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1 HISTOLOGÍA Lic. Kinesiología y Fisioterapia QUÍMICA Biomembranas: La célula es la unidad más pequeña que posee todos los atributos de la vida. En la actualidad se visualiza a la célula como un conjunto de moléculas que interactúan entre sí y con su medio ambiente de una manera única y especial. Estas moléculas se combinan formando polímeros o también llamados MACROMOLÈCULAS, estos están constituidos por muchas copias de unas pocas moléculas pequeñas entre sí por enlaces covalentes que se llaman MONÓMEROS. Los ácidos nucleicos son macromoléculas formados por monómeros llamados NUCLEÓTIDOS, las proteínas tienen sus monómeros que son los aminoácidos (aa). Existen otras moléculas pequeñas como los LÍPIDOS, que son importantes para formar la estructura básica de las membranas celulares, estos se cohesionan por interacciones no covalentes constituyendo el modelo de mosaico fluido. PROTEÍNAS: Son biopolímeros de elevado peso molecular que cumple un rol estructural como el colágeno y la elastina, también muchas actúan como enzimas, otras como hormonas en el caso de la insulina y también como neurotransmisores en el caso de la adrenalina. También encontramos proteínas transportadoras como la hemoglobina que lleva el oxígeno de los glóbulos rojos para distribuirlos a todos los tejidos. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 2 En el caso del colágeno, esta proteína tiene función de brindar un gran soporte mecánico a los tejidos de la piel Aminoácidos (aa): Todas las proteínas están constituidas por 20 diferentes clases de aminoácidos, estos se encuentran constituidos por un grupo amina, un carboxilo, un átomo de hidrógeno y un resto lateral R unido al carbono alfa. Los alfa aminoácidos se clasifican en tres grandes grupos: 1. Neutros o Apolares: 1.1 Alifáticos: Glicina, alanina, valina, leucina e isoleucina 1.2 Aromáticos: fenilalanina, tirosina, triptófano 1.3 Con Azufre: Metionina 2. Polares sin carga: 2.1 Con función alcohol: Serina, treonina 2.2 Con azufre: Cisteína 2.3 Con Nitrógeno: Asparagina y glutamina 2.4 Cíclico: Prolina 3. Básicos o Cargados (+): Lisina, arginina e histidina 4. Ácidos o Cargados (-): Ácido aspártico y ácido glutámico Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 3 Los aminoácidos son sustancias anfóteras es decir pueden reaccionar como un ácido y también como bases. La carga del mismo depende del pH del medio También se encuentran unidos por uniones o enlaces peptídicos. No todos los aa se sintetizan en el cuerpo, si no que algunos son incorporados a través de la gesta de alimentos que contienen ciertas proteínas formadas por estos aminoácidos denominados ESENCIALES. ESTRUCTURAS DE LAS PROTEÍNAS: Las proteínas se empiezan a formar por el encadenamiento de aa y van adquiriendo la forma tridimensional por sucesivos plegamientos. Es decir, comienzan por una estructura básica o primaria, luego una secundaria la cual se pliega para formar una estructura terciaria y por último se acopla a otras cadenas para formar la estructura cuaternaria. 1. Estructura primaria: Es la secuencia de aa que forman en la cadena peptídica y se determina por la cantidad y la clase de aminoácidos que forman la cadena, cada secuencia es específica de cada proteína y establecida genéticamente. Cualquier cambio que se produzca en esta secuencia de aa puede llevar un mal funcionamiento de la proteína Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 4 Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 5 2. Estructura Secundaria: La secuencia de aa y la capacidad de formar puentes de hidrógeno entre las cadenas laterales determinan el tipo de enrollamiento ya sea Alfa Hélice u Hoja plegada Beta 3. Estructura Terciaria: Una cadena puede contener segmentos alfa hélice y segmentos de lámina plegada beta que a su vez puede plegarse sobre sí mimas. De acuerdo a este plegamiento podemos distinguir a las proteínas Globulares (Anticuerpos, hemoglobina, mioglobina) o Fibrilares (Colágeno y elastina). En esta instancia cuando hay una falla se produce la Desnaturalización de las proteínas es decir pierden su función. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 6 Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 7 4. Estructura Cuaternaria: Está determinada por la asociación de varias cadenas polipeptídicas como la hemoglobina que está constituida por cuatro cadenas polipeptídicas. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 8 CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS: Composición Conformación Función ● Simples: solo por aminoácidos ● conjugadas: unidas a otros compuestos ej. Nucleoproteínas, Lipoproteínas, Fosfoproteínas, Metaloproteina. ● Fibrosas: son insolubles en agua como colágeno y queratina ● Globulares: son solubles en agua como la hemoglobina ● Transportadoras: Hemoglobina, Transferrina y Albúmina ● De defensa: Inmunoglobulinas o anticuerpos ● Soporte estructural y mecánico: Colágeno, elastina y queratina ● Catalizadores biológicos o enzimas: Lipasas, Fosfoquinasas, Hormonas ACIDOS NUCLEICOS: Existen dos tipos, ADN y ARN. Cada organismo lleva en cada una de sus células al menos una copia de toda la información genética, a lo que se denomina GENOMA, estos se encuentran formados por los cromosomas. Los cromosomas son estructuras celulares fácilmente visualizables como cilindros gruesos y densos durante la división celular. Estos cromosomas están Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 9 compuestos por ADN y proteínas llamadas histonas. Las histonas forman un “carretel” alrededor del cual se enrollan dos vueltas de ADN. En cada organismo una parte del genoma es capaz de transcribirse para permitir la expresión de su información y dirigir la síntesis de moléculas de ARN y proteínas: estos segmentos legibles son los genes. Un gen es un segmento de una molécula filamentosa muy larga de ADN, que determina los rasgos hereditarios y, al controlar la síntesis de proteínas, regula la mayoría de las actividades que tiene lugar en las células del organismo durante toda la vida. 1. Composición Química: Tanto el ADN como el ARN están formados por la unión de moléculas de fosfato con moléculas de pentosas y bases nitrogenadas. La pentosa del ADN es Desoxirribosa mientras que la pentosa del ARN es Ribosa. Mnemotecnia ADN: Aníbal Troilo / Carlos Gardel Adenina Timina/ Citosina Guanina ARN: Adenina Timina / Citosina Guanina Se llama nucleósido a la combinación de una base con una pentosa, Nucleótido a la asociación de un nucleósido + un ácido fosfórico. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 10 2. Estructura del ADN: Forma moléculas extremadamente largas, de elevado peso molecular. El modelo de Watson y Crick es el actualmente aceptado y presenta la estructura de ADN de la siguiente manera: la molécula de ADN es una doble cadena helicoidal; los parantes de la escalera están formados por la unión del fosfato con la pentosa, mientras que los escalones tan formados por las bases nitrogenadas, apareadas de manera que siempre se unan una base púrica con una pirimídica (asociaciones A-T o C-G). Las dos cadenas los nucleótidos se mantienen unidas por las bases por medio de enlaces puente hidrógeno. La secuencia de bases de una de las cadenas de nucleótidos puede variar, pero en la otra cadena la secuencia tiene que ser complementaria. Esta complementariedad es importante para el mecanismo de duplicación o replicaciónde la molécula de ADN. La estructura del ADN es independiente de la secuencia de bases y puede sufrir tres fenómenos: la desnaturalización o separación de las cadenas; la renaturalización o unión entre cadenas; o la hibridación, que es cuando se unen cadenas que provienen de ADN distintos. 3. Estructura del ARN: El ARN es monocatenario dado que solo se forman puentes hidrógeno apareados entre bases nitrogenadas como consecuencia del enrollamiento de la cadena de nucleótidos (A-U o C-G). - ARN mensajero: representa el 5% del total, se encuentra en el núcleo de la célula y en el citoplasma. Recibe este nombre porque lleva el mensaje que obtuvo del ADN a los ribosomas. - ARN ribosomal: representa el 80% del contenido total. Su función es estructural ya que conforman a los ribosomas (RER). Los Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 11 ribosomas están compuestos por dos subunidades, una aproximadamente del doble tamaño que la otra. - ARN de transferencia: es el encargado de llevar los aminoácidos que conforman a la futura proteína hasta el ribosoma. Posee en un extremo de un aminoácido acoplado y en el otro un triplete de bases llamado anticodón capaz de unirse al codón “leído” sobre el ARN mensajero en el ribosoma. LÍPIDOS Grupo heterogéneo de compuestos orgánicos insolubles en agua, pero solubles en solventes orgánicos no polares. Para su correcta transportación deben asociarse a moléculas transportadoras que aseguren su estabilidad. Formados por carbono, hidrógeno, oxígeno y fósforo y nitrógeno. Forman moléculas pequeñas con una estructura antipática del tipo: cabeza polar/cola apolar = hidrófila/hidrófoba. Esta esquizofrenia molecular hace Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 12 posibles bicapas, micelas y vesículas cuando los lípidos entran en contacto con el agua. LÍPIDOS SAPONIFICABLES 1. Funciones: - Estructural: empleados para formar membranas celulares. Específicamente glucolípidos y algunos esteroides. - De reserva energética: poseen alto contenido calórico y forman depósitos de reserva intracelulares. - Aislamiento térmico y protección de los órganos contra traumatismos. - Hormonal. - Reguladora. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 13 2. Clasificación de los lípidos: 3. Propiedades Físicas: ❖ Punto de Fusión y de ebullición: Las grasas y sebos animales son sólidos, untuosos al tacto y de bajo punto de fusión, esto significa que se derriten fácilmente. El punto de fusión, dependen del largo de la cadena y de la presencia de dobles ligaduras, en general aumenta con el largo de la cadena y disminuye con la presencia de dobles enlaces. Así es como los aceites vegetales son líquidos a temperatura ambiente por contener principalmente ácido oleico (con muchas dobles ligaduras). ❖ Solubilidad: Disminuye a medida que aumenta la longitud de la cadena hidrofóbica Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 14 ❖ Isomería geométrica: la forma lineal es la más frecuente en los ácidos grasos saturados. La configuración cis produce una quebradura que tiene como consecuencia el enrollamiento y acortamiento de las cadenas 4. Propiedades Químicas: ❖ Hidrogenación: Cuando un lípido INSATURADO reacciona con hidrógeno las dobles ligaduras se transforman en simples y se convierten en lípidos saturados. Este procedimiento sirve para saturar algunos aceites. ❖ Oxidación o Enranciamiento: La acción del oxígeno y la humedad del aire, descomponen a los lípidos Acilglicéridos: Grasas y Aceites Los lípidos de los alimentos corresponden a los triglicéridos, que son los lípidos más abundantes en la naturaleza y también se los conoce como grasas neutras. Casi todos están compuestos por ácidos graso saturados como insaturados, son las reservas más eficaces de energía. Saponificación o Formación de jabones: Se llama así a la reacción de los lípidos con Na (OH) para dar glicerina y la siguiente formación de sales sódicas de ácidos grasos llamadas jabones. La molécula de jabón está polarizada, esto es, presenta: 1. Una cabeza (Grupo carboxilo) 2. Una cola (larga cadena de carbonos) estas características le permiten formar micelas que a través de esta encierra con sus colas las partículas de grasa. Ceras: En las ceras un ácido graso de cadena larga se esterifica como un alcohol. Con secuencias las ceras son completamente insolubles en agua Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 15 LÍPIDOS COMPLEJOS Fosfolípidos: Son moléculas antipáticas porque poseen una cabeza polar y una cola apolar. Son excelentes tensioactivos, detergentes emulsionantes o surfactantes. El ROL CLAVE son la digestión y absorción de grasas a nivel pulmonar e intestinal. A. Glicerofosfolípidos: sirven como segundos mensajeros B. Esfingofosfolipìdos: En estos lípidos el alcohol será el esfingol o esfingosina en vez de glicerol. Acá encontramos la esfingomielina que es importante en la formación de las vainas de mielina del sistema nervioso. Glucolípidos: comprenden dos subgrupos A. Cerebrósidos: Ceramida más un monosacárido B. Gangliósidos: Ceramida más un oligosacárido de 2 a 4 hexosas Lipoproteínas: Son proteínas destinadas a unirse a lípidos para transportarlos en sangre y conducirlos hacia las células target o “blanco” LÍPIDOS INSAPONIFICABLES Colesterol y Los Esteroides: El colesterol es un lípido imprescindible para el sistema nervioso, producción de la bilis, y con otras hormonas en su funcionamiento Es un lípido insaponificable al igual que otros esteroles con los que tienen en común el núcleo. Un adulto promedio posee colesterol en todo su cuerpo, más en la médula y cerebro, es componente también de los cálculos biliares y de las placas ateromatosas que se forman en las paredes de las arterias y que restringen el flujo sanguíneo, desorden circulatorio conocido como aterosclerosis. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 16 Hormonas esteroideas: Se clasifican químicamente en progestínicas, corticoides, andrógenos, y estrógenos. La mayoría sintetizada por las glándulas suprarrenales y gónadas. Entre las progestinas se encuentra: Progesterona, se forma el cuerpo lúteo y en la corteza de la glándula suprarrenal. Los Corticoides se sintetizan en la corteza suprarrenal Los glucocorticoides participan del metabolismo de los hidratos de carbono, lípidos y proteínas. Incrementan la concentración de glucosa en sangre, y producen la lisis de las proteínas. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 17 Los Andrógenos se encuentran en cantidades significativas en el varón. Terpenos: Son lípidos derivados del hidrocarburo isopreno, constan como mínimo de dos moléculas de este. Algunos terpenos importantes son los aceites esenciales, el fitol de la clorofila, vitaminas A K E y carotenos. ● Vitamina A: Pigmentos visuales, Tejido epitelial, yema de huevo, Verduras, Mantecas, etc. ● Vitamina D3: Absorción de Ca y P intestinal, Tejido Óseo, Aceites de pescado ● Vitamina E: Protege membranas de oxidación lipídica, en ciertos vegetales, leche huevo y verduras Eicosanoides: son un grupo de moléculas de carácter lipídico originadas de la oxidación de los ácidos grasos esenciales de 20 carbonos tipo omega 3 y omega 6. Tienen la función de mediadores para el sistema nervioso central como también en la respuesta inmune tanto vertebrados como invertebrados. Todos los eicosanoides son moléculas de 20 átomos de carbono. Constituyen las moléculas involucradas en las redes de comunicación celular más complejas del organismo animal incluyendo el serhumano, derivan del ácido araquidónico presente en las membranas celulares. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 18 GLÚCIDOS: Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 19 Los glúcidos son Polialcoholes, están formados por carbono, hidrogeno y oxígeno, también poseen al menos un grupo aldehído o cetona. Si el grupo carbonilo está en un extremo de la cadena carbonada, como en los aldehídos se denominan aldosas, y si está en cualquier otra posición, como en las cetonas se denominan cetosas Se clasifican en: 1. Monosacáridos: por hidrólisis no pueden ser descompuestas en otros glúcidos A. Triosas: son polialcoholes de tres carbonos como el gliceraldehido. B. Tetrosas: de cuatro carbonos C. Pentosas: posee 5 carbonos como la D-ribosa (dextrosa) que es el principal combustible usado por las células libre en la sangre y frutos maduros, y la desoxirribosa D. Hexosas: las más importantes son la glucosa, galactosa y la fructosa. La D-GALACTOSA forma el disacárido lactosa o azúcar de la leche y oligosacáridos de estructuras más complejas. Los monosacáridos son sólidos blancos solubles en agua 2. Disacáridos: Son componentes celulares muy importantes y forman parte de los alimentos que consumimos habitualmente, se encuentran formados por dos monosacáridos unidos por un enlace o-glucosídico. Pueden obtenerse nuevamente por hidrólisis. Los más importantes son MALTOSA, CELOBIOSA, LACTOSA, SACAROSA 3. POLISACÁRIDOS: como el almidón el glucógeno, se emplean como azúcares de reserva, otros son materiales estructurales que forman estructuras secundarias de fibras o láminas. Forman el ALMIDÓN que es una macromolécula de gran dimensión y se almacenan en gránulos dentro de las células, este se encuentra formado por cadenas ramificadas de glucosa presente en granos de cereales y derivados A. Glucógeno: Se almacena también en gránulos dentro de las células y se concentra en hígado y músculo Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 20 B. Celulosa: está presente en las paredes celulares de los vegetales REPLICACION Y TRANSCRIPCION DEL ADN Las moléculas de ADN gracias a su estructura (secuencia lineal de nucleótidos) pueden almacenar información genética de forma duplicada. Son estructuras tridimensionales Ocurren 2 fases: 1. La secuencia DESOXIRRIBONUCLEÓTIDOS del ADN, a través del ARN dirige la síntesis de una secuencia lineal de aminoácidos que forman la proteína 2. La proteína se pliega sobre sí formando la estructura tridimensional. La estructura terciaria de la proteína es crucial para que pueda ejercer su función. La información genética se contiene en sus cromosomas, el núcleo de cada célula del organismo se compone por 23 pares de cromosomas, de los cuales del par 1 al 22 son “autosomas” mientras que el par 23 determina el sexo (XY hombre, XX Mujer) Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 21 MOLÉCULA DE ADN: 2 bases que se encuentran enrolladas entre sí en forma de hélice. Las “barandillas” representan los puentes de hidrógenos entre las bases nitrogenadas El proceso de transcripción: los genes utilizan un mensajero para exportar su información fuera del núcleo, este lee la info codificada por las bases nucleotídicas en el gen, pero para esto necesita sintetizar una cadena de un ácido nucleico complementario a un determinado segmento del ADN molde. Este nuevo polímero se denomina ARNm (ARN mensajero) y el proceso por el cual se forma se denomina TRANSCRIPCIÓN, el ARNm es un polímero de cadena sencilla en lugar de doble cadena con ribosa y uracilo. La transcripción del ADN comprende distintas etapas: 1. INICIACIÓN: La ARN polimerasa II se une al ADN en una secuencia promotora que abre la doble hélice del ADN y molde para formar una burbuja de transcripción y deja expuestos los nucleótidos de una secuencia corta de ADN. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 22 2. ELONGACIÓN: La polimerasa encuentra una secuencia específica que reconoce como una señal de inicio de la transcripción, inicia la síntesis del ARNm y va añadiendo ribonucleótidos complementarios en sentido 3’ a 5’ 3. TERMINACIÓN: Del proceso de elongación de la nueva cadena de ARNm continua hasta que la enzima encuentra otra secuencia especifica: la señal de la terminación. 4. Procesamiento del ARN: Una vez finalizada la transcripción al ARN recién formado se le añade un CAP y una cola de nucleótidos de adenina, formando el ARN transcrito o Pre ARNm 5. Maduración del ARN: Conlleva al corte y empalme de intrones y exones para eliminar las secuencias, esta reacción se denomina SPLICING y no necesita ATP. Tras todos estos procesos se habrá formado una molécula de ARN maduro, los distintos ARN mensajero, transferencia o ribosomal se desplazarán hasta el lugar donde llevan a cabo su función que generalmente es en el citoplasma Código genético: Es universal porque es compartido por todos los organismos vivos, está organizado en tripletes o codones donde cada aminoácido está determinado por tres nucleótidos. Existe un Codón de inicio AUG que codifica para el aa metionina y los codones de parada UAA, UAG Y UGA que constituyen las señales de parada para la finalización de la síntesis de la cadena polipeptídica. También el código genético es no solapado porque un nucleótido solamente pertenece a un único triplete y la lectura del mismo se realiza de forma continua Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 23 Replicación del ADN: El inicio de este proceso requiere la participación de proteínas iniciadoras y enzimas como helicasas que rompen los puentes hidrógeno abriendo la hélice. Una vez abierta la cadena de ADN, unas proteínas de unión denominadas topoisomerasas se unen a las cadenas individuales del ADN manteniéndolas separadas y evitando que se enrollen de nuevo, en el siguiente paso las polimerasas catalizan la síntesis real de las nuevas hebras y forman una hebra de ADN complementaria. La replicación del ADN es semiconservativa porque cada una de las moléculas de ADN “hijas” está formada por una hebra de ADN original y otra complementaria sintetizada de nuevo. Debido al paralelismo las ADN polimerasas sólo pueden sintetizar en sentido 5’ a 3’, la otra hebra de ADN molde que tiene la dirección opuesta (3’ 5’) no puede ser copiada directamente Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 24 BIOENERGETICA Y METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS. La bioenergética es el estudio cuantitativo de las transformaciones de energía que permite mantener los organismos vivos, ósea los cambios energéticos que ocurren en el ambiente celular. ⍟ Acoplamiento energético: Si una reacción EXERGÓNICA ocurre en presencia de una reacción ENDERGÓNICA, la producción de energía de la primera sirve para llevar a cabo la segunda, esto se denomina acoplamiento energético. En las células existen compuestos de alto contenido energético, dichos compuestos se conocen como moléculas de energía como: A. ADENOSÍN TRIFOSFATO (ATP): Es la molécula transportadora de grupos fosfato, las células degradan a esta y utilizan la energía para mantener los eventos de síntesis y otros procesos celulares. B. NICOTINAMIDA ADENIN DINUCLEÓTIDO (NADH): Es una molécula transportadora de electrones con predominancia de átomos de hidrógeno que participa en muchas reacciones en el citoplasma C. FLAVIN ADENIN DINUCLEÓTIDO (FADH): Al igual que el NADH es un transportador de electrones y posee átomos de hidrógeno, pero esta actúa en las reacciones que se llevan a cabo en la mitocondria. Metabolismo: Es la suma total de todas lasreacciones que tienen lugar en las células, a través de secuencias de reacciones consecutivas catalizadas enzimáticamente utilizando muchos intermediarios químicos 1. CARACTERÍSTICAS: ♦Un precursor se convierte en producto a través de metabolitos Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 25 ♦Cada reacción ocasiona un pequeño cambio específico en la estructura química 2. FUNCIONES: ▲Degradar moléculas de nutrientes para convertirlas en moléculas propias de la célula ▲Polimerizar monómeros en macromoléculas ▲Sintetizar y degradar biomoléculas El metabolismo se divide en dos categorías: 1. ANABOLISMO (ENDERGONICO): Los organismos vivos sintetizan o fabrican las biomoléculas que los componen a partir de compuestos presentes en la célula. La energía necesaria es provista por moléculas de ATP, la fotosíntesis, síntesis de ácidos grasos y aminoácidos son ejemplos de procedimientos anabólicos 2. CATABOLISMO (EXERGÓNICO): Son reacciones de degradación a través de las cuales los seres vivos obtienen energía, los polímeros son transformados en moléculas más simples como el piruvato, ácido láctico, amoniaco y CO2. La B-Oxidación de ácidos grasos, glucólisis, fermentación y la respiración celular son ejemplos de rutas catabólicas VÍAS METABÓLICAS: GLUCÓLISIS La oxidación de la glucosa para producir ATP también se conoce como respiración celular, e involucra cuatro conjuntos de reacciones: la glucólisis, la formación de acetil coenzima A, el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones. Glucolisis: tiene lugar en el citoplasma, es el conjunto de reacciones en el cual una molécula de glucosa es oxidada y se producen dos moléculas de ácido pirúvico. Las reacciones también producen dos moléculas de ATP y dos NADH + H con contenido de energía. Puede ocurrir en condiciones aerobias o anaerobias. Por contraste el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 26 electrones requieren oxígeno y se denominan respiración aerobia. Si el oxígeno no está disponible, los ácidos pirúvicos que iba a producir la glucólisis se convierten en ácido láctico. Durante la glucólisis las reacciones químicas dividen una molécula de glucosa de 6 carbonos, en dos moléculas de 3 carbonos de ácido pirúvico. Aun cuando la glucólisis consume dos moléculas de ATP, produce cuatro moléculas de ATP: para una ganancia neta de dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa oxidada. Son un total de 10 reacciones las que componen las glucólisis; en la primera mitad (1 a 5) se invierte (requieren) la energía bajo la forma de ATP y se divide la molécula de glucosa de 6 carbonos en dos moléculas de 3 carbonos de gliceraldehido 3-fosfato. La fosfofructocinasa, enzima que cataliza el paso 3, es el regulador clave del ritmo de glucólisis. En la segunda mitad de la secuencia (6 a 10) las dos moléculas de gliceraldehido 3-fosfato son convertidas en dos moléculas de ácido pirúvico y se genera ATP. Los glucolisis resultan en una ganancia neta de dos ATP, dos NADH y dos H. En el ciclo de Krebs, las reacciones de oxidorreducción transfieren energía química, en forma de electrones, hacia dos coenzimas –NAD y FAD. Los derivados del ácido pirúvico son oxidados, y las coenzimas reducidas. Cada vez que una molécula de acetilcolina ingresa en el ciclo de Krebs, se cumple una vuelta completa: comienza con la producción de ácido cítrico y finaliza con la formación de ácido oxalacético. Por cada vuelta del ciclo, se producen tres NADH, tres H y un FADH2 por reacciones de oxidorreducción, y se genera una molécula de ATP por fosforilación a nivel del sustrato. Como cada molécula de glucosa proporciona dos moléculas de acetilcolina, el resultado final es seis moléculas de NADH, seis H y dos moléculas de ATP. La liberación de CO2 ocurre a medida que el ácido pirúvico es convertido a acetilcolina y durante las dos reacciones de descarboxilación del ciclo de Krebs. Como cada molécula de glucosa genera dos moléculas de ácido pirúvico, seis moléculas de CO2 se liberan. Las moléculas difunden fuera de la mitocondria, atraviesan el citosol y difunden hacia la sangre. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 27 Fosforilación a nivel de sustrato: ATP es formado cuando una enzima transfiere un grupo fosfato de un sustrato al ADP. La fosforilación es la adición de un grupo fosfato a cualquier otra molécula. La glucosa es fosforilada apenas entra a la célula con el objetivo de formar glucosa 6-fosfato y convertirse en fructosa 6-fosfato. Además, para que la glucosa de seis carbonos se pueda dividir de manera uniforme en las dos moléculas de tres carbonos. Enzimas del glucolisis - Hexoquinasa: fosforilación de la glucosa. - Fosfoglucoisomerasa: isomerización de la molécula de glucosa/fructosa. - Fosfofructoquinasa-1: fosforilación de fructosa. Esta es la enzima más importante de la glucólisis pues es el regulador clave del ritmo de la reacción. - Aldolasa: ruptura de fructosa. Isomerasa. - Triosafosfato Isomerasa/deshidrogenasa: oxidación y formación de enlace fosfato de alta energía. - Fosfoglicerato quinasa: cataliza la reacción de transferencia de un grupo fosfato. - Fosfoglicerato mutasa y enolasa: reordenamiento molecular. - Piruvato quinasa: generación de ATP. Proceso aeróbico: - Metabolito inicial: glucosa. - Producto final: ATP, FADH, H, NADH. Proceso anaeróbico: Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M https://es.wikipedia.org/wiki/Grupo_fosfato https://es.wikipedia.org/wiki/Grupo_fosfato https://es.wikipedia.org/wiki/Mol%C3%A9cula https://es.wikipedia.org/wiki/Mol%C3%A9cula 28 - Metabolito inicial: glucosa. - Producto final: ácido láctico. El piruvato sin oxígeno se convierte en ácido láctico. Con oxígeno presente ingresa a la mitocondria, se convierte en acetil coenzima A y entra en el ciclo de Krebs. CICLO DE KREBS Una vez que el ácido pirúvico ha pasado por la descarboxilación y el grupo acetilo restante se ha agregado a la coenzima A, el compuesto resultante (acetil coenzima A) está listo para entrar en el ciclo de Krebs. Las reacciones del ciclo de Krebs se producen en el interior de la mitocondria. El paso previo es la activación de los ácidos grasos a acetil coenzima A, que tiene lugar en el retículo endoplasmático o en la membrana mitocondrial externa, donde se halla la acil-CoA sintetasa, la enzima que cataliza esta reacción. La coenzima utilizada en la formación de acetil coenzima A durante la respiración celular es la coenzima A (CoA). Durante el paso de transición entre glucólisis y ciclo de Krebs, el ácido pirúvico se prepara para entrar en el ciclo; la enzima piruvato deshidrogenasa convierte el ácido pirúvico en un fragmento de dos carbonos llamado grupo acetilo mediante descarboxilación (pérdida de una molécula de CO2 por una sustancia). El grupo acetilo se une a la coenzima A y produce una molécula llamada acetil coenzima A (acetil CoA). Mientras el ácido pirúvico se oxida se pierden dos átomos de hidrógeno, en forma de un ion hidruro H- y un ion hidrógeno H+. La coenzima NAD+ es reducida a medida que capta el ion hidruro del ácido pirúvico; el ion hidrógeno es liberado hacia la matriz mitocondrial. La oxidación de una molécula de glucosa produce dos moléculas de piruvato; por ende, por cada molécula de glucosa oxidada se pierden dos moléculas de dióxido de carbono y se producen dos de NADH + H+. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M https://es.wikipedia.org/wiki/Acil_coenzima_A https://es.wikipedia.org/wiki/Acil_coenzima_A https://es.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_endoplasm%C3%A1tico https://es.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_endoplasm%C3%A1ticohttps://es.wikipedia.org/wiki/Mitocondria https://es.wikipedia.org/wiki/Mitocondria https://es.wikipedia.org/wiki/Mitocondria https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Acil-CoA_sintetasa&action=edit&redlink=1 https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Acil-CoA_sintetasa&action=edit&redlink=1 https://es.wikipedia.org/wiki/Enzima https://es.wikipedia.org/wiki/Enzima https://es.wikipedia.org/wiki/Cat%C3%A1lisis https://es.wikipedia.org/wiki/Cat%C3%A1lisis 29 La reacción neta del ciclo de Krebs es: Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP +2 CO2 · El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO2. También consume 3 NAD+ y 1 FAD, produciendo 3 NADH + 3 H+ y 1 FADH2. · El rendimiento de un ciclo es (por cada molécula de piruvato): 1 GTP, 3 NADH +3H+, 1 FADH2, 2CO2. · Cada NADH, cuando se oxide en la cadena respiratoria, originará 3 moléculas de ATP (3 x 3 = 9), mientras que el FADH2 dará lugar a 2 ATP. Por tanto, 9 + 2 + 1 GTP = 12 ATP por cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs. · Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos moléculas de piruvato, que a su vez producen dos acetil-COA, por lo que por cada molécula de glucosa en el ciclo de Krebs se produce: 4CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6H +, 2 FADH2; total 24 ATP. Las reacciones del ciclo de Krebs son ocho: 1- Entrada del grupo acetilo. 2- Isomerización. 3- Descarboxilación oxidativa: se pierde una molécula de CO2. 4- Descarboxilación oxidativa: se pierde otra molécula de CO2. 5- Fosforilación a nivel del sustrato: la CoA es desplazada por un grupo fosfato, que luego es transferido al GDP para formar GTP. El GTP puede donar un grupo fosfato al ADP para formar ATP. 6- Deshidrogenación. 7- Hidratación. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M https://es.wikipedia.org/wiki/Cadena_respiratoria https://es.wikipedia.org/wiki/Cadena_respiratoria https://es.wikipedia.org/wiki/Glucosa https://es.wikipedia.org/wiki/Glucosa https://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis https://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis 30 8- Deshidrogenación. Conclusión - El acetil-CoA, ha sido oxidado a dos moléculas de dióxido de carbono. - Tres moléculas de NAD se redujeron a NADH. - Una molécula de FAD se redujo a FADH2. - Se produjo una molécula de GTP (el equivalente de ATP). Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 31 Relación entre ciclo de Krebs y cadena respiratoria La respiración aeróbica en las mitocondrias puede usar el NADH y el FADH2 generados por la degradación de los aminoácidos y ácidos grasos para la producción de energía, además de los producidos por la descomposición de la glucosa. Los ácidos grasos se descomponen mediante la eliminación de dos carbonos a la vez a través de la deshidrogenación (β-oxidación) ingresando al ciclo del Krebs como acetil-CoA, donde se oxidan completamente a dióxido de carbono. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 32 Al final los grupos amino se transforman en urea, y los esqueletos de carbono restantes se oxidan completamente mediante la glucólisis y el ciclo de Krebs y se utilizan para la producción de ATP. De esta forma, la cadena respiratoria mitocondrial sirve como el componente clave para la producción de energía. La fosforilación oxidativa es la eliminación de electrones de compuestos orgánicos y el pasaje de los mismos a través de una serie de electrones llamados la cadena de transporte de electrones hacia las moléculas de oxígeno. Este proceso ocurre en la membrana mitocondrial interna de las células. Es una de las tres vías de producción de ATP (+ fosforilación a nivel de sustrato y fotofosforilación). La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones, proteínas integrales de membrana en la membrana mitocondrial interna. Cada transportador en la cadena es reducido a medida que capta electrones y se oxida cuando cede electrones. A medida que los electrones pasan a través de la cadena, una serie de reacciones exergónicas liberan pequeñas cantidades de energía; esta energía se utiliza para formar ATP. En la respiración celular, el captador final de electrones de la cadena es el oxígeno. Dado que este mecanismo de generación de ATP relaciona las reacciones químicas con el bombeo de iones hidrógeno, se denomina quimiósmosis. En conjunto, la quimiósmosis y la cadena de transporte de electrones constituyen la fosforilación oxidativa. El proceso de quimiósmosis es responsable de la mayor parte del ATP producido durante la respiración celular. Por cada molécula de NADH + H+ dos o tres moléculas de ATP se producen mediante fosforilación oxidativa. Por cada molécula de FADH2 solo se producen una o dos moléculas de ATP mediante fosforilación oxidativa. Recuérdese que se producen cuatro moléculas de ATP mediante fosforilación a nivel del sustrato (dos por glucólisis y dos por ciclo de Krebs). Si les sumamos los 26 o 28 ATP producidos por fosforilación oxidativa, se genera un total de 30 o 32 ATP por cada molécula de glucosa metabolizada durante la respiración celular. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 33 Los transportadores de electrones son: - Flavina mononucleótido (FMN) o flavin adenin dinucleótido (FAD). - NAD+ y NADP+. - Citocromos. - Centros hierro-sulfuro: forman un centro de transferencia de electrones dentro de una proteína. - Átomos de cobre: participan en la transferencia de electrones. - Coenzima Q. NADH/O2 VÍAS ANABÓLICAS Almacenamiento de glucosa: glucogenogénesis (GGG) Si la glucosa no es necesaria inmediatamente para producir ATP, se combina con muchas otras moléculas de glucosa para formar glucógeno, un polisacárido que es la única forma de almacenamiento de carbohidratos en el cuerpo. La insulina producida por células beta pancreáticas, estimula a los hepatocitos y las células musculares para llevar a cabo la glucogenogénesis. La enzima que cataliza esta reacción es la hexocinasa. Glucosa a glucosa 6- fosfato a glucosa 1-fosfato a uridina glucosa difosfato y finalmente en glucógeno. Liberación de glucosa: glucogenólisis (GGL) Cuando las actividades del organismo requieren ATP, el glucógeno almacenado en los hepatocitos es degradado en glucosa, la cual será liberada hacia la sangre para ser transportada a las células, donde será metabolizada por los procesos de respiración celular. El proceso de subdivisión del glucógeno en subunidades de glucosa se denomina glucogenólisis. La enzima que cataliza esta reacción es la fosforilasa. Comienza con la separación de las Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 34 moléculas de glucosa por medio de fosforilación para formar glucosa 1- fosfato, luego la enzima es activada por el glucagón y la epinefrina, luego la glucosa 1-fosfato es convertida en glucosa 6-fosfato y finalmente en glucosa, que abandona los hepatocitos mediante transportadores de glucosa (GluT) en la membrana plasmática. Excepto por la glucólisis, que ocurre en el citosol, todas las demás reacciones de la respiración celular se producen dentro de las mitocondrias. Formación de glucosa a partir de proteínas y grasas: gluconeogénesis (GNG) Cuando su hígado tiene poco glucógeno, es el momento de comer. Si no lo hace, su cuerpo empieza a catabolizar triglicéridos y proteínas. El glicerol que forma parte de triglicéridos, ácido láctico y ciertos aminoácidos puede ser convertido en glucosa en el hígado. El proceso por el cual se forma glucosa a partir de estas fuentes que no son carbohidratos se denomina gluconeogénesis. Esta glucosa es “glucosa nueva recién formada”, ya que no proviene dela degradación del glucógeno. La gluconeogénesis es estimulada por el cortisol y por el glucagón del páncreas; las hormonas tiroideas (tiroxina y triyodotironina) también movilizan proteínas y pueden movilizar triglicéridos del tejido adiposo, y hacer que el glicerol esté disponible para la gluconeogénesis. METABOLISMO DE LIPIDOS La mayoría de los lípidos son moléculas no polares, y por lo tanto muy hidrofóbicas. No se disuelven en agua. Para ser transportadas en la sangre acuosa, estas moléculas primero deben volverse más hidrosolubles mediante su combinación con proteínas producidas por el hígado y el intestino. Las combinaciones de lípidos y proteínas así formadas son las lipoproteínas, partículas esféricas con una envoltura exterior de proteínas, fosfolípidos y moléculas de colesterol que rodean un núcleo interior de triglicéridos y otros lípidos. Son vehículos de transporte; proporcionan servicios de entrega y recolección de manera que los lípidos puedan estar disponibles cuando las células los requieran o sean removidos de la circulación cuando no son necesarios. Las proteínas en la envoltura externa se llaman lipoproteínas y se Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 35 designan con las letras A, B, C, D y E más un número. Además de ayudar a solubilizar la lipoproteína en los líquidos corporales, cada apoproteína tiene funciones específicas. Lipoproteína Apoproteína Origen Densidad Función HDL A-I; A-II; C; E Hígado Intestino Alta densidad Remueven el exceso de colesterol de las células corporales y la sangre, y lo transportan hacia el hígado para su eliminación. Es el llamado colesterol bueno, pues previene la acumulación de colesterol en la sangre. Quilomicrón E; C-2 Intestino 0.95 Transportan lípidos dietarios (Ingeridos) hacia el tejido adiposo para su almacenamiento VLDL C-2 Hígado Intestino Muy baja Transportan triglicéridos sintetizados en los hepatocitos hacia los adipocitos para almacenamiento LDL B-100; E Producto metabólico VLDL Baja densidad Transportan alrededor del 75% del colesterol total en la sangre y lo llevan hacia las células de todo el organismo para su uso en la reparación de las membranas celulares y la síntesis de hormonas esteroides y sales biliares. Es el llamado colesterol malo, pues en cantidad tiende a depositar colesterol dentro y alrededor de las fibras musculares lisas en las arterias y formar placas grasas que incrementan el riesgo de arteriopatía. IDL A-1; C; B- 100 En circulación, a partir de VLDL Intermedia Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 36 Apoproteín a Función A-I Activa la enzima lecitina colesterol acil transferasa; Rol estructural en HDL A-II Papel estructural en algunas subfracciones del HDL B-48 Papel estructural; necesario para ensamblaje y secreción de quilomicrones B-100 Ligado para el receptor de LDL; Papel estructural de VLDL, IDL, LDL; necesario para ensamblaje y secreción de VLDL C-II Activa la enzima lipasa lipoproteína E Ligando para los receptores hepáticos de los remanentes de quilomicrón y de los receptores de LDL La lipoproteinlipasa o LPL es una enzima que hidroliza a los triglicéridos de los quilomicrones y lipoproteínas de muy baja densidad (LDL), y los descompone a ácidos grasos libres y glicerol, liberándolos en músculo y tejido adiposo. Los lípidos al igual que los carbohidratos, pueden ser oxidados para producir ATP. Si el cuerpo no tiene la necesidad inmediata de usar los lípidos de esta manera, son almacenados en tejido adiposo (depósitos de grasa) en todo el cuerpo y el hígado. Los ácidos grasos se almacenan como triglicéridos. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M https://es.wikipedia.org/wiki/Enzima https://es.wikipedia.org/wiki/Enzima https://es.wikipedia.org/wiki/Triglic%C3%A9ridos https://es.wikipedia.org/wiki/Triglic%C3%A9ridos https://es.wikipedia.org/wiki/Lipoprote%C3%ADnas_de_muy_baja_densidad https://es.wikipedia.org/wiki/Lipoprote%C3%ADnas_de_muy_baja_densidad https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cidos_grasos https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cidos_grasos https://es.wikipedia.org/wiki/Glicerol https://es.wikipedia.org/wiki/Glicerol https://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%BAsculo https://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%BAsculo https://es.wikipedia.org/wiki/Tejido_adiposo https://es.wikipedia.org/wiki/Tejido_adiposo https://es.wikipedia.org/wiki/Tejido_adiposo 37 Catabolismo lípido: lipólisis Para que el músculo, el hígado y el tejido adiposo oxidan los ácidos grasos derivados de los triglicéridos para producir ATP, los triglicéridos primero deben ser desdoblados en glicerol y ácidos grasos, un proceso denominado lipólisis. Está catalizada por enzimas llamadas lipasas. La adrenalina y noradrenalina favorecen la degradación de los triglicéridos en ácidos grasos y glicerol (liberadas cuando aumenta el tono simpático). Otras hormonas que influyen son el cortisol, las hormonas tiroideas y los factores de crecimiento insulino símiles. En contraste, la insulina inhibe la glucólisis. El glicerol y los ácidos grasos que resultan de la lipolisis son catabolizados a través de diferentes vías. El glicerol pasa a gliceraldehido 3-fosfato, uno de los componentes que también se forman durante el catabolismo de la glucosa. Si la provisión de ATP en una célula es baja, el gliceraldehido 3-fosfato entra en la vía catabólica para producir ácido pirúvico. Anabolismo lipídico: lipogénesis Las células hepáticas y adiposas pueden sintetizar lípidos a partir de glucosa o aminoácidos mediante la lipogénesis, la cual es estimulada por la insulina. El exceso de calorías, ya sea de carbohidratos, proteínas y/o grasas, en un individuo sedentario lleva a un mismo destino: un aumento en el almacenamiento de triglicéridos. Β-Oxidación Se denomina beta-oxidación al proceso catabólico necesario para que los ácidos grasos puedan ser metabolizados completamente en la mitocondria (con el objetivo de producir energía en forma de ATP). Los ácidos grasos están formados por una gran cadena hidrocarbonada que pueden tener entre 4 y 33 carbonos. Sin embargo, para que puedan ser oxidados en el ciclo de Krebs, necesitan convertirse en moléculas de menor tamaño molecular (esto es, acetil CoA). Por tanto, la beta-oxidación es un proceso que se encarga de “desestructurar” progresivamente las largas cadenas de carbonos de los ácidos Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 38 grasos y convertirlas en moléculas más pequeñas. Produce la eliminación sucesiva de dos átomos de carbono en cada ciclo del proceso, hasta que el ácido graso se descompone por completo en moléculas de Acetil-CoA. Además, durante la beta-oxidación también se producen coenzimas reducidas (NADH y FADH2) que pueden ingresar en la cadena respiratoria, por lo que es un proceso metabólico que también produce una cierta cantidad de energía. Antes de que se produzca la beta-oxidación, los ácidos grasos deben activarse con coenzima A y atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos. Una vez dentro de la matriz mitocondrial, el ácido graso es sometido a la beta-oxidación que consta de cuatro reacciones recurrentes: o Oxidación por FAD o Hidratación o Oxidación por NAD+ o Tiolisis. Estas reacciones se repiten hasta que el ácido graso es descompuesto totalmente en Acetil-CoA y posteriormente se cataboliza en el ciclo de Krebs, al igual que sucede con otros sustratos energéticos. Ejemplo: son necesarias 7 vueltas para oxidar completamente al ácido palmitato, y su balance energético resultante es de 109 ATP. Como parte del catabolismo normal de los ácidos grasos, los hepatocitos pueden tomar dos moléculas de acetil CoA a la vez y condensarlas para formar ácido acetoacético. Parte del ácidoacetoacético es convertido en ácido beta-hidroxibutírico y acetona. La formación de estas tres sustancias, llamadas colectivamente cuerpos cetónicos, se denomina cetogénesis. Especificidades hísticas en el metabolismo de los glúcidos La significación biológica de los diferentes procesos del metabolismo glucídico está estrechamente relacionada con la especialización hística. Así el metabolismo del glucógeno es relevante en el hígado y el músculo; sin embargo, existen diferencias entre ambos tejidos, el hepático contribuye de Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M https://g-se.com/mitocondria-bp-P57cfb26e6c61d https://g-se.com/mitocondria-bp-P57cfb26e6c61d https://g-se.com/nad-bp-T57cfb26e62f7c https://g-se.com/nad-bp-T57cfb26e62f7c 39 forma marcada en el mantenimiento de la glucemia en periodos inter alimentarios. El muscular aporta glucosa 6-fosfato utilizable por el propio tejido como fuente de energía durante el ejercicio físico. La glucolisis es un proceso que ocurre en la mayoría de los tejidos, pero también presenta especificidades históricas. Para el cerebro es el metabolito principal para la obtención de energía y ocurre siempre en condiciones aerobias. Po el tipo de GLUT (1 y 3) y la enzima hexoquinasa presentes en este tejido la entrada de glucosa se facilita aún en condiciones de bajas concentraciones relativas de glucosa sanguínea. En el eritrocito la glucólisis ocurre siempre en condiciones anaerobias dado que esta célula carece de mitocondrias y por tanto de los procesos de la respiración celular. El músculo en condiciones de reposo utiliza de preferencia la degradación de ácidos grasos y no de glucosa, en esta condición la glucosa que entra a este tejido principalmente se almacena en forma de glucógeno. Para la obtención de energía que precisa en el ejercicio físico, utiliza la glucosa como fuente de energía, y la glucólisis puede ocurrir en condiciones aerobias o anaerobias dependiendo del tipo de ejercicio físico que se realice. En el tejido adiposo la glucólisis ocurre fundamentalmente en condiciones de hiperglucemia (alta concentración de glucosa en sangre) y esencialmente su función es el aporte de precursores para la síntesis de triglicéridos (TAG). En hígado, es el órgano esencial en el mantenimiento de la glucemia (glucosa en sangre) en el organismo. Sus GLUT (glucotransportadores) con alta K (afinidad) para la glucosa permiten su entrada solo en condiciones de elevada concentración de glucosa en sangre. Además, la principal hexoquinasa expresada en este tejido, la hexoquinasa IV o glucoquinasa presenta también alta afinidad para su sustrato y es inducida por la insulina, de modo que la entrada y fosforilación de la glucosa en este tejido está favorecida en condiciones de elevada concentración de glucosa sanguínea. El destino principal de la glucosa en el hepatocito es la síntesis de glucógeno, así se almacena energía mediata en condiciones de abundancia de glucosa que será utilizada cuando disminuyan los niveles de glucosa en sangre. La glucolisis en hígado fundamentalmente provee precursores para la síntesis de triglicéridos. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 40 Procesos del metabolismo glucídico favorecidos en hiperglucemia en diferentes tejidos o Hígado: se favorece la glucogénesis. La glucolisis en estas condiciones provee precursores para la síntesis de TAG (triglicéridos). o Tejido adiposo: la entrada de glucosa está favorecida y permite la formación de precursores para la síntesis de TAG (triglicéridos). o Músculo esquelético: en reposo se favorece la síntesis de glucógeno: en ejercicio la glucólisis aerobia o anaerobia en dependencia del tipo de ejercicio. o Cerebro: degrada la glucosa en condiciones aerobias y así obtiene la energía que precisa. En condiciones de hipoglucemia, el hígado aporta glucosa a la sangre por los procesos de glucogenólisis y gluconeogénesis, contribuyendo así al mantenimiento de la glucemia. Procesos del metabolismo glucídico favorecidos en hipoglucemia en diferentes tejidos o Hígado: se favorece la glucogenólisis y la gluconeogénesis, lo que permite el paso de glucosa a la sangre. o Tejido adiposo: se encuentra limitada la entrada de glucosa, se activa la lipolisis y pasan ácidos grasos a la sangre y glicerol que en el hígado es un precursor de la gluconeogénesis. o Músculo esquelético: el lactato formado por la glucólisis anaerobia pasa a la sangre y en el hígado su destino es la formación de glucosa; los aminoácidos que se obtienen por la proteólisis se transaminan con el pirúvico formando alanina que pasa a la sangre y en el hígado constituye un precursor de la gluconeogénesis. o Cerebro: aun con niveles relativamente bajos de glucosa en sangre, por su GLUT y su isoenzima hexoquinasa I mantiene la glucólisis obteniendo Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 41 la energía que requiere, a no ser que la hipoglucemia sea mantenida, en cuyos casos se experimentan adaptaciones metabólicas que le permiten el empleo de otros combustibles. MEMBRANA CITOPLASMÁTICA Es una barrera flexible y resistente que rodea y contiene al citoplasma de la célula, se describe mejor con el modelo estructural de mosaico fluido. De acuerdo con este modelo, la disposición molécula de la membrana citoplasmática se asemeja a un mar de lípidos en constante movimiento que contiene un mosaico de numerosas proteínas diferentes. Algunas proteínas flotan con libertad como un témpano en ese mar de lípidos, mientras que otras están ancladas en localizaciones específicas a modo de islas. Los lípidos de la membrana permiten el pasaje de diversas moléculas liposolubles, pero actúan como barrera contra la entrada o salida de sustancias con cargas eléctricas o polares. Algunas de las proteínas presentes en la membrana permiten la transferencia de las moléculas polares y los iones hacia el interior y el exterior de la célula. Otras proteínas pueden actuar como receptores de señales o en la conexión entre la membrana y las proteínas intra o extracelulares. Bicapa lipídica Es el marco estructural básico de la membrana. Consta de dos capas yuxtapuestas formadas por tres tipos de moléculas lipídicas: fosfolípidos, colesterol y glucolípidos. Alrededor del 75% de los lípidos de la membrana son fosfolípidos (lípidos con un grupo fosfato). El resto son representados por colesterol (20%; un esteroide con un grupo hidroxilo –OH) y varios tipos de glucolípidos (5%; lípidos con grupos de carbohidratos). La disposición de la bicapa se debe a la naturaleza anfipática de los lípidos, significa que tienen una parte polar y una parte apolar. En los fosfolípidos la parte polar sería la cabeza (contiene fosfato y es hidrofílica); y la parte apolar serían las colas de ácidos grasos (cadenas hidrocarbonadas hidrófobas). Como los compuestos similares se atraen entre sí las moléculas de fosfolípidos se orientan en la bicapa con sus cabezas hidrofílicas hacia el exterior; de esta Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 42 manera las cabezas enfrentan el líquido acuoso situado a ambos lados de la membrana (citosol el interior y líquido extracelular en el exterior). Las colas hidrófobas presentes en cada mitad de la bicapa se enfrentan entre sí y forman una región no polar en el interior de la membrana. Las moléculas de colesterol son anfipáticas débiles y se disponen entre los otros lípidos en ambas capas de la membrana. El grupo hidroxilo es la única región polar del colesterol y forma puente hidrógeno con las cabezas polares de los fosfolípidos y glucolípidos; los anillos esteroides rígidos y la cola del colesterol son no polares y se ubican entre las colas de los ácidos grasos de los fosfolípidos y glucolípidos. Los grupos hidrocarbonados de los glucolípidosforman una cabeza polar; sus colas de ácidos grasos son no polares. Los glucolípidos solo aparecen en la capa de la membrana celular que está en contacto con el líquido extracelular, una de las razones por las cuales las dos capas de la membrana son asimétricas. Disposición de las proteínas de la membrana Las proteínas de membrana se clasifican en integrales o periféricas en función de su localización en la profundidad de la membrana. Las proteínas integrales se extienden hacia el interior o a través de la bicapa lipídica y están embebidas con firmeza en ella. La mayor parte de las proteínas integrales corresponde a proteínas de transmembrana, lo cual significa que atraviesan por completo la bicapa lipídica y sobresalen tanto en el citosol como en el líquido extracelular. Son anfipáticas; sus regiones hidrofóbicas sobresalen hacia el líquido extracelular acuoso o citosol, y sus regiones hidrofóbicas se extienden entre las colas de los ácidos grasos. Las proteínas periféricas se unen con las cabezas polares de los lípidos o con proteínas integrales situadas en la superficie interna o externa de la membrana. Muchas proteínas integrales de la membrana son glucoproteínas: proteínas que contienen grupos hidrocarbonados unidos a los extremos. Los carbohidratos son oligosacáridos. Las porciones hidrocarbonadas de los glucolípidos y las glucoproteínas forman una cubierta azucarada extensa llamada glucocálix. El Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 43 patrón de carbohidratos del glucocálix varía entre las distintas células; actúa como una rúbrica molecular que les permite a las células reconocerse entre sí. Asimismo, el glucocálix permite que las células se adhieran entre sí en ciertos tejidos e impide su digestión por las enzimas del líquido extracelular. Funciones de las proteínas de membrana - Canal iónico (integral): forma un poro a través del cual un ion específico puede fluir para atravesar la membrana. - Transportadora (integral): transporta sustancias específicas a través de la membrana mediante un cambio en la forma. - Receptora (integral): Actúa como sitio de reconocimiento celular. Cada tipo de receptor conoce y se una un tipo específico de molécula. Una molécula específica que se une a un receptor se denomina ‘ligando’ de ese receptor. - Enzima (integral y periférica): cataliza reacciones dentro o fuera de la célula. - Conectora (integral y periférica): une proteínas en las membranas citoplasmáticas de las células vecinas entre sí o con los filamentos proteicos que se encuentran fuera y dentro de la célula; lo que proporciona estabilidad estructural y da forma a la célula. - Marcador de identidad celular (glucoproteína): distingue las células propias de las extrañas. Asimismo, las proteínas periféricas ayudan a sostener la membrana, fijan las proteínas integrales y participan en actividades mecánicas como el transporte de sustancias y orgánulos dentro de las células, el cambio de la forma celular, y la adhesión de células entre sí. Fluidez de la membrana Las membranas son estructuras fluidas; la mayoría de los lípidos y muchas de las proteínas de la membrana pueden rotar y desplazarse con facilidad, siempre que permanezcan en su mitad de la bicapa. La fluidez depende tanto del número de enlaces dobles entre las colas de los ácidos grasos que Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 44 constituyen los lípidos de la bicapa como de la cantidad de colesterol presente. Cada doble enlace crea un bucle en la cola del ácido graso que aumenta la fluidez de membrana. La fluidez le otorga equilibrio a la célula: una membrana rígida carecería de movilidad y una completamente líquida no tendría la organización estructural y el soporte mecánico que requiere la célula. Permite que se produzcan interacciones dentro de ella (como el ensamblado de sus proteínas); también hace posible el movimiento de componentes de la membrana responsables de diferentes procesos celulares. La fluidez de la bicapa le permite auto sellarse si experimenta un desgarro o una punción. Como consecuencia de los puentes de hidrógeno que establece con fosfolípidos y glucolípidos, y de la forma que rellena el espacio entre las colas de los ácidos grasos, el colesterol le otorga resistencia, pero quita fluidez (a temperatura corporal) a la membrana. Cuando la temperatura desciende, el colesterol aumenta la fluidez. A pesar de la gran movilidad de los lípidos y las proteínas en su mitad de la bicapa, es muy raro que puedan pasar de una capa a otra, ya que es muy difícil para los segmentos hidrofílicos de las moléculas que forman la membrana atravesar su núcleo hidrofóbico. Esta dificultad acentúa la asimetría de la bicapa. Permeabilidad de la membrana La permeabilidad de la membrana a diferentes sustancias varía. Presentan una propiedad conocida como permeabilidad selectiva: posibilitan el pasaje de algunas sustancias con mayor facilidad que otras. La porción de la membrana formada por la bicapa lipídica es permeable a moléculas no polares, sin carga eléctrica (como el oxígeno, el dióxido de carbono y los esteroides), moderadamente permeable a moléculas polares pequeñas sin carga (como agua y urea) e impermeable a los iones y moléculas grandes sin carga eléctrica (como la glucosa). Las características de la permeabilidad se deben a que la bicapa lipídica tiene un núcleo interno hidrofóbico no polar. Por tanto, cuanto más hidrofóbica o liposoluble es una sustancia, mayor es la permeabilidad de la membrana a esa sustancia. Por Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 45 ende, el interior hidrofóbico de la membrana permite que las moléculas no polares la atraviesen con facilidad, pero evita el pasaje de iones y moléculas polares grandes sin carga eléctrica. Las proteínas de transmembrana que actúan como canales y transportadores aumentan la permeabilidad de la membrana para una variedad de iones y moléculas polares sin carga que no pueden atravesar la bicapa sin asistencia. Las macromoléculas, como las proteínas, son tan grandes que solo pueden atravesar la membrana por endocitosis y exocitosis. Gradiente a través de la membrana citoplasmática La permeabilidad selectiva de la membrana le permite mantener diferentes concentraciones de ciertas sustancias a cada lado de la membrana. El gradiente de concentración es una diferencia de concentraciones de una sustancia química entre dos sitios. Muchos iones y moléculas están más concentrados en el citosol o en el líquido extracelular. Por ejemplo, el oxígeno y el sodio están más concentrados en el líquido extracelular, y por el contrario el dióxido de carbono y el potasio se hallan en mayor concentración dentro del citosol. La membrana también crea una diferencia en la distribución de los iones con carga positiva y negativa entre ambos lados de la membrana citoplasmática. La superficie interna típica de la membrana tiene más cargas negativas y la superficie externa más cargas positivas. Una diferencia en las cargas eléctricas entre dos regiones constituye un gradiente eléctrico. Como esto ocurre a través de la membrana citoplasmática, la diferencia de cargas se denomina potencial de membrana. En muchos casos, una sustancia atraviesa la membrana a favor de su gradiente de concentración: desde donde está más concentrada hacia donde está menos concentrada, hasta alcanzar el estado de equilibrio. De la misma manera, una carga positiva tiende a moverse hacia un área negativa; y una carga negativa tiende a moverse hacia un área positiva. La influencia combinada de los gradientes de concentración y el potencial eléctrica sobre el movimiento de un ion específico se denomina gradiente electroquímico. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 46 Proceso de transporteDescripción Sustancias transportadas Procesos Pasivos Movimiento de sustancias a favor un gradiente de concentración hasta alcanzar el equilibrio; no requieren ATP. Difusión simple Movimiento pasivo de una sustancia a través de la bicapa lipídica de la membrana a favor de su gradiente de concentración sin ayuda de las proteínas de transporte. Solutos no polares hidrofóbicos: oxígeno, dióxido de carbono, nitrógeno, ácidos grasos, vitaminas. Moléculas polares como agua, urea, alcoholes pequeños. Difusión facilitada Movimiento pasivo de una sustancia a favor de su gradiente de concentración a través de proteínas de transmembrana de la bicapa lipídica que funcionan como canales o transportadoras. Solutos polares o con carga: glucosa, fructosa, galactosa, iones K, Cl, Na. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 47 Canales iónicos: proteínas integrales que permiten el pasaje de iones inorgánicos pequeños específicos través de la membrana. Transportadores: proteínas integrales que experimentan cambios en su conformación con el fin de trasladar sustancias a través de la membrana. Osmosis Movimiento pasivo de moléculas de agua a través de una membrana permeable en forma selectiva desde un área con mayor concentración de agua hacia otra con menor concentración hasta alcanzar el equilibrio. Solvente: agua en los sistemas vivos. Proceso de transporte Descripción Sustancias transportadas Procesos activos Movimiento de sustancias en contra de su gradiente de concentración; requiere ATP. Transporte activo Proceso activo por el cual una célula consume energía para mover una sustancia a través la membrana en contra de su gradiente de concentración mediante proteínas de transmembrana que actúan como transportadores Solutos polares o con carga eléctrica. Transporte activo primario Proceso activo por el cual una sustancia atraviesa la membrana en contra de su gradiente de concentración por medio de bombas (transportadores) que utilizan la Na, K, Ca, H, I, Cl y otros iones Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 48 energía proporcionada por la hidrólisis del ATP. Transporte activo secundario Transporte acoplado de dos sustancias a través de la membrana utilizando la energía que aportan los gradientes de concentración del Na o el H mantenidos por bombas pertenecientes al sistema de transporte activo primario. Los contra transportadores mueven sustancias en direcciones opuestas a través de la membrana. Los cotransportadores mueven sustancias en la misma dirección a través de la membrana. Contratransporte: Ca y H fuera de las células. Cotransporte: glucosa y aminoácidos hacia el interior de las células. Transporte en vesículas Proceso activo por medio del cual las sustancias entran o salen de la célula en vesículas que se invaginan o evaginan de la membrana; requiere ATP. Endocitosis Movimiento de sustancia dentro de la célula en vesículas. Endocitosis mediado por receptores Los complejos ligando-receptor inducen la invaginación de las fosas cubiertas por clatrina y forman una vesícula que contiene a los ligandos. Ligandos: transferrina, LDL, vitaminas, hormonas y anticuerpos. Fagocitosis Ingesta celular; movimiento de una partícula sólida dentro de la célula tras ser rodeada por seudópodos e incorporada en un fagosoma. Bacterias, virus, células envejecidas o muertas. Pinocitosis Bebida celular; movimiento del líquido extracelular hacia el interior de la célula a través de la invaginación de la membrana para formar una vesícula Solutos en el líquido extracelular Exocitosis Movimiento de sustancias fuera de la célula en vesículas secretoras que se fusionan con la membrana y liberan sus Neurotransmisores, hormonas, enzimas digestivas. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 49 contenidos en el líquido extracelular. Transcitosis Movimiento de una sustancia a través de la célula que consiste en su endocitosis en uno de los polos celulares y su exocitosis en el polo opuesto. Sustancias como anticuerpos, a través de las células endoteliales. Vía común para las sustancias que se desplazan entre plasma y líquido intersticial. SINAPSIS QUÍMICA Una sinapsis es una región en la que se produce la comunicación entre dos neuronas o entre una neurona y una célula efectora (célula muscular o glandular). El término neurona presináptica se refiere a una célula nerviosa que transporta el impulso nervioso hacia la sinapsis. Una célula postsináptica es aquella que recibe una señal. Puede ser una célula nerviosa denominada neurona postsináptica que transmite el impulso nervioso lejos de la sinapsis o una célula efectora que responde al impulso en la sinapsis. Pueden ser axodendríticas (entre un axón y una dendrita); axosomáticas (entre un axón y el cuerpo celular o soma); y axoaxónicas (entre axones). Las sinapsis son esenciales para la homeostasis, ya que permiten que la información pueda ser filtrada e integrada. Durante el aprendizaje, la estructura y función de determinadas sinapsis se modifican. Estos cambios pueden permitir que algunas señales se transmitan y que otras sean bloqueadas. A pesar de la cercanía entre las membranas de las neuronas presinápticas y postsinápticas en una sinapsis química, ambas no se tocan. Están separadas por la hendidura sináptica, un espacio lleno de líquido intersticial. Los impulsos nerviosos no pueden ser conducidos a través de la hendidura sináptica, por lo que se produce una forma de comunicación alternativa indirecta. En respuesta a un impulso nervioso, la neurona presináptica libera Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 50 un neurotransmisor que difunde a través del líquido de la hendidura sináptica y se une a receptores específicos en la membrana de la neurona postsináptica. Esta última recibe la señal química y produce un potencial postsináptico. De esta forma la neurona presináptica convierte una señal eléctrica (impulso nervioso) en una señal química (el neurotransmisor liberado). La neurona recibe esta señal química y genera una señal eléctrica (el potencial postsináptico). Una sinapsis química genera la transmisión de una señal de la siguiente manera: 1- Un impulso nervioso arriba al bulbo terminal sináptico de un axón presináptico. 2- La fase de despolarización del impulso nervioso abre los canales de calcio y este fluye por gradiente de concentración hacia el interior de la célula. 3- El aumento de calcio dentro de la neurona presináptica actúa como una señal que desencadena la exocitosis de las vesículas sinápticas. A medida que la membrana de las vesículas se fusiona con la membrana plasmática, los neurotransmisores contenidos dentro de estas vesículas se liberan hacia la hendidura sináptica. 4- El neurotransmisor difunde a través de la hendidura sináptica y se une a los receptores de neurotransmisores localizados en la membrana de la neurona postsináptica. 5- La unión de neurotransmisores con sus receptores en los canales provoca la apertura de estos y permite el flujo de determinados iones a través de la membrana. 6- A medida que los iones fluyen a través de los canales, se producen cambios en el voltaje de la membrana. Este cambio en el voltaje constituye un potencial postsináptico. Según el tipo de iones que permita pasar el canal, el potencial postsináptico puede ser despolarizante (excitación) o hiperpolarizante (inhibición). 7- Cuando un potencial postsináptico despolarizante alcanza el umbral, desencadenara un potencial de acción en el axón de la neurona postsináptica. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 51 En la mayoría de las sinapsis químicas la transferenciade información es unidireccional, desde una neurona presináptica hacia una neurona postsináptica o hacia un efector (fibra muscular o célula glandular). Potenciales postsinápticos excitadores e inhibidores Un neurotransmisor puede producir un potencial graduado excitador o inhibidor. Un neurotransmisor que despolariza la membrana postsináptica es excitador porque el valor del potencial de membrana se acerca al valor umbral. En consecuencia, un potencial postsináptico despolarizante se denomina potencial postsináptico excitatorio (PPSE). El neurotransmisor que produce hiperpolarización de la membrana postsináptica es inhibidor. Durante la hiperpolarización, la generación de un impulso nervioso se vuelve más difícil de lo normal, debido a que el potencial de membrana se torna más negativo y se aleja aún más del umbral que en el estado de reposo. El potencial postsináptico hiperpolarizante se denomina potencial postsináptico inhibitorio (PPSI). Estructura de los receptores de neurotransmisores Los neurotransmisores liberados de una neurona presináptica se unen a receptores de neurotransmisores en la membrana de una célula postsináptica. Cada tipo de receptor de neurotransmisores tiene uno o más sitios de unión, donde se une el neurotransmisor específico. Cuando un neurotransmisor se adhiere al receptor correcto, se abre un canal iónico y se crea un potencial postsináptico (ya sea PPSE o PPSI) en la membrana de la célula postsináptica. Los receptores de neurotransmisores se clasifican como ionotrópicos y metabotrópicos; dicha clasificación se basa en la unión del neurotransmisor y el canal iónico, en la medida en que estos sean componentes de la misma proteína o de proteínas diferentes. - Receptores ionotrópicos: es un tipo de receptor de neurotransmisor que contiene un sitio de unión y un canal iónico, ambos son componentes de la misma proteína. Es un tipo de canal con compuerta de ligando. En ausencia del neurotransmisor (el ligando) se cierra el componente de canal iónico del Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 52 receptor ionotrópico. Cuando el receptor correcto se une al receptor ionotrópico, el canal iónico se abre y acontece un PPSE o PPSI en la célula postsináptica. - Receptores metabotrópicos: es un tipo de receptor de neurotransmisor que contiene un sitio de unión, pero carece de un canal iónico como parte de su estructura. Sin embargo, un receptor metabotrópico está acoplado a un canal iónico separado por un tipo de proteína de membrana denominada proteína G. Cuando un neurotransmisor se une a un receptor metabotrópico, la proteína G abre (o cierra directamente) el canal iónico; o bien puede actuar de forma indirecta activando otra molécula, ‘el segundo mensajero’, en el citosol, el que a su vez abre (o cierra) el canal iónico. Por lo tanto, un receptor metabotrópico difiere de uno ionotrópico en que el sitio de unión del neurotransmisor y el canal iónico son componentes de proteínas diferentes. - Efectos postsinápticos diferentes para el mismo neurotransmisor: el mismo neurotransmisor puede excitar algunas sinapsis e inhibir otras, y esto depende de la estructura del receptor del neurotransmisor a la que se une. Eliminación del neurotransmisor La eliminación del neurotransmisor de la hendidura sináptica es esencial para la función sináptica normal. Si Persistiera en la hendidura, produciría una estimulación interminable en la neurona postsináptica, en la fibra muscular o en la célula glandular. Puede eliminarse por: - Difusión: una parte de las moléculas neurotransmisoras liberada en la sinapsis difunde hacia afuera de la hendidura. Una vez que la molécula no está dentro del alcance de sus receptores, pierde la capacidad para producir algún efecto. - Degradación enzimática: ciertos neurotransmisores son inactivados a través de la degradación enzimática. - Recaptación celular: muchos neurotransmisores son transportados activamente hacia el interior de las neuronas que los liberaron (recaptación). Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 53 Otros lo son hacia las células gliales adyacentes (captación). Las proteínas de membrana que realizan esta recaptación se denominan transportadores de neurotransmisores. Sumación espacial y sumación temporal de los potenciales postsinápticos La integración de estas aferencias implica la sumación de los potenciales postsinápticos que se forman en la neurona postsináptica. Existen dos tipos: espacial y temporal. La sumación espacial es la adición de potenciales postsinápticos en respuesta a estímulos que ocurren en diferentes localizaciones en la membrana de una célula postsináptica al mismo tiempo. La sumación temporal es la adición de potenciales postsinápticos en respuesta a estímulos que ocurren en la misma localización en la membrana de la célula postsináptica, pero en diferentes momentos. La mayor parte del tiempo, las sumaciones espacial y temporal actúan en forma conjunta para influir sobre la posibilidad de que una neurona desencadene una potencial de acción. NEUROTRANSMISORES Según su tamaño, los neurotransmisores pueden dividirse en dos grupos: neurotransmisores de moléculas pequeñas y neuropéptidos. Neurotransmisores de moléculas pequeñas - Acetilcolina (ACh): liberada por muchas neuronas en el SNP y algunas neuronas en el SNC. Se comporta como un neurotransmisor excitador de ciertas sinapsis, como la unión neuromuscular, donde la asociación de ACh a los receptores ionotrópicos produce la apertura de canales catiónicos. También puede ser un neurotransmisor inhibidor en otras sinapsis, donde se une a receptores metabotrópicos acoplados a proteínas G, que abren canales de K. - Aminoácidos: neurotransmisores en el SNC. El glutamato (ácido glutámico) y el aspartato (ácido aspártico) producen efectos excitadores potentes. Casi todas las neuronas excitadoras del SNC y la mitad de las sinapsis en el encéfalo, se llevan a cabo por medio del glutamato. - Aminas biógenas: ciertos aminoácidos son modificados y descarboxilados para producir las aminas biógenas. Noradrenalina (NA): Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M 54 cumple una función importante en el despertar, en la actividad onírica y en la regulación del estado de ánimo; un número menor de neuronas encefálicas utiliza adrenalina como neurotransmisor. Tanto la adrenalina como la noradrenalina actúan como hormonas. Las células de la médula suprarrenal, la porción interna de la glándula suprarrenal, las liberan en la sangre. Las neuronas encefálicas que contienen el neurotransmisor dopamina (DA) son activadas durante las respuestas emocionales, los comportamientos adictivos y las experiencias placenteras. Además, las neuronas que liberan dopamina ayudan a regular el tono de los músculos voluntarios y algunos aspectos del movimiento por medio de la contracción de los músculos esqueléticos. La serotonina se encuentra concentrada en las neuronas de la zona del encéfalo llamada núcleos del rafe. Interviene en la percepción sensorial, la regulación de la temperatura, el control del estado de ánimo, el apetito y la inducción al sueño. - ATP y otras purinas: actúan como neurotransmisores excitadores, en SNC y SNP. - Óxido nítrico (NO): es un gas simple, segregado en el encéfalo, la médula espinal, las glándulas suprarrenales y los nervios del pene; y produce varios efectos en el cuerpo. - Monóxido de carbono: igual que el NO no es producido por adelantado ni empaquetado en vesícula. Se sintetiza a demanda y difunde hacia afuera de las células que lo producen, en las células adyacentes. Es un neurotransmisor excitador producido en el encéfalo en respuesta a algunas funciones neuromusculares y neuro glandulares. El CO podría proteger contra la actividad neuronal excesiva y podría estar relacionado con la dilatación
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