Núcleo

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El núcleo:
La presencia del núcleo es la principal característica que distingue a las células eucariotas. El núcleo ocupa un 10% del volumen total de la célula y en él se halla confinado el ADN, 
excepto el de las mitocondrias. Lo delimita la carioteca o envoltura nuclear, compuesta por dos membranas concéntricas que se continúan con la membrana del RE. 
La carioteca posee numerosas perforaciones, llamadas poros, que comunican el interior del núcleo con el citosol. Además, se encuentra reforzada por dos mallas de filamentos intermedios, una que se apoya sobre la superficie interna de la envoltura y otra que lo hace sobre la superficie externa. 
En el compartimiento nuclear se localizan: 
1) Cuarenta y seis cromosomas, cada uno formado por una sola molécula de ADN combinada con numerosas proteínas. 
2) Varias clases de ARN (mensajero, ribosómicos, de transferencia, pequeños), que se sintetizan en el núcleo al ser transcriptos sus genes. Estos ARN salen del núcleo por los poros de la envoltura nuclear después de su procesamiento. 
3) El nucléolo, donde se localizan los genes de los ARNr y los ARNr recién sintetizados. 
4) Diversas proteínas, como las que regulan la actividad de los genes, las que promueven el procesamiento de los ARN, las que se combinan con los ARNr en el nucléolo, las ADN polimerasas, las ARN polimerasas, etc. Estas proteínas son fabricadas en el citosol e ingresan en el núcleo por los poros de la envoltura nuclear. 
5) Los elementos mencionados se hallan dispersos en la matriz nuclear o nucleoplasma, cuya composición es escasamente desconocida. 
Envoltura nuclear: 
La envoltura nuclear o carioteca está compuesta por dos membranas concéntricas. Estas se unen a nivel de los poros, los cuales se hallan distribuidos más o menos regularmente por toda la envoltura. 
El espacio entre la membrana externa y la membrana interna, o espacio perinuclear, se comunica con la cavidad del RE. La membrana externa se continúa con la membrana del RE y es común que aparezca tachonada de ribosomas. Las proteínas que se sintetizan en estos ribosomas se incorporan a las membranas de la envoltura o se vuelcan en el espacio perinuclear. 
La membrana nuclear interna está sostenida por la lámina nuclear, que es una delgada malla de laminofilamentos entrecruzados. La lámina nuclear se interrumpe sólo a la altura de lo poros. Algunas proteínas integrales de la membrana nuclear interna sirven como puntos de anclaje para los laminofilamentos. La lámina nuclear le otorga resistencia a la carioteca y establece su forma, generalmente esférica. 
En los poros que posee la envoltura nuclear existe un conjunto de proteínas llamadas nucleoporinas, las cuales componen una estructura denominada complejo del poro que consta de los siguientes elementos: 
1) Ocho columnas proteicas que forman una pared cilíndrica en torno a la cual la membrana externa de la carioteca se continúa con la membrana interna. En el lado citosólico los extremos de las columnas proteicas componen un anillo o boca interna del poro nuclear. En el lado externo curre algo similar. 
2) Proteínas de anclaje que amarran las columnas proteicas a la envoltura nuclear. Cada proteína se liga a una de las columnas, atraviesa la membrana de la envoltura y su extremo sobresale en el espacio perinuclear. 
3) Proteínas radiales que surgen de las columnas y se orientan hacia en el centro del poro. Dado que se acortan y se alargan, convierten al complejo del poro en un diafragma. 
4) Fibrillas proteicas que nacen de las bocas interna y externa del complejo y se proyectan hacia el nucleoplasma y el citosol, respectivamente. Además, una fibra circular une entre sí extremos distales de las fibrillas que parten de la boca interna. 
Entrada de proteínas en el núcleo. Las proteínas destinadas al núcleo ingresan estando plegadas, ya que adquieren sus estructuras terciarias y cuaternarias en el citosol, apenas terminan de sintetizarse. La entrada de proteínas al núcleo se realiza mediante un mecanismo selectivo que permite el ingreso sólo de las apropiadas, las cuales poseen un péptido señal específico que abre el camino para que puedan pasar por el complejo del poro. 
Los péptido señal más estudiados se llaman NSL. No interactúan directamente con el complejo del poro sino mediante una proteína heterodimérica denominada importina. Por otra parte, existen NSL que se unen a proteínas distintas de las importinas, entre las que se encuentran unas llamadas transportinas. 
El pasaje de una proteína desde el citosol al núcleo a través del complejo del poro se produce en varias etapas: 
1) La proteína se une a la importina por medio del NSL y ambas moléculas se colocan cerca del complejo del poro. Los atraviesan previo agrandamiento de su diafragma. 
2) El pasaje requiere que la importina sea guiada por las fibrillas proteicas externas e internas del complejo del poro. 
3) Durante el pasaje se gasta un GTP, cuya hidrólisis está a cargo de una proteína llamada Ran. 
4) La Ran pertenece a la familia de GTPasas que actúan asociadas a las proteínas reguladoras GEF y GAP; éstas se localizan en el núcleo y en el citosol, respectivamente. 
5) Cuando el complejo importina-proteína ingresa en el núcleo lo hace también la Ran-GDP. 
6) En el núcleo la GEF promueve el reemplazo del GDP de la Ran por un GTP, tras lo cual la Ran-GTP se une al complejo importina-proteína. 
7) Esta unión hace que la importina se independice de la proteína, que queda retenida en el núcleo. 
8) En cambio, la importina y la Ran-GTP permanecen unidas, atraviesan el complejo del poro y retornan al citosol. 
9) En el citosol la GAPO induce a la Ran a que hidrolice el GTP a GDP y P, de lo que resulta una Ran-GDP y su separación de la importina. 
10) Finalmente, la Ran-GDP y la importina libres pueden ser reutilizadas para hacer ingresar nuevas proteínas en el núcleo.