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FOTOMORGENESIS Fotomorfogenesis: control de la morfogénesis por medio de la luz. Fotoreceptores que influyen en la fotomorfogénesis: Fitocromo: absorbe principalmente luz roja y rojo-lejana. Criptocromo: absorbe luz azul y ultravioleta (región UV-A, 320-400 nm). Fotorreceptores UV-B: absorben radiación ultravioleta de 280-320 nm. Fitoclorofilina: absorbe luz azul y roja. FITOCROMO Presente en angiospermas, gimnospermas, hepáticas, musgos, helechos, algas verdes, rojas y pardas. No se encuentran en bacterias ni hongos. Se encuentra en todos los órganos de la planta. A nivel celular se encuentra en el núcleo y el citosol no en organelos, membrana y vacuola. Propiedades del fitocromo El fitocromo es un proteína soluble con dos subunidades equivalentes. Cada unidad consiste de dos componentes: un pigmento que absorbe luz llamado cromóforo y una cadena de polipéptidos llamada apoproteína. apoproteína + cromóforo holoproteína El cromóforo es un tetrapirrol lineal llamado fitocromobilina. La fitocromofilina se sintetiza en los plastidios y se libera en el citosol donde se une mediante un enlace covalente a la apoproteina. El espectro de acción tiene un máximo en la longitud de onda del rojo a 660 nm (Pr) y hacia los 730 nm que absorbe el rojo-lejano (Pfr). Pr: fitocromo rojo, forma fisiológicamente inactiva, absorbe luz roja Pfr: fitocromo rojo-lejano, forma fisiológicamente activa, absorbe luz rojo-lejana. Pr Pfr Luz roja Luz rojo-lejana Pr Pfr Cadena de transducción primera señal interna Luz roja Luz rojo-lejana ESTIMULO (luz) RESPUESTA (germinación) TRANSDUCCION señales internas ENERGIA METABOLICA CAJA NEGRA “off” “on” Respuestas fotoreversibles inducidas por el fitocromo grupo género Estado de desarrollo Efectos de la luz roja Angiospermas Lactuca (lechuga) Semilla Promueve la germinación Avena Plántula (etiolada) Inhibe la etiolación Sinapis (mostaza) Plántula Promueve la formación y desarrollo de hojas primarias y producción de antocianinas Pisium (arveja) Adulto Inhibe la elongación del entre nudo grupo género Estado de desarrollo Efectos de la luz roja Gimnospermas Pinus (pino) Plántula Promueve la acumulación de clorofila Pteridophytas Onoclea (helecho) Gametofito joven Promueve el crecimiento Bryophytas Polytrichum (musgo) Esporofito Promueve la replicación de plastidios Chlorophytas Mougeotia (alga) Gametofito maduro Promueve la orientación de cloroplastos Respuestas fotoreversibles inducidas por el fitocromo (cont.) Tipos de fitocromo Tipo I: codificado por el gen PHY A, 124 KDa. En plantas que crecen en la oscuridad Inhibido por la luz Pérdida de fitocromo tipo I (avena y otras monocotiledóneas: Inhibición de la transcripción Degradación del ARNm Proteólisis Tipos de fitocromo Tipo II: codificado por los genes PHY B, C, D y E, 118 KDa. En plantas verdes y etioladas ARNm y proteínas estables a la luz 9 PI : P II (plantas etioladas de arveja) PI : P II (plantas de arveja cultivada en luz) Funciones del fitocromo Fitocromo B: Respuesta a luz continua Inhibición de la elongación del hipocotilo Promueve la síntesis de clorofila Respuesta fotorreversible de la germinación Regula todas las etapas de desarrollo Funciones del fitocromo Fitocromo A: Percepción de luz rojo-lejana continua Fitocromo C, D y E Diferentes etapas de desarrollo o respuestas Respuestas controladas por el fitocromo Respuestas a flujos muy bajos (VLFR) 10-4-10-7 mol/m2 - Inhibición del crecimiento del mesocotilo (-R) - Gravitropismo de la raíz (+R) Respuestas a flujos bajos (LFR) 1 mol/m2 - Germinación de las semillas (+R, - FR) - Apertura del gancho plumular (+R) - Apertura estomática (+R) - Movimiento de los cloroplastos (+R, +FR) - Degradación de la clorofila (-R, +FR) - Degradación de carotenoides (-R, + FR) - Destrucción de cloroplastos (-R, + FR) Respuestas de alta irradiación (HIR) 100 x 1 mol/m2 - Inhibición de la elongación del hipocotilo (+R) - Acumulación de complejo de captación de luz (+R) - Prolongación del día en plantas de días largos (+R) PHY mARN mARN Pr Degradación PHY mARN mARN Pr Degradación Pfr O S C U R I D A D L U Z < 5 min T ½= 30’ Regulación de la síntesis del fitocromo PHY mARN mARN Degradación Pr Pfr Degradación PHY mARN mARN Degradación Pr Pfr Degradación L U Z O S C I R U D D A T ½= 60’ T ½= 60’ T ½= 30’
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