Injuria UP 1 HISTOLOGIA

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Injuria UP 2
Cátedra de Histología
Tejido conjuntivo
Generalidades
Está compuesto por células y una matriz extracelular que contiene fibras,
sustancia fundamental y liquido hístico. Las funciones de los tejidos conjuntivos reflejan
los tipos de células y fibras que hay en el tejido y el carácter de la matriz extracelular.
Se divide en dos tipos:
-Tejido conjuntivo laxo: tejido conjuntivo celular con fibras colágenas delgadas y escasas
y con matriz extracelular abundante de consistencia viscosa a gelatinosa. Es el sitio
donde se atacan los agentes patógenos y la mayor parte consiste en células transitorias
que migran en respuesta a estímulos. Se divide en: mesenquimatoso, mucoide, areolar
(propiamente dicho), adiposo y reticular.
-Tejido conjuntivo denso: puede clasificarse en tejido conjuntivo denso no modelado,
caracterizado por contener fibras colágenas y células escasas, con escasa matriz
extracelular, encargado de proveer gran resistencia; y tejido conjuntivo denso modelado,
compuesto por fibras que forman haces paralelos y proveen resistencia y son el principal
componente de tendones, bandas o condones que unen el musculo al hueso, formados
por fibroblastos llamados tendinocitos y fibrillas de colágeno; ligamentos, compuestos por
fibras y fibroblastos que unen un hueso con otro donde requieren elasticidad; y
aponeurosis, fibras organizadas en capas múltiples.
Fibras del tejido conjuntivo
Cada tipo de fibra es producido por los fibroblastos y está compuesta por
proteínas. Los tipos de fibras son:
Fibras colágenas
Son flexibles y tienen una resistencia notable. Son estructuras onduladas de
espesor y longitud variable. Están formados por haces de subunidades finas denominadas
fibrillas colágenas, las cuales son asociaciones de microfilamentos de tropocolageno
paralelos. Los haces miden más de 10 μm de diámetro, las fibras entre 1 y 10 μm y las
fibrillas entre 0,2 a 0,5 μm. La resistencia de la fibrilla es consecuencia de los enlaces
covalentes que hay entre las moléculas de colágeno. Las fibrillas están compuestas por
colágeno I. La mayoría de las moléculas de colágeno son sintetizadas por células del
tejido conjuntivo. Existen varios tipos de colágeno: I forma fibras y haces y se encuentra
en tendones, ligamentos, dermis, huesos, dentina, cemento; II se encuentra en la matriz
de los cartílagos hialino y elástico; III forma fibras reticulares; IV forma una red en las
láminas basales; V forma fibrillas delgadas asociadas al I; VI fija el condrocito a la matriz;
VII sujetan a la lámina basal las fibras de tipo I y II; VIII es producto del endotelio; IX, X y
XI se localizan en el cartílago; XII se halla en las superficies de las fibrillas de colágeno I;
XIII asociado a la lámina basal; XIV media una adherencia celula-celula; XV participa en la
adhesión de la lámina basal al conectivo subyacente; XVI contribuye a la integridad del
conjuntivo; XVII en la estructura del hemidesmosoma; XVIII inhibe la angiogénesis; XIX
participa en la angiogénesis.
Fibras reticulares
Están formadas por colágeno, pero a diferencia de las fibras colágenas, las fibras
reticulares poseen otro tipo de colágeno (III). La prevalencia de fibras reticulares es un
indicador de madurez del tejido. En la mayor parte de localizaciones, la fibra reticular es
producida por los fibroblastos. Son fibras delgadas (0,2 a 0,5 μm) que forman redes.
Fibras elásticas
Las fibras elásticas son más delgadas que las fibras colágenas (0,2 a 1 μm) y se
encuentran entremezcladas con ellas. Son producidas por las mismas células que
producen las fibras colágenas y reticulares, los fibroblastos. Están compuestas por un
núcleo de elastina, una proteína que se puede estirar y retornar a su estado original y una
red de fibrillina que es una glucoproteina que forma microfibrillas que se asocian con la
elastina organizándola en fibras. La síntesis de colágeno y de elastina puede ocurrir
simultáneamente.
Matriz extracelular
Es una red estructural que rodea y sostiene las células del tejido conjuntivo.
Contiene gran variedad de fibras, además contiene proteoglucanos, glucoproteinas
multiadhesivas y glucosaminoglucanos. Los tres últimos conforman la sustancia
fundamental. La matriz posee propiedades mecánicas y bioquímicas.
Provee sostén mecánico y estructural al tejido, además actúa como una barrera
bioquímica y desempeña un papel en la regulación de las funciones metabólicas de las
células a las cuales rodea.
La sustancia fundamental es una sustancia viscosa, clara, resbaladiza al tacto, que
posee un alto contenido de agua y poca estructura morfológica. Contiene:
-proteoglucanos: macromoléculas grandes que contienen una proteína central y
polisacáridos de largas cadenas. Tienen una abundancia de cargas negativas, lo que
atrae agua formando un gel hidratado.
-glucosaminoglucanos: son polisacáridos. Existe uno que difiere del resto y es el
hialuronano (ácido hialuronico), que es una molécula rígida compuesta por una cadena de
carbohidrato de miles de sacáridos (diferencia con otros GAG) y puede desplazar gran
volumen de agua. No forma enlaces con proteínas por lo que no forma proteoglucanos,
sino que se une indirectamente a ellos para formar macromoléculas llamadas
aglomeraciones de proteoglucanos. La mayoría de GAG está unido a proteínas centrales
para formar proteoglucanos. Están presentes en la sustancia fundamental de todos los
tejidos conjuntivos,
-glucoproteinas multiadhesivas: son moléculas que permiten la estabilización de la matriz
extracelular y su vinculación con la superficie celular. Entre ellas se encuentran
fibronectina, que cumple una función importante en la adhesión de células a la matriz
extracelular; laminina, presente en las láminas basales y externas; tenascina, aparece
solo en los tejidos embrionarios y reaparece en la curación de heridas, participante de la
adhesión de las células a la matriz; y osteopontina, presente en el tejido óseo que adhiere
las superficies Oseas.
Células del tejido conjuntivo
Se componen de células residentes, las cuales son estables y se mueven poco,
por lo que pueden considerarse residentes permanentes del tejido y entre ellas se
encuentran:
Fibroblastos
Tienen a su cargo la síntesis de las fibras colágenas (tropocolageno I) y elásticas y
de los carbohidratos complejos de la sustancia fundamental (proteoglucanos). Se ubican
muy cerca de las fibras colágenas. Poseen RER y Golgi prominentes y tienen relación con
el epitelio suprayacente. Cuando el fibroblasto disminuye su funcionamiento pasa a
denominarse fibrocito y experimenta empobrecimiento de organoides y condensación
nuclear.
El miofibroblasto es una célula alargada que presentan características de los
fibroblastos y de células de musculo liso. Contiene haces de filamentos de actina. Además
suelen existir en forma aislada. Interviene en la contracción de las heridas.
Reticulares
Estas células sintetizan proteínas fibrilares (tropocolageno III), capaces de armar
las fibras reticulares. Su estructura tiene elementos comunes con el fibroblasto. Tienen
forma estrellada y forman con las células vecinas una red.
Macrófagos
Derivan de las células sanguíneas llamadas monocitos. Poseen actividad
fagocitica. También tienen a su cargo la reacción de la respuesta inmunitaria.
Mastocitos y basófilos
Los mastocitos son células grandes y ovoides con un citoplasma repleto de
gránulos. Está emparentado con el basófilo, que también contiene gránulos semejantes.
Dentro de los gránulos de los mastocitos hay: histamina, que aumenta la permeabilidad
de los vasos sanguíneos; heparina un GAG anticoagulante; leucotrienos, desencadenan
la contracción del musculo liso; factor quimotactico para los eosinofilos y neutrófilos, que
atrae a estas células hacia el sitio de la inflamación; serinoproteasas, sirve para la
activación mastocitica. Estas células se encuentra en todo los tejidos conjuntivos, excepto
en el encéfalo y la medula espinal. Los basófilos también contienen gránulos de
secreción. Son células grandes (20 a 30 μm) de forma oval.
Adipocitos
Se diferencian a partirde células madres mesenquimaticas y acumulan lípidos en
su citoplasma en forma gradual. Se encuentran en todo el tejido laxo y cuando se
acumulan en gran cantidad forman el tejido adiposo. También intervienen en la síntesis de
una gran cantidad de hormonas. Se clasifican en: adipocitos de grasa blanca, los cuales
constituyen una manera de reserva de energía, contribuyen al aislamiento térmico y
protegen mecánicamente zonas expuestas a golpes, siendo células grandes (25 a 200
nm); y adipocitos de grasa parda, los cuales producen calor en el recién nacido y deben
su color a la gran vascularización y a la gran cantidad de citocromos.
Células madre mesenquimaticas y pericitos
Tienen la potencialidad de las células mesenquimaticas embrionarias y dan origen
a células diferenciadas que actúan en la reparación y formación de tejido nuevo. Los
pericitos se encuentran alrededor de los capilares y venas y tienen características de
células epiteliales, produciendo proteínas semejantes a las células madre de la medula
ósea, siendo fuente primaria de células durante la curación.
También existe una población celular transitoria, que han emigrado al tejido desde
la sangre en respuesta a estímulos y se distinguen:
Linfocitos, plasmocitos y otras células del sistema inmunitario
Los linfocitos son las células más pequeñas entre el tejido conjuntivo. Es normal
que haya una cantidad pequeña de linfocitos, sin embargo aumenta la cantidad en sitios
de inflamación. En respuesta a la presencia de antígeno, se activan y pueden dividirse
varias veces.
Los plasmocitos son componentes del tejido conjuntivo laxo, donde los antígenos
tienen a introducirse en el organismo. Es una célula ovoide de tamaño relativamente
grande (10 a 20 μm) y una cantidad considerable de citoplasma. Sintetizan y secretan por
exocitosis proteínas defensivas denominadas anticuerpos, químicamente
inmunoglobulinas.
Los neutrófilos y monocitos migran desde la sangre al tejido conjuntivo en zonas
de reacción inflamatoria aguda.
Tejido sanguíneo
Es un tejido conjuntivo líquido, formado por células y un componente extracelular
cuyo volumen supera al de las células. Sus funciones son el transporte de sustancias
nutritivas, oxigeno, desechos, hormonas y células del sistema inmune y mantenimiento de
la homeostasis.
Las células sanguíneas son los eritrocitos, leucocitos y trombocitos. El plasma es
el material extracelular líquido. El volumen de eritrocitos en una muestra de sangre se
denomina hematocrito, mientras que las otras células están contenidos en una capa
delgada llamada cubierta tromboleucocitica.
Plasma
Es un líquido algo alcalino, homogéneo, que transporta materiales nutritivos,
comprendiendo el 55% de la sangre. Más del 90% de su peso corresponde al agua que
sirve de solvente para gran cantidad de solutos que contribuyen a mantener la
homeostasis.
El 10% de sustancias solidas corresponden a proteínas, lípidos, glúcidos y
minerales y sustancias nitrogenadas no proteicas. Además se encuentran pigmentos
(bilirrubina y carotenos responsables del color del plasma. Los principales componentes
proteicos son:
-Albumina: es el principal componente proteico del plasma (sintetizada en el hígado) y es
la principal responsable de la presión coloidosmotica del plasma. También actúa como
transportadora.
-Globulinas: comprenden a las inmunoglobulinas que son anticuerpos y las globulinas no
inmunes que contribuyen a la presión coloidosmotica y al transporte de sustancias.
-Fibrinógeno: es la proteína más grande y junto a diversos factores tiene acción
coagulante, transformándose en fibrina, la cual forma largas fibras que impiden la
hemorragia.
El líquido intersticial es un derivado del plasma.
Eritrocitos
Son productos celulares anucleados carentes de los orgánulos típicos. Actúan
dentro del torrente sanguíneo donde fijan oxígeno y dióxido de carbono. Su forma es la de
un disco bicóncavo, lo que le confiere una mayor cantidad de superficie para el
intercambio de gases y su tamaño es de 7 μ. La longevidad de los eritrocitos es de unos
120 días, después de los cuales la mayoría sufre fagocitosis y el resto se desintegra.
La membrana celular del eritrocito está compuesta por una doble capa lipídica
típica que contiene dos grupos de proteínas importantes:
-Proteínas integrales de membrana: son la mayoría y se agrupan en glucoforinas y
proteína banda 3. Los dominios extracelulares de estas proteínas están glucosilados y
expresan antígenos de grupo sanguíneo específicos. La glucoforina C desempeña una
función de adhesión entre la membrana y el citoesqueleto y la proteína banda 3 fija la
hemoglobina.
-Proteínas periféricas de la membrana: se encuentran en la superficie interna de la
membrana y su organizan en una red hexagonal que forma una lámina.
Esta distribución citoesqueletica contribuye a dar forma al eritrocito y le imparte
propiedades elásticas. Los eritrocitos transportan oxígeno y dióxido de carbono unidos a
la hemoglobina. La forma de disco facilita el intercambio porque más moléculas de
hemoglobina están cerca de la membrana plasmática y los gases tienen una distancia
menor para difundirse. La hemoglobina está compuesta por cuatro cadenas polipeptidicas
(α, β, δ y γ), cada una asociada a un grupo hemo. Se pueden distinguir tres tipos de
hemoglobina:
-Hemoglobina A: prevalencia en los adultos, contiene dos cadenas α y dos β.
-Hemoglobina A2: 3% en los adultos, compuesta por dos cadenas α y dos δ.
-Hemoglobina F: principal en el feto, contiene dos cadenas α y dos γ.
Reticulocitos
Son los hematíes inmaduros. Su valor relativo es el 1% con respecto al número de
hematíes por mm 3. Estos representan un índice de regeneración, pues va indicando que
la medula ósea, va reponiendo los hematíes perdidos.
Leucocitos
Son células verdaderas, pues poseen núcleo. Se clasifican en dos grupos de
acuerdo a la presencia o ausencia de gránulos prominentes en el citoplasma. Las células
que los contienen se clasifican como granulocitos (neutrófilos, eosinofilos y basófilos)
mientras que las que carecen se incluyen en los agranulocitos (linfocitos y monocitos). No
obstante todos poseen pequeños gránulos inespecíficos azurofilos, que corresponden a
lisosomas.
Neutrófilos
Son más grandes que los eritrocitos (12 μm). Se identifican por las múltiples
lobulaciones de su núcleo, razón por la que se los llama además leucocitos
polimorfonucleares (PMN). La cromatina se encuentra en forma de heterocromatina en la
periferia y de eucromatina en el centro.
En el citoplasma del neutrófilo se encuentran tres clases de gránulos:
-Gránulos específicos: son los más pequeños y contienen diversas enzimas y otros
agentes bactericidas.
-Gránulos azurofilos: son más grandes y menos abundantes, conteniendo
mieloperoxidasa que contribuye a la formación de hipoclorito (bactericida) y defensinas,
cuya función es análoga a los anticuerpos.
-Gránulos terciarios: son de dos tipos, uno contiene fosfatasas mientras que el otro
contiene metaloproteinasas que facilitan la migración del neutrófilo al tejido conjuntivo.
Tienen escasez de organelas intracitoplasmaticas, pudiéndose encontrar algunos
gránulos de glucógeno disperso. Esto refleja la incapacidad de síntesis, careciendo de
posibilidad de regenerar sus propias enzimas específicas y lisosomales, por lo cual una
vez cometida su acción rápidamente degeneran. También se refleja su metabolismo
preponderantemente anaeróbico.
Una propiedad importante de los neutrófilos es su movilidad. La fase inicial de la
migración ocurre en las vénulas poscapilares y está regulada por un mecanismo por el
cual las selectinas presentes en su superficie interaccionan con receptores de las células
endoteliales, lo que produce su adhesión y la reducción de la velocidad de circulación. En
la segunda fase, otros grupos de moléculas presentes en la superficie del neutrófilo
llamadas integrinas son activadas por las células endoteliales. En la tercera fase la
superfamilia de las inmunoglobulinas expresadas en la superficie del neutrófilo lo fijan al
endotelio, extendiendo un seudópodoa una unión intercelular, abierta por la histamina y
heparina de los mastocitos, por la cual migran al tejido conjuntivo. Una vez producida la
introducción al este tejido, la migración está dada por la quimiotaxis.
Una vez en el sitio de la lesión el neutrófilo debe reconocer cualquier sustancia
extraña antes de su fagocitosis (pueden estar opsonizados). Después del reconocimiento
el antígeno es incorporado en el neutrófilo por la extensión de seudópodos para formar un
fagosoma, siendo digerido. La mayoría de los neutrófilos mueren y su acumulación
produce un líquido espeso amarillento llamado pus. Además secretan interleucina-1
conocida como pirógeno que induce la producción de prostaglandinas, actuando sobre el
centro termorregulador del hipotálamo y aumentando la temperatura corporal. Su vida
media es entre 7 y 10 días.
Eosinofilos
Tienen aproximadamente el mismo tamaño que los neutrófilos (11 μm) y su núcleo
es bilobulado. Contiene:
-Gránulos específicos: contienen un cuerpo cristaloide y cuatro proteínas principales
(proteína básica mayor (MBP), proteína catiónica del eosinofilo (ECP), peroxidasa de
eosinofilo (EPO) y neurotoxina derivada del eosinofilo (EDN)) con efectos citotoxicos.
-Gránulos azurofilos: contienen hidrolasas acidas y otras enzimas.
Participa liberando arilsulfatasa e histaminasa en los sitios de reacciones alérgicas
moderándolas y fagocitando complejos antígeno-anticuerpo, particularmente contra los
parásitos. Su vida media es de 7 días.
Basofilos
Son los menos abundantes y tienen el mismo tamaño que los neutrófilos (10μm).
Se denominan así porque sus gránulos se tiñen con colorantes básicos. Su citoplasma
contiene:
-Gránulos específicos: contienen diversas sustancias como heparina un GAG
anticoagulante, histamina que dilata vasos, leucotrienos que contraen el musculo liso.
-Gránulos inespecíficos: contienen hidrolasas acidas.
Están relacionados con los mastocitos del tejido conjuntivo, fijando un anticuerpo,
la IgE, cuya exposición al antígeno provoca la liberación de los gránulos. Intervienen en
problemas de alergia. Su vida media es de 7 días.
Linfocitos
Son las principales células funcionales del sistema linfático y constituyen el 25%
del total de leucocitos. Se pueden dividir según su tamaño en pequeños (7 μm), medianos
(12 μm) y grandes (14 μm). Representan células inmunocompetentes recirculantes, es
decir que han adquirido la capacidad de reconocer antígenos y responder a ellos. Se
clasifican de acuerdo a la función que cumplen en:
-Linfocitos T: participan en la inmunidad mediada por células, expresando en su superficie
proteínas marcadoras.
-Linfocitos B: participan en la producción de anticuerpos, expresando Ig en su superficie.
-Linfocitos NK: son programados para que destruyan células infectadas por virus y
algunos tipos de tumores. Son más grandes que las anteriores y también se conocen
como linfocitos granulares grandes.
Aunque los linfocitos T y B no pueden distinguirse por su morfología poseen
proteínas de superficie distintivas (CD) que sirven para identificarlos. Además los linfocitos
B expresan Ig mientras que los linfocitos T expresan receptores de las células T (TCR). La
vida media de los B es corta (días), mientras que los T pueden llegar a años.
Monocitos
Son los leucocitos más grandes (16 μm) y se movilizan desde la medula ósea a los
demás tejidos donde se diferencian en diversos fagocitos. Su núcleo es excéntrico y
posee una escotadura pronunciada. Tienen un Golgi desarrollado, con numerosas
mitocondrias y cisternas de RER bastante desarrollados. Además nutre su actividad
metabólica tanto aeróbica como anaeróbicamente. Su vida media es de 8 días.
Trombocitos
Son pequeños fragmentos citoplasmáticos anucleados, con tamaño de 2 a 3 μm,
que derivan de grandes células poliploides denominadas megacariocitos. Durante su
formación aparecen canales de demarcación plaquetaria que separan pequeñas
porciones de citoplasma, los cuales se separan para formar plaquetas con forma discoide.
El citoplasma se puede dividir en cuatro zonas:
-Zona periférica: consiste en la membrana celular cubierta por un grueso glucocaliz.
-Zona estructural: compuesta por microtubulos, filamentos y proteínas fijadoras de actina,
que forman una red sostén.
-Zona de orgánulos: ocupa el centro y tiene orgánulos, glucógeno y gránulos que poseen
un importante papel en la reparación vascular.
-Zona membranosa: son diversas invaginaciones de membrana compuesta por dos tipos
de canales que tienen importancia en la regulación de calcio.
Las plaquetas intervienen en varios aspectos de la hemostasia (detención de la
hemorragia). Inspeccionan el endotelio y cuando la pared de un vaso se lesiona, las
plaquetas se adhieren al tejido conjuntivo expuesto. Esta adhesión desencadena la
liberación de serotonina, un vasoconstrictor y la formación de un tapón hemostático
primario. El glucocaliz provee una superficie para la formación de fibrina a partir del
fibrinógeno por la acción de la enzima tromboplastina que transforma la protrombina en
trombina, la cual ejerce la acción, generando una red laxa, produciendo el tapón
hemostático secundario. Por último el coagulo es lisado por la plasmina. La vida media de
las plaquetas es de 7 a 14 días.
Hemograma
Glóbulos rojos
-Hombre: 5.400.000 / mm3 (± 900.000).
-Mujer: 4.800.000 / mm3 (± 800.000).
Hemoglobina
-Hombre: 18 g% (± 2).
-Mujer: 14 g% (±2).
Hematocrito
-Hombre: 48% (± 5).
-Mujer: 42% (± 2).
Glóbulos blancos
7000 / mm3 (rango entre 4300 – 10000).
Formula leucocitaria relativa
-Neutrófilos: 65%.
-Eosinofilos: 1 a 4%.
-Basofilos: 0,5 a 1%.
-Linfocitos: 25 %
-Monocitos: 5 a 7%.
Plaquetas
Entre 180.000 a 360.000 / mm3.