Actina y filamentos

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Filamentos de actina: (8 nm) 
Sobre la base de su distribución en la célula, los filamentos de actina o microfilamentos se clasifican en: 
• Corticales: los cuales se ubican por debajo de la membrana plasmática, donde constituyen el componente citosólico más importante. 
• Transcelulares: dado que atraviesan el citoplasma en todas las direcciones. 
Los filamentos de actina son polímeros construidos por la suma lineal de monómeros, cuyo ensamblaje les da a los filamentos una configuración helicoidal característica. Los monómeros se encuentran libres en el citosol, sonde forman un depósito al que la célula recurre cuando los necesita. 
Cada filamento de actina comienza a formarse a partir de un núcleo de tres monómeros de actina G que se combinan entre sí, en cualquier punto del citosol donde la construcción de filamentos de actina sea necesaria. 
En las células epiteliales los haces de filamentos de actina corticales se disponen en las más variadas direcciones y componen una malla continua por debajo de la membrana plasmática. Los filamentos se unen entre sí y a la membrana plasmática mediante la proteína ligadora fodrina. A su vez ésta se conecta con proteínas integrales de la membrana por intermedio de otra proteína ligadora, la anquirina. 
Los filamentos de actina transcelulares actúan como vías para transportar organoides por el citoplasma. Este transporte es mediado por las proteínas miosina I y miosina V. 
Los filamentos de actina desempeñan funciones salientes durante la motilidad celular: 
La migración celular es un fenómeno muy común durante el desarrollo embrionario, decisivo no solo para la formación de los tejidos y los órganos sino también para el ordenamiento y la orientación espacial de la mayoría de las estructuras corporales. En el organismo desarrollado la migración celular cumple importantísimas funciones vinculadas con su defensa y la reparación tisular. La motilidad celular se debe a cambios continuos en sus componentes, que incluyen polimerizaciones y despolimerizaciones por parte de los filamentos de actina.
La célula migratoria adquiere un aspecto poligonal. Luego, a consecuencia de largas y extensas modificaciones en los filamentos de actina corticales, en el extremo de la célula correspondiente al futuro movimiento se forman varias láminas citoplasmáticas horizontales llamadas lamelipodios, de cuyos bordes libres nacen prolongaciones digitiformes denominadas filopodios. Tanto los lamelipodios como los filopodios alternan períodos de alargamiento con períodos de acortamiento, los cuales son esenciales para la motilidad celular. Además de alargarse y acortarse, los lamelipodios se mueven permanentemente, lo cual es posible porque en sus raíces hay moléculas de miosina II diméricas que hacen deslizar a los filamentos de actina en direcciones opuestas. Los alargamientos y acortamientos de los filopodios se explican por la presencia en sus ejes de haces de filamentos de actina que alternan ciclos de polimerización con otros de despolimerización. 
En primer lugar, los filopodios se alargan. Luego, a través de sus puntas algunos se anclan en fibras colágenas de la matriz extracelular mediante moléculas de fibronectina. A continuación, mientras los filopodios anclados se acortan (lo cual tracciona a la célula hacia los puntos de anclaje), otros filopodios se alargan y se anclan en fibras colágenas situadas más adelante en la matriz extracelular. Finalmente, los primeros filopodios se desprenden de las fibras colágenas y los segundos se acortan, de modo que la célula avanza un poco más. la migración celular resulta de la reiteración de estos episodios. 
La locomoción celular guiada por gradientes de concentración de moléculas no solubles en el medio extracelular (como ocurre con la fibronectina) se denomina haptotaxis. 
Los desplazamientos de las células son también dirigidos por sustancias solubles emitidas por otras células, que pueden provocar su atracción o repulsión. Si existe atracción, el fenómeno lleva el nombre de quimiotaxis, que define la conducción de las células migratorias hacia el lugar de mayor concentración de a sustancia soluble. El fenómeno opuesto a la quimiotaxis, es decir, la quimiorrepulsión, depende de una proteína denominada semaforina.