nicho ecológico no solapadas. Por lo tanto en ambos casos esta interacción debe considerarse un factor importante de condicionamiento del tamaño poblacional y de la evolución. Resumiendo, la competencia ocurre cuando algunos organismos experimentan una reducción en su fecundidad, supervivencia o crecimiento como resultado de la explotación de los mismos recursos que no son suficientes para abastecer las necesidades de todos los organismos o de la interferencia por parte de otros organismos. La competencia sólo puede existir si ese recurso se encuentra en cantidad limitada. De modo que, dos organismos o individuos que explotan recursos muy similares no competirán si los recursos son abundantes, mientras que si el recurso es escaso se generará competencia por el mismo. Como ya se dijo, las relaciones de competencia tanto intraespecíficas como interespecíficas tienen interés agronómico para asociar una o varias especies en el sistema productivo. Una pastura de gramíneas y leguminosas destinada a la alimentación animal, para lograr altos rendimientos por hectárea de producción de carne, objetivo buscado en agronomía, se requiere sembrar densidades de plantas adecuadas ya que en exceso reducirían su crecimiento compitiendo por algún recurso limitante como la luz solar, el agua o los nutrientes disponibles en el suelo (figura 10). Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 100 Figura 10. A medida que aumenta la densidad de plantas de maíz (eje horizontal) disminuye su rendimiento por planta. Smith T M y Smith R L, Ecología, Ecología 6°Ed, pág. 244. En agronomía se suele asociar plantas de la familia leguminosa y plantas de la familia gramínea (este tema se aborda con mayor profundidad en el trabajo práctico de competencia vegetal), está consociación tiene el objetivo que la pastura provea a los vacas, ovejas, etc. una dieta equilibrada de fibra (aportada por la especie de gramínea) y proteínas, compuestos que suelen contener en abundancia las plantas de la familia de las leguminosas, gracias a su asociación que tienen con las bacterias fijadoras de nitrógeno (ver ciclo del nitrógeno). También se realizan rotaciones de cultivos a lo largo del tiempo en el mismo lote, esta práctica consiste en alternar plantas de diversas familias y con distintas necesidades nutritivas, en un mismo lugar durante distintos ciclos, evitando que el suelo se agote y que se perpetúen las enfermedades y malezas que afectan a un tipo de planta. El principio fundamental de la rotación es muy simple: alternar los cultivos que tengan tipos de vegetación, sistemas radiculares y necesidades nutritivas diferentes. Las raíces de las diversas plantas que se sucederán podrán explorar todas las capas de la tierra y usar en proporciones equilibradas todos los elementos que contienen. Tambien cabe destacar las rotaciones entre agricutura y ganadería, practica empleada durante muchos años, hoy día no es tan frecuente. Durante el ciclo agrícola se rotan cultivos como por ejemplo trigo, maíz, soja, girasol y durante el ciclo ganadero se implanta una pradera polifítica, integrada por gramíneas y leguminosas, durante este ciclo el suelo gana la fertilidad pérdida en el ciclo agrícola, ya que el mimo no se remueve, no se realiza extracción excesiva de nutrientes y se aporta gran cantidad de materia orgánica. Todo esto determina que los suelos se recuperen y de esta manera ese recurso sea sustentable. Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 101 Las relaciones de competencia son importantes entre organismos de nichos similares como el caso de los gorgojos de la harina (figura 11) que pertenecen al mismo género pero a especies diferentes. En los granos almacenados suele encontrarse una plaga el gorgojo de la harina (un tipo de insecto denominado científicamente Tribolium castaneum), y en muchas ocasiones también se observa otro gorgojo similar Tribolium confusum. Figura 11. Gorgojo de la harina. http://www.ucv.ve/fileadmin/user_upload/facultad_agronomia/Zoologia_ Agricola/Manejo_Integrado/Practica_Insectos_plagas. Entre ambos insectos se establece una competencia (en realidad también existe depredación y canibalismo) que puede determinar que una especie excluya a la otra, proceso denominado exclusión competitiva. Este proceso depende de las condiciones de temperatura y humedad a la que se encuentran los granos almacenados. Si las condiciones son de altas temperaturas y humedad la especie de gorgojo Tribolium castaneum excluirá por competencia a T. confusum, en cambio si las condiciones son de frío relativo y baja humedad T. confusum excluirá a T. castaneum. No obstante existen posibilidades de convivencia entre ambas especies cuando las condiciones ambientales son fluctuantes variando la humedad y la temperatura a lo largo del día y de los días. Ésta situación posibilita la coexistencia entre ambas especies impidiendo la exclusión competitiva de uno sobre el otro tipo de gorgojo de los granos. En plantas de zonas áridas (figura 12) podemos observar la capacidad de adaptación de las especies vegetales que conduce a la coexistencia, cada planta toma agua a diferentes profundidades del perfil del suelo y así reduce la competencia por un recurso escaso. http://www.ucv.ve/fileadmin/user_upload/facultad_agronomia/Zoologia_ Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 102 Figura 12. Coexistencia entre plantas en un ambiente escaso de agua. La distribución de raíces en el perfil de suelo permite captar agua de diferentes profundidades. Smith T M y Smith R L, Ecología 6°Ed, pág. 291. La competencia no afecta sólo al número de individuos, también puede afectar el desarrollo individual y su tamaño, esto a su vez se traduce en menor supervivencia y/o reproducción. La biomasa total es regulada en forma más ajustada que los números, por lo que las poblaciones más densas están formadas por organismos más pequeños o más livianos como se ve en el trabajo práctico de competencia vegetal. Sin embargo, la competencia suele ser asimétrica, es decir algunos individuos se van a apoderar de una mayor proporción de los recursos que otros, por lo que la distribución de organismos en la población presentará individuos altos, pesados o de mayor crecimiento y otros bajos, livianos o de menor crecimiento. Por ejemplo no todas las semillas germinan al mismo tiempo. Las plántulas que germinaron antes toman más recursos que las que germinan después. En animalespuede ocurrir algo parecido los cachorros que nacen primero pueden mamar más que los últimos. Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 103 Factores que condicionan el resultado de la competencia entre poblaciones. Las relaciones de competencia no son simétricas entre los organismos competidores. Una población suele ser más eficaz que su competidor. Sin embargo a pesar de la existencia de estas diferencias competitivas no siempre concluyen con la exclusión del competidor más débil. La heterogeneidad ambiental (como ya se mencionó) la mayor densidad poblacional o la ocupación temprana de un lugar del competidor menos eficaz en la captación de los recursos por los que compiten pueden favorecer su supervivencia. Amensalismo. En esta interacción, una población se perjudica y la otra no se beneficia ni perjudica. Un tipo de amensalismo es la alelopatía: las sustancias segregadas por las plantas pueden tener diferentes efectos sobre los insectos u otras plantas. Hay sustancias que pueden afectar el comportamiento o incluso matar insectos perjudiciales pero también hay olores y colores que poseen las plantas aromáticas que pueden atraer a insectos benéficos o repeler insectos plagas. perjudiciales A continuación se menciona plantas aromáticas que repelen insectos perjudiciales de cultivos: A continuación se menciona plantas aromáticas que repelen insectos perjudiciales de cultivos: La albahaca repele a la araña roja, mosca blanca y pulgones. La menta repele a las hormigas, la mosca blanca y ratones. El orégano repele a hormigas, moscas y pulgones. La salvia repele a mariposas de la col, moscas blancas y pulgones. Las plantas aromáticas han demostrado que tienen un efecto inhibitorio sobre otras especies vegetales consideradas malezas como el caso de la remolacha, los porotos, maíz, trigo, avena, arveja, pepino y especialmente el girasol que ha sido uno de los cultivos de alto potencial alelopático sobre especies de malezas aunque también puede afectar cultivos de importancia económica. Otra aplicación importante de la alelopatía es el control de insectos y plagas con el uso de algunos cultivos alelopáticos como el ajenjo cuyas raíces producen sustancias que controlan pulgas y babosas cuando se utilizan en forma de té; también alejan los escarabajos y https://www.ecologiaverde.com/cuidados-de-la-albahaca-en-maceta-1486.html https://es.wikipedia.org/wiki/Ajenjo https://es.wikipedia.org/wiki/Pulga https://es.wikipedia.org/wiki/Babosa https://es.wikipedia.org/wiki/Escarabajo Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 104 gorgojos de los granos almacenados. El hinojo, el eneldo y el anís rechazan insectos del suelo. También pueden evitar los efectos dañinos sobre las plantas de bacterias, hongos o virus. En la agricultura biológica o agroecológica para proteger los cultivos del ataque de algunos insectos-plagas se intercalan plantas aromáticas dentro del cultivo como por ejemplo ruda en los cultivos de papa. Las plantas aromáticas (figura 13) y medicinales contribuyen a aumentar la diversidad en la huerta, con la finalidad de controlar plagas que afectan a los cultivos. Dentro de las asociaciones con los vegetales producen un clima químico variado, y actúan como barrera de los insectos confundiéndolos con sus olores y colores. De esta manera, su incorporación en la huerta es una medida preventiva para impedir la aparición de plagas y enfermedades. También nos aportan otros recursos para el hogar: como variados condimentos, sabrosas infusiones y bebidas saborizadas, y hierbas para el cuidado de la salud. Figura 13. Plantas aromáticas de importancia en la huerta. https://interpreteenergetico.wordpress.com/2013/08/25/vademecum/ En muchos casos las sustancias que producen algunas plantas también pueden favorecer a otras plantas, por ejemplo el poroto y la frutilla, prosperan más cuando son cultivados juntos, que cuando se cultivan separadamente. La lechuga sembrada con espinacas se hace más jugosa. La borraja, planta repelente de coleópteros, además cultivado cerca de tomates ahuyenta gusanos cortadores por su aroma y sabor (figura 14). El tabaco ornamental como cultivo trampa atrae moscas blancas apartándola del cultivo principal. También la ortiga repele pulgones, mosca blanca, hongos y ácaros (figura 15). https://es.wikipedia.org/wiki/Gorgojo https://es.wikipedia.org/wiki/Hinojo https://es.wikipedia.org/wiki/Eneldo https://es.wikipedia.org/wiki/An%C3%ADs https://es.wikipedia.org/wiki/Fresa https://es.wikipedia.org/wiki/Lechuga https://es.wikipedia.org/wiki/Espinaca Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 105 Figura 14. La borraja, planta que atrae abejas e insectos depredadores, y repele muchas plagas de insectos como gusanos e insectos coleópteros. https://ecocosas.com/plantas-medicinales/borraja/ Figura 15. La ortiga es una planta que repele pulgones, mosca blanca, hongos y ácaros. Además tiene propiedades medicinales: digestivas, hepáticas y laxantes. http://www.etnobotanica.net/la-ortiga-verde-planta- que-pica-y-cura/ Comensalismo Es una relación en la que una población se beneficia y la otra no se favorece ni perjudica. Existen varios tipos de relaciones comensales como: foresis (figura 16) donde una población transporta a otros organismos incrementando su capacidad de dispersión como ácaros que se sujetan de insectos o aves, nematodos (gusanos microscópicos del suelo) que se transportan con coleópteros. Figura 16. Foresis, ácaros transportados por un coleóptero (izquierda) y por una mosca (derecha). https://www.google.com/search?source=univ&tbm=isch&q=ácaros+transportados+por+un+coleóptero Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 106 Las epífitas son organismos que viven sobre otras como las orquídeas o claveles que viven sobre árboles o pájaros que hacen sus nidos en árboles, etc. Carroñeros son aquellas especies cuyos organismos se alimentan de otros que están muertos, como buitres, chacales, o cualquier organismo que se alimenta de cadáveres. Detritívoros: Este grupo está compuesto por la macrofauna del suelo (lombrices, larvas de insectos, hormigas) descomponen los restos vegetales, excrementos y cadáveres de animales que llegan al suelo (figura 17). Figura 17. Lombrices detritívoras. Wikipedia, enciclopedia libre. Evolución Las relacionales poblacionales no son estáticas a lo largo del tiempo. Así como las poblaciones pueden evolucionar por selección natural también las relaciones entre organismos cambian. En unidades anteriores hemos desarrllado procesos de microevolución que llevaban a ciertas poblaciones de insectos y malezas a adquirir resistencia frente a los plaguicidas que las controlaban. Un liquen, organismo que crece en ambientes inhóspitos es la relación simbiótica entre un hongo y un alga, relación fruto del proceso evolutivo. En este punto se hace necesario definir la coevolución: como un cambio evolutivo recíproco que acontece en especies interactuantes y que está mediado por la selección natural, por ejemplo en el sistema presa depredador el proceso coevoltivo permite que la presa vaya adquiriendo cambios que la hacen más dificil de ser capturada, en tanto que el depredador desarrolla estrategias que le permiten cazar mejor a su presa. “Presa prudente, depredador eficiente”. En principio todas las interacciones participan de procesos coevolutivos. Pero los resultados son diferentes, si ambas especies se benefician del proceso evolutivo en Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 107 común, la coevolución es de tipo mutualista, si por el contrario, cada cambio evolutivo en una de las especies resulta perjudicial para la otra, la coevolución es de tipo antagónica. Así, en una interacción competitiva,el resultado esperable es que ambas especies se separen, por lo que no hay usualmente constancia a escala temporal larga del proceso coevolutivo. Algunos autores sugieren que los fenómenos de desplazamiento de caracteres serían, el resultado de procesos coevolutivos mediados por la competencia. Las interacciones antagónicas usualmente producen una vinculación temporal entre la presa y el depredador (u hospedador y parásito), aunque la tendencia de la presa es a escapar del depredador evolutivamente hablando. Las interacciones mutualistas, por el contrario, también producen una vinculación entre ambos organismos aunque en estos casos es esperable que la interacción sea duradera ya que ambos se benefician de dicha interacción. El control de insectos plaga, como un mecanismo de interacción Es posible destacar dos mecanismos de regulación (figura 18): bottom up: es una forma de regulación de abajo hacia arriba, La abundancia de una especie plaga que corresponde al segundo nivel trófico, el de los herbívoros, dependerá del nivel trófico inferior, el de los productores ya que la abundancia de las especies vegetales de las que se alimenta favorecerá su desarrollo por lo que una forma de evitar su crecimiento es la biodiversidad productiva y ambiental. top down: en este caso la regulación de las especies plaga se realiza de arriba hacia abajo, es decir, los organismos ubicados en el tercer nivel trófico (carnívoros), como por ejemplo varias especies citadas en este texto (vaquitas, sírfidos, parasitoides, etc.). Muchos de estos depredadores que llamamos controladores biológicos de insectos plagas son favorecidos o atraídos por plantas por sus aromas, colores y fuentes de alimentación como néctar, polen, etc. La biodiversidad en este caso también facilita el control de plagas. Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 108 Figura 18. Control de insectos plaga por bottom-up y top down. Sarandón y Flores. Agroecología: bases teóricas para el diseño y el manejo de agroecosistemas sustentables Es posible favorecer el control biológico mejorando las actividades de los enemigos naturales ya presentes en el área. Por ejemplo, se han logrado importantes mejorías en la acciones de los parasitoides cuando se les ha brindado fuentes naturales y/o artificiales de alimentación (ej. mediante especies florales productoras de néctar, o mediante la dispersión en el campo de soluciones azucaradas. El concepto de “control biológico” se usa con dos acepciones: el control biológico aplicado y el control biológico natural: 1) La introducción de enemigos naturales en un agroecosistema por el hombre y el manejo que éste hace de ellos para controlar las plagas, se llaman control biológico aplicado. 2) El control espontáneo en la naturaleza, sin la intervención del hombre, se denomina control biológico natural. En este último, el control biológico Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 109 constituye un fenómeno ecológico en el cual las plantas y los animales los regulan sus enemigos naturales (agentes bióticos de mortalidad) y representa uno de los principales componentes del control natural que mantiene a todas las especies vivientes en un estado de equilibrio con sus ambientes. En la naturaleza todas las poblaciones de organismos están restringidas por factores que previenen su crecimiento ilimitado. Como vimos en la unidad de poblaciones estos factores se dividen en dos grupos: A. Los agentes independientes de la densidad de la población (figura 19) sobre la ellos actúan (factores independientes de la densidad). B. los elementos cuya influencia varía de acuerdo con la densidad de la población o densodependientes (figura 20). Los factores independientes de la densidad, en su mayoría abióticos, afectan las poblaciones sin importar el nivel poblacional. El clima es un ejemplo, éste no regula la población hasta cierto nivel, pero bajo algunas circunstancias (frío, sequía) puede causar un cambio inmediato y drástico en la abundancia de especies en áreas locales. Los otros factores que frenan el crecimiento ilimitado de la población son los dependientes de la densidad. Cuando estos procesos son positivos sus efectos resultan fuertes en proporción con poblaciones altas y relativamente débiles con poblaciones bajas. En otras palabras, el porcentaje de mortalidad resulta mayor cuando la población de la presa es alta y menor cuando las presas son pocas y muy dispersas. Como resultado la población se regula entre ciertos límites. Como el control biológico constituye una forma de inducir la regulación de una población, es importante entender los procesos de regulación dependientes de la densidad en las poblaciones naturales. Los parasitoides y depredadores ejercen una presión de regulación importante sobre muchas poblaciones de insectos presa. Estos enemigos naturales contribuyen a mantener sus presas a niveles bajos mediante interacciones complejas . En toda comunidad natural existen varios tipos de interacciones entre la misma especie (intraespecíficas) y entre diferentes especies (interespecíficas). En una comunidad natural, la competencia interespecífica e intraespecífica por recursos Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 110 limitados juega un papel predominante. Especies diferentes tienen necesidades similares por recursos, por tanto habrá una mayor competencia entre especies. Figura 19. Crecimiento exponencial y caídas subsecuentes de las poblaciones de dos plagas de la yuca: un ácaro y un trips (pequeño insecto). Nicholls Estrada C I. 2008. Control biológico de insectos: un enfoque agroecológico. Figura 20. Interacciones entre presas y sus enemigos naturales en un proceso típico de densidad dependiente. Nicholls Estrada C I. 2008. Control biológico de insectos: un enfoque agroecológico. Ventajas y limitaciones del control biológico. El control biológico tiene varias ventajas ya que la estrategia se dirige a una especie de plaga particular, mientras se mantiene la población de la plaga por muchos años sin causar daño económico. En el largo plazo, el control biológico es uno de los métodos más baratos, seguros, selectivos y eficientes para controlar plagas. La Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 111 ventaja más sobresaliente del control biológico es que no contamina el ambiente y no destruye la vida silvestre, aunque algunos conservacionistas argumentan que el control biológico puede afectar la distribución natural de algunos animales silvestres ya que los agentes introducidos podrían desplazar a especies locales. El desarrollo de alternativas de manejo biológico ha sido lento porque los compuestos químicos pueden patentarse, mientras que los enemigos naturales no; por tanto, las compañías han tenido poco incentivo para desarrollar métodos de control biológico. En consecuencia, la mayoría de la investigación en control biológico la han realizado universidades y organizaciones gubernamentales con fondos públicos, a veces escasos. La búsqueda y la cría de enemigos naturales pueden tomar muchos años, lo que a veces resulta inaceptable para agricultores que requieren de una solución urgente a sus problemas de plagas. El control biológico generalmente ejerce una acción más lenta, porque el control no es inmediato ni tan dramático como los pesticidas. En los programas exitosos de control biológico el enemigo natural reduce la plaga a un nivel que no causa daño, pero no la elimina por completo, pues el enemigo natural requiere una población mínima de plaga para su supervivencia (figura 18). El control biológico es permanente mientras que el control químico requiere una aplicación cada vez que la plaga alcanza niveles de daño, lo que ha llevado al desarrollo de resistenciaen los insectos. El comportamiento de un enemigo natural resulta a veces difícil de determinar. La mayoría de las introducciones son con base en prueba-error, aunque mediante el uso de una buena metodología, como modelos de simulación y un mayor conocimiento biológico y ecológico de las especies en cuestión, pueden pronosticarse algunas para el futuro. Cuestionario 1. Defina interacciones poblacionales, mencione ejemplos y destaque la importancia de las mismas dentro de los ecosistemas. 2. Explique qué es el mutualismo, diferencie de comensalismo y amensalismo, cite ejemplos y mencione ejemplos de mutualismo de interés agronómico. 3. Explique en qué consiste la fijación biológica de nitrógeno bacteriana y fundamente por qué se considera una interacción de tipo mutualista. Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 112 4. Fundamente, por qué en la producción de forrajes (alimentación animal) se realizan consociaciones de especies vegetales de dos tipos de familias. ¿cuáles son las ventajas de dichas asociaciones?. 5. ¿Cuál es la importancia de las rotaciones en el manejo agronómico? 6. Por qué son importantes las micorrizas en la nutrición de ciertos vegetales, ¿cómo funciona esta interacción?. 7. Defina depredación, indique y diferencie los distintos tipos de depredadores, explique ¿por qué en ciertos casos la depredación puede actuar como un agente regulador poblacional?. Describa un ejemplo. 8. Explique qué es un parasitoide y fundamente por qué se afirma que los mismos constituyen un caso intermedio entre los parásitos y los depredadores. ¿Cómo se utilizan los parasitoides en el control biológico de una plaga. Cite ejemplos. 9. Describa el ciclo de vida de un parasitoide. 10. Defina competencia intra e inter específica. ¿Qué importancia tiene estudiar la competencia en la producción agropecuaria?. 11. Explique ¿por qué la competencia interespecífica es de mayor intensidad cuando las especies competidoras tienen nichos ecológicos similares?. 12. ¿De qué factores depende el resultado entre poblaciones competidoras?. 13. ¿Qué entiende por partición de recursos? Mencione ejemplos. 14. ¿Qué cambios se pueden haber producido en poblaciones que en el pasado competían y en el presente pueden coexistir? 15. La relación entre presas (plagas) y enemigos naturales ¿por qué responde a un modelo de retroalimentación negativa que permite la regulación de la especie plaga y del enemigo natural (depredador)?. Observe el esquema. 16. Explique cómo la competencia puede generar mecanismos de coevolución. 17. Enumere los mecanismos que permiten la coexistencia de depredadores y presas. Plaga (-) Depredador (-) Plaga (-) Depredador(+) (+(+) Plaga (+) Depredador (+) Plaga (+) Depredador (-) (+(+) Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 113 18. Explique la importancia de la heterogeneidad ambiental, la agregación y los refugios en el espacio y en el tiempo, en la relación depredador-presa 19. Mencione las principales plagas de la huerta y mencione formas de control biológico. 20. ¿Qué entiende por bottom up y top down y de qué manera podrían regular especies plagas de cultivos?. 21. ¿Por qué algunas especies de artrópodos fitófagos se convierten en plagas en los agroecosistemas? 22. ¿Cómo se aborda la problemática de plagas desde un enfoque convencional y desde uno agroecológico? Señale las principales diferencias. 23. ¿Qué tipo de control biológico le parece más apropiado en el marco de una agricultura sustentable? Fundamente su respuesta. 24. Un ácaro depredador de la plaga “arañuela roja” es muy frecuente en los cultivos de frutilla. Este depredador, que se alimenta también de polen y ninfas de trips, es un muy buen agente de control de la arañuela y por lo tanto su presencia en el sistema tiene mucho valor en las estrategias de manejo de esta plaga. Existen situaciones, sin embargo, en las que la cantidad de depredadores presentes no es suficiente para mantener a las poblaciones de la plaga por debajo del nivel de daño económico. En este contexto: ¿Qué acciones de manejo podrían llevarse a cabo en el cultivo de frutilla para favorecer la acción de este enemigo natural? 25. ¿Qué efectos puede tener la diversidad vegetal circundante al cultivo sobre las plagas? ¿Y sobre los enemigos naturales? 26. ¿Qué influencia puede tener la biodiversidad a nivel de paisaje en el éxito del manejo ecológico de plagas a nivel del lote productivo? Bibliografía Begon M, Harper J L y Townsend. 1995. Ecología. Individuos, poblaciones y comunidades. Ediciones Omega. Barcelona. 886 pág. García Fernández. 2008. Ecología. Una introducción a su estudio, con aplicaciones a la agronomía. 1° Ed. UNLu. 342 pág. Goites Enrique David. 2008. Manual de cultivos para la huerta orgánica familiar. Ediciones INTA. 1° Ed. 136 pág. Buenos Aires. Unidad Didáctica N°5. Guía de Estudio N° 5. “Interacción entre Poblaciones” 114 Nicholls Estrada, Clara Inés. Control biológico de insectos: un enfoque agroecológico. Ciencia y Tecnología. Editorial Universidad de Antioquía. 282 p. 1° Ed. 2008. ISBN: 978-958-714-186-3. Semmartin María et al. 1993. Aplicación de la teoría ecológica a la solución de problemas agronómicos. Ecología Austral 3: 57-66. Sarandón S y Flores C. 2014. Agroecología: bases teóricas para el diseño y el manejo de agroecosistemas sustentables. 1°Ed. Editorial de la UNLP. 469 pág. Smith T M y Smith R L. 2007. Ecología 6° Ed. Pearsan Educación. Madrid. 886 pág. Van Driesche R G, Hoddle M S y Centre TD. Control de Plagas y malezas por enemigos naturales. 2007. United States Departament of Agriculture. 740 pág. http://www.fs.fed.us/foresthealth/technology. Zumbado M A y Azofeifa D. 2018. Insectos de Importancia Agrícola. Guía Básica de Entomología. Heredia, Costa Rica. Programa Nacional de Agricultura Orgánica (PNAO). 204 pp. http://www.fs.fed.us/foresthealth/technology
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