Bacterias

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UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 
Fitopatología 
Bruno Gustavo Murillo 
Luis Alejandro Riva 
 
TEMA III – LOS AGENTES CAUSALES DE LAS ENFERMEDADES 
 
1.-Agentes bióticos Bacterias 
 
Introducción 
Las bacterias fitopatógenas son microorganismos unicelulares con estructura de tipo procariótico 
que causan enfermedades en las plantas. Su estructura celular se caracteriza por la falta de 
compartimentación intracelular en forma de orgánulos. La célula se compone de una envoltura o 
pared celular y una membrana que engloba el citoplasma. Este último contiene un único 
cromosoma constituido por ADN bicatenario y circular que no está aislado del citoplasma por 
ningún tipo de membrana, y que posee ribosomas de pequeño tamaño del tipo 70S. 
Las bacterias son capaces de realizar actividades complejas, tales como metabolismo, 
reproducción, diferenciación, movimiento autopropulsado, intercambiar información genética con 
sus pares y pueden comunicarse con otros individuos de la misma especie a través de señales 
bioquímicas. 
En cuanto a su nutrición, estas absorben los compuestos nutritivos a través de las paredes. Son 
heterótrofas (elaboran sus sustancias orgánicas a partir de los compuestos sintetizados por otros 
seres vivos); quimiótrofas (obtienen su energía por oxidación de compuestos químicos de otros 
organismos) y organótrofas (la fuente de poder reductor son compuestos orgánicos). 
Existen dos tipos de procariotas que causan enfermedades de las plantas: las eubacterias, que 
poseen una pared celular rígida que rodea la membrana celular, responsable de la forma de la 
bacteria y les confiere resistencia mecánica al choque osmótico; y los mollicutes (fitoplasmas y 
espiroplasmas) que no presentan pared celular. 
 
Taxonomía 
Dominio Bacteria 
La taxonomía de las bacterias se encuentra en un momento de transición, pasando de la 
caracterización fenotípica hacia molecular. Tradicionalmente las técnicas se basaban en el estudio 
de los aspectos morfológicos, tintóreos, fisiológicos, bioquímicos, la composición química de las 
diferentes estructuras celulares y las estructuras moleculares de los ácidos nucleicos. El esquema 
más actualizado de bacterias hasta nivel de género se basa fundamentalmente en las 
características de las secuencias de rRNA, estas pueden ser visualizadas en el Banco de datos 
genéticos NCBI- Nacional Center for Biotechnology Information. 
La mayoría de las bacterias fitopatógenas son Gram negativas (Phylum Proteobacteria), unas 
pocas son Gram positivas (Phylum Actinobacteria) donde también se encuentra la clase 
Mollicutes: Phytoplasma, Spiroplasma. 
 
 
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Fig. 1: Árbol filogenético para las bacterias 
 
 
 
 
Fig. 2: Ejemplos de los principales géneros bacterianos 
 
Morfología y composición de la célula bacteriana 
 
La morfología en la mayoría de las bacterias fitopatógenas corresponden a formas alargadas o 
cilíndricas denominadas bacilos (forma de bastón), con excepción de las pertenecientes al género 
Streptomyces que son muy largas (filamentosas), cocos (esféricas), bastones pleomórficos 
(formas irregulares) y formas espiraladas. 
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El siguiente cuadro muestra, en forma esquemática, la morfología de la bacteria y las 
enfermedades que producen (Agrios, 2005) 
 
 
Fig. 3: Géneros de bacterias fitopatógenas asociadas con el tipo de síntoma que producen. (Agrios 2005) 
 
Una célula bacteriana típica está constituida en su parte más externa por estructuras que pueden 
recubrirla o constituir apéndices con funciones específicas. Las Cápsulas son capas compactas 
de mucopolisacáridos o proteínas que actúan como protectoras del desecamiento, radiación, 
productos químicos o de la acción de los sistemas defensivos del hospedante. El glicocalix es una 
estructura de mucopolisacáridos mucho más laxa que facilita la adhesión a superficies. Cuando los 
polisacáridos se encuentran externos a la célula bacteriana se denomina exopolisacaridos (EPS). 
 
 
 
Fig. 4: Esquema de una célula bactriana típica 
 
 
Los Flagelos son orgánulos filamentosos constituidos por una proteína denominada flagelina, que 
están implantados en la membrana plasmática pero que se mueven por giro y no por ondulación 
como en los eucariotas. La distribución de los flagelos puede ser polar cuando se sitúan en los 
extremos distantes de las células o perítrica, si se distribuyen por toda la superficie celular ej. 
Erwinia. En la flagelación polar puede existir un solo flagelo (monotrica) ej. Xanthomonas, varios 
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en un solo polo celular (lofótrica), ej. Pseudomonas o dos penachos de flagelos uno en cada 
extremo (anfitrica). Cuando no presentan flagelos se denomina átrica, ej. Clavivacter. Es decir que 
la presencia y disposición de los flagelos tiene carácter sistemático. Además, los flagelos están 
relacionados con el fenómeno de quimiotropismo tanto positivo como negativo, es decir que 
ciertas sustancias ejercen atracción sobre las bacterias mientras que otras no lo hacen. El 
quimiotropismo bacteriano está estrechamente relacionado con el movimiento flagelar. 
 
 
 
Fig. 5: Distribución de los flagelos en la célula bacteriana 
 
Las Fimbrias son apéndices más finos que los flagelos, también constituidos por proteína pero de 
morfología rectilínea. Son órganos de reconocimiento de sustratos y superficies como la del 
hospedante y podrían estar asociados a la formación del biofilms. Hay un tipo de fimbrias que son 
los pilis sexuales, formados por subunidades de pilina, que actúan como canales de transferencia 
del material genético en el proceso de conjugación bacteriana. 
 
 
 
Fig. 6: Pili (azul) en la superficie de la célula de Escherichia coli. 
 
La envoltura rígida de las células bacteriana constituye la Pared que está compuesta por 
diferentes tipos de macromoléculas exclusivas de los procariotas. El peptidoglicano o capa de 
mureína está formado por largas cadenas de polisacáridos. En las bacterias fitopatógenas existen 
dos tipos principales de pared que pueden distinguirse por la tinción diferencial de Gram. Las 
Gram positivas tienen una capa de mureína gruesa situada por encima de la membrana 
citoplasmática. Las Gram negativas (mayoría de las fitopatógenas) presentan una capa de 
mureína fina, que a su vez está envuelta por una membrana externa en donde en algunos casos 
se sitúan lipopolisacáridos. Dicha membrana externa posee una estructura muy parecida a la de la 
membrana citoplasmática pero con una composición y funcionalidad muy diferentes. El espacio 
entre la membrana citoplasmática y la externa en las Gram negativas se denomina periplasma y 
es muy abundante en enzimas. 
 
Pili 
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Fig. 7: Comparación de bacterias Gram + y Gram - 
 
El citoplasma está envuelto por una membrana citoplasmática que está formada por una bicapa 
de fosfolípidos que actúan como una barrera de permeabilidad selectiva que condiciona los 
procesos osmóticos y de intercambio entre la célula y el medio extracelular. La zona central del 
citoplasma se encuentra ocupada por la región denominada nucleoide, de aspecto fibroso que 
constituye el genóforo o cromosoma bacteriano. El mismo está compuesto por ADN bicatenario 
circular superenrrollado. Es frecuente que posean además, en el citoplasma, fragmentos de ADN 
extracromosómicos cerrados denominados plásmidos. Estos no son esenciales. Pueden ser 
transferidos de una célula a otra, por recombinación. Todos contienen genes que codifican para su 
autorreplicación y autotransferencia. Pueden codificar para la resistencia a agentesmicrobianos, 
producción de toxinas, degradación de ciertos compuestos, producción de antibióticos y 
bacteriosinas. Ejemplo: Agrobacterium tumefaciens (agalla de corona) tiene el plásmido Ti que 
codifican para la tumorogénesis. 
También se pueden encontrar en el citoplasma las inclusiones, las cuales contienen material de 
reserva que la célula acumula cuando son escasos ciertos nutrientes. Ej. gránulos de poli β- 
hidroxi butirato, son de importancia taxonómica para el género Pseudomonas. 
 
Multiplicación bacteriana 
Las bacterias fitopatógenas se multiplican por medio de un proceso vegetativo (asexual) conocido 
como fisión binaria o división simple. Es un proceso en el cual de la división de una célula 
resultan dos (2) células, llamadas células hijas y que tienen el mismo tamaño y forma. Este es el 
proceso más común y sin duda el más importante en el ciclo de crecimiento de las poblaciones 
bacterianas. En un cultivo en crecimiento la célula bacteriana aumenta de tamaño, replica su ADN 
y la pared celular y la membrana citoplasmática comienzan a crecer hacia adentro a partir de 
direcciones opuestas formando una partición conocida como septo. A cada lado del septo se ubica 
una copia del cromosoma bacteriano y los otros constituyentes celulares que le permitan a cada 
célula hija vivir como célula independiente. Luego se separan como dos células hijas resultantes 
de la división de la célula madre original. 
El tiempo que una bacteria necesita para originar dos células hijas se denomina periodo de 
generación (PG), que es característica de cada especie. 
 
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Fig. 8: Fisión binaria 
 
Clasificación de las bacteriosis 
Las bacteriosis son las enfermedades de las plantas producidas por bacterias. Estas pueden 
clasificarse de la siguiente manera: 
 Parenquimáticas: la bacteria invade los tejidos parenquimatosos o suculentos y avanza 
hacia los tejidos vasculares adyacentes. Las enfermedades de este tipo presentan como 
síntomas: necrosis, manchas, atizonamientos, podredumbre del órgano atacado. Ej. 
Pectobacterium carotovorum subesp carotovorum. 
 Vasculares: se caracterizan por la invasión primaria de las bacterias en los vasos de 
conducción de agua (xilema). Estos pueden llenarse tanto de microorganismos como por 
la mucosidad producida, de manera tal que hay una disfunción en el transporte de agua y 
la planta se marchita con rapidez. El síntoma típico es el marchitamiento con 
oscurecimiento de los vasos invadidos. Ej. Clavibacter michiganensis subesp 
michiganensis. 
 Hiperplásicas: se caracterizan por la presencia de tumores o agallas, o por la formación 
de órganos adicionales a partir de yemas adventicias o dormidas. Ej. raíces en cabellera 
(Agrobacterium rhizogenes). 
 
Ciclo de las enfermedades bacterianas 
 
1. Sobrevivencia y fuentes de inóculo 
 En órganos vegetales infectados: son los lugares donde las bacterias 
fitopatógenas son más eficientes para sobrevivir y a la vez ser la principal fuente 
de inóculo. Esto es un fenómeno complejo y dependiente de las condiciones 
climáticas. 
 En el suelo: dado que el suelo es una comunidad biológica compleja donde 
cohabitan diferentes microorganismos, eucariotas y procariotas, todos ellos 
compitiendo entre sí por nichos ecológicos, nutrientes , agua, etc., las bacterias 
fitopatógenas son capaces de sobrevivir en el suelo de un ciclo de cultivo a otro, 
pero aún resulta difícil explicar exactamente cuáles son los mecanismos usados 
por ellas. 
 En semillas: sobreviven asociadas a las semillas como infección, cuando se 
encuentra en el interior de sus tejidos y la bacteria está protegida de los factores 
ambientales externos; o infestación cuando simplemente la bacteria está adherida 
a ella y menos protegida. 
 Como poblaciones residentes: las bacterias son capaces de tener una fase de 
crecimiento residente o epifítica sobre un hospedante sano. Es decir puede 
multiplicarse en la superficie de las plantas sanas sin infectarlas, constituyendo 
una potencial fuente de inóculo en ausencia de infección y de enfermedad. 
También pueden sobrevivir de esta manera en malezas y en otros hospedantes. 
 
2. Dispersión: existe una estrecha relación entre la forma de como sobrevive la bacteria y 
su dispersión. 
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 Por semillas: por el tipo de asociación que existe entre semillas y bacterias, son 
realmente un importante vehículo para su diseminación a corta y larga distancia. 
 Por insectos: estos pueden actuar tanto como agentes de inoculación (provocando 
heridas en las plantas cuando se alimentan) o como agentes de diseminación 
(transportando células bacterianas vivas e infectivas). Los insectos son los típicos 
diseminadores de fitobacterias a corta distancia. 
 Por lluvia y viento: La lluvia durante la dispersión es responsable de la 
redistribución de inóculo en la planta. La salpicadura y el escurrimiento son 
importantes ya que colocan en suspensión las bacterias, que son abundantes en 
la superficie de las lesiones, desplazando ese inóculo hacia órganos sanos. 
La acción conjunta de lluvia y viento es extremadamente eficiente en la dispersión 
de las bacterias fitopatógenas, pudiendo ser a corta distancia, de una planta 
infectada a plantas vecinas y redistribuyendo el inóculo dentro del cultivo. En la 
superficie de las lesiones existen millones de células bacterianas, adheridas una a 
otras gracias a la cápsula y exudados bacterianos. Cuando la gota de lluvia incide 
sobre esas lesiones rompe esos aglomerados bacterianos y forman pequeñas 
gotitas con bacterias permaneciendo en suspensión en el aire, formando un 
aerosol, siendo el viento el encargado de direccionar esas gotitas en órganos de 
la misma planta o a plantas vecinas, produciendo la inoculación artificial. 
 
 
 
Fig. 9: Accionar de la lluvia y el viento en la dispersión bacteriana. 
Adaptado de Romeiro (1995) 
 
 El hombre: puede actuar en la diseminación bacteriana a larga distancia durante 
el transporte, comercialización, donaciones, etc., de semillas, órganos vegetales o 
plantas infectadas a regiones distintas a la de origen. A corta distancia las tareas 
culturales son unas de las más importantes, por ejemplo al realizar las podas de 
plantas afectadas y luego utilizar las mismas herramientas sin desinfectarlas; riego 
por aspersión, etc. 
 
3. Ingreso a los tejidos o Penetración: las bacterias pueden ingresar a la planta de manera 
pasiva por medio de las heridas o por aberturas naturales. 
A. Heridas: son utilizadas por las bacterias como puertas de entrada para la 
penetración, entrando en contacto directo con las células y espacio intercelular del 
hospedante. Además de eso, las heridas siempre provocan exudados de fluido 
intercelular que por sí es un excelente medio de cultivo como para poder ejercer 
quimiotaxis positiva para la bacteria que llega a la superficie de la planta. 
Las causas de heridas pueden ser múltiples y variadas, de naturaleza biótica o 
abiótica. 
 
 
a b 
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Fig. 10: a) Laceración por las espinas b) herida causada por Phyllocnistis citrella 
 
B. Aberturas naturales 
 Estomas: estos poseen las células guardas que en función del potencial hídrico y 
de la humedad relativa del ambiente, presentan diferentes grados de turgidez, 
dejando abierto o cerrado la abertura estomática (ostíolo). Cuando queda abierta 
las dimensiones de este es lo suficientemente grande como para permitir el pasaje 
de las células bacterianas. Luego de la penetración, el contenido de agua en los 
tejidos adyacentes es importante para que se produzca el proceso de infección. 
 
 
 
Fig. 11: Esquema de un estoma 
 
 
 
Fig. 12: Penetración estomática Hidátodos: es generalmente durante las noches que pequeñas gotitas de agua 
se condensan en los bordes de las hojas, manifestando posteriormente lesiones 
en forma de cuña descendentes desde los bordes de las hojas, indicando que las 
bacterias ingresaron por los hidátodos causando la infección. 
 Flores: como puerta de entrada pueden tener dos vías. La primera, a través de 
los nectarios que producen y exudan sustancias atractivas para insectos 
polinizadores y que pueden también ejercer quimiotaxis positiva para el 
direccionamiento del movimiento flagelar de la bacteria. 
La segunda vía es la abertura del tubo polínico, siendo más que suficientemente 
grande como para permitir el pasaje de las bacterias. Es un factor muy importante 
relacionado a la patología de semillas ya que por esta vía las bacterias pueden 
infectar las semillas. 
 Lenticelas: son pequeños poros o aberturas en la superficie de la planta que 
permiten el intercambio gaseoso entre las células de las capas interiores de la 
planta y la atmósfera. 
 
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Fig. 13: Vías de penetración por las bacterias (Agrios, 2005) 
 
Se debe tener en cuenta que previo a la penetración del tejido del hospedante se debe establecer 
la formación del biofilm, el cual es un agregado de bacterias, algas y hongos en una matriz de 
polímeros: EPS (50-90 %), proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y sustancias húmicas. Los 
polímeros determinan la estructura y arquitectura de la matriz del biofilm. 
Ventajas: 
 Adherencia a la superficie de la planta 
 Formación de microcolonias 
 Resistencia a estrés ambiental (ej. desecación, radiación) 
 Tolerancia a sustancias antimicrobianas 
 Su formación está regulada por quorum sensing 
 Confinamiento para actividades comunitarias. 
 Posibilidad de establecer densidades poblacionales que permiten la interacción 
con la planta. 
 Diferenciación arquitectónica 
 Dispersión de células individuales 
 
 
 
Fig. 14: Formación del biofilm 
 
Quorum sensing: mecanismo de comunicación común usado por las bacterias que les permiten 
detectar la densidad de población y regularla a través de la expresión de los genes de regulación. 
Un requisito clave para quorum sensing es el crecimiento de células cercanas, como en un biofilm 
o cuando están confinadas en un ambiente cerrado o de limitada difusión 
 
Sistemas de secreción bacteriana: 
Los sistemas de secreción son herramientas esenciales de patogenicidad para las bacterias 
porque ellos hacen posible la traslocación de proteínas bacterianas y otras moléculas en las 
células del hospedante. 
Sistema de secreción Tipo I: está presente en la mayoría de las bacterias fitopatógenas y saca al 
exterior las toxinas secretadas tales como hemolisinas, ciclolisinas y rizobiocinas. La exportación e 
importación de los compuestos se produce usando energía proporcionada de la hidrólisis del ATP. 
 
Sistema de secreción Tipo II: es común en las bacterias Gram – y está involucrado en la 
exportación de varias proteínas, enzimas, toxinas y factores de virulencia. Ralstonia y 
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Xanthomonas tienen este tipo de secreción y los emplean para llevar fuera de la bacteria factores 
de virulencia tales como enzimas pectinolíticas y celulolíticas. 
Sistema de secreción Tipo III: es importante en Pseudomonas, Xanthomonas y Ralstonia. Este 
sistema transporta proteínas efectoras a través de la membrana bacteriana hacia el interior de la 
célula vegetal. Los genes que codifican los componentes de la proteína del tipo III son llamados 
genes de respuesta hipersensible conservada (Hrc o hipersensitive response conserved). Entre las 
proteínas efectoras se encuentran los genes de respuesta de avirulencia (avr). 
Sistema de secreción Tipo IV: transporta macromoleculas desde la bacteria hacia la célula vegetal. 
Las proteínas transferidas son muy similares a las responsables de la movilización de los 
plásmidos entre las bacterias. 
Sistema de secreción Tipo V: es de autotransporte y se encuentra en Xilella y Xanthomonas y 
contiene genes que codifican las adhesinas asociadas con la superficie. 
 
 
 
Fig. 15: Esquema de los sistemas de secreción bacterianos (Vidaver et Lambrecht, 2004) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Enfermedades y Síntomas producidos por las bacterias 
 
Tipo de enfermedad Síntomas Tejidos afectados Patógenos 
Manchas foliares y en frutos Necrosis. 
Manchas angulares y 
alargadas. 
Manchas necróticas con 
halo. 
Autotomía. 
Clorosis en hojas nuevas. 
Desecamiento foliar. 
Manchas en frutos. 
Exudados. 
Espacios intercelulares y 
necrosis del parénquima. 
Pseudomonas y 
Xanthomonas 
Cancros y marchitamiento 
en plantas leñosas 
Necrosis de la corteza. 
Marchitamiento o 
desecamiento de brotes 
jóvenes y corimbos florales. 
Necrosis de yemas. 
Gomosis. 
Invasión del floema y 
xilema, a través de heridas, 
yemas, cicatrices foliares, 
hojas jóvenes y flores. 
Pseudomonas syringae pv 
syringae 
 
Erwinia amylovora 
 
Xanthomonas axonopodis 
Marchitamientos en plantas 
herbáceas 
Marchitamiento 
Enanismo 
Manchas en ojo de pájaro 
Invasión del xilema y floema Clavivacter 
Pseudomonas 
solanacearum 
Algunas Erwinias y 
Xanthomonas 
Podredumbres blandas Pudrición blanda de 
tubérculos, rizomas y 
bulbos. 
Pie negro. 
Maceración de la laminilla 
media y pared celular 
primaria. 
Erwinias pectinolíticas. 
Algunas Pseudomonas. 
Pectobacteruim 
carotovorum 
Hiperplasia y proliferación Tumores en cuello y raíz. 
Tumores en ramas. 
Hipreproliferación radicular 
(escoba de bruja) 
Estimulación anormal de la 
división celular y del 
crecimiento de tejidos 
meristemáticos. 
Agrobacterium. 
Rhodococcus fascians 
P. syringae pv savastanoi 
Sarnas Necrosis eruptivas rugosas 
con costras suberificadas 
Tejidos más externos 
epidérmicos, 
subepidérmicos y 
parenquimáticos 
Streptomyces 
 
 
Ejemplos de agentes bacterianos y las enfermedades que causan. 
 
 Acidovorax avenae subsp. avenae (syn. P. avenae subsp. Avenae, P. rubrilineans): estría roja 
de la caña de azúcar 
 Agrobacterium tumefaciens: agalla de la corona 
 A. vitis: agalla o verrugosis de la vid 
 A. rhizogenes: raiz en cabellera del manzano 
 “Candidatus” Liberibacter asiaticum y “Candidatus” L. africanum: Huanglonbing de los citrus 
(HLB) (ex Greening) 
 Clavibacter michiganensis subsp michiganensis (syn. Corynebacterium michiganensis subsp. 
michiganensis): marchitamiento o cancro bacteriano del tomate 
 Leifsonia xyli subsp. xyli (syn. Clavibacter xyli subsp. xyli): raquitismo de la caña de azúcar 
 Pectobacteriun carotovorum subsp. carotovorum (syn. Erwinia carotovora subsp. carotovora): 
podredumbre blanda, blanca o húmeda de las hortalizas 
 P. carotovorum subsp. atroseptica (syn. E. carotovora subsp. atroseptica): pie negro de la 
papa 
 Erwinia amylovora: Tizón del manzano y el peral 
 Pseudomonas corrugata: necrosis de la médula del tomate 
 P. savastanoi pv phaseolicola (syn. P. syringae pv. phaseolicola): tizón con halo del poroto 
 P. savastanoi pv. glycinea (syn. P. syringae pv. glycinea): tizón bacteriano de la soja 
 P. savastanoi pv. savastanoi (syn. P. syringae pv. savastanoi): tuberculosis del olivo 
 Ralstonia solanacearum (syn. Burholderia solanacearum; P. solanacearum): marchitamiento 
de las solanaceas 
 Spiroplasma citri: “stubborn” de los cítricos 
 Spiroplasma kunkelii: achaparramiento del maíz 
 Streptomyces scabiei (syn. S. scabies): sarna común de la papa 
 Xanthomonas albilineans: escaldadura de la caña de azúcar 
 X. citri subesp. citri (syn. X. campestris pv. citri): cancrosis de los cítricos 
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 X. axonopodis pv phaseoli (syn X. campestris pv. phaseoli): bacteriosis común del poroto 
 X. axonopodis pv vesicatoria (syn. X. campestris pv. vesicatoria): mancha bacteriana del 
tomate 
 X. campestris pv. malvacearum: mancha angular del algodón 
 X. campestris pv. campestris: podredumbre negra de las cruciferas 
 X. arborícola pv. juglandis (syn. X. campestres pv. juglandis): bacteriosis del nogal 
 Xylella fastidiosa: enfermedad de Pierce de la vid, clorosis variegada de los citrus (CVC) o 
pecosita, enanismo del duraznero 
 
Significado de pv. (Patovar): es utilizado como un complemento del Código Internacional de 
Nomenclatura de Bacterias. Este término se emplea para referirse a una cepa o conjunto de cepas 
con características iguales o similares, pero diferenciadas a nivel infrasubespecífico de otras 
cepas de la misma especie o subespecies, en base al rango de patogenicidad para una o más 
especies de plantas hospedantes. 
 
 
Clase Mollicutes: Espiroplasmas y Fitoplasmas 
 
 
Espiroplasmas 
Son bacterias carentes de pared celular. Son parásitos de metabolismo simple y genoma 
pequeño. Su célula se caracteriza por ser pleomórfica adoptando formas alargadas y helicoidales. 
En cultivo in vitro se ha demostrado que la morfología del espiroplasma cambia con la edad del 
cultivo y que está influenciado por factores nutricionales. La forma típica de la colonia se asemeja 
a la de “huevo frito”. 
Los filamentos helicoidales son móviles, lo que les permite desplazarse mediante una lenta 
ondulación del filamento o movimientos rotatorios, los cuales pueden observarse mediante 
microscopía por contraste de fases o de campo oscuro. La mayoría de las especies de este 
género se encuentran en las glándulas salivales o la hemolinfa de los insectos o en el floema de 
las plantas; se encuentran frecuentemente asociados con plantas e insectos incluso en aquellos 
no vectores, encontrándose al estado saprofítico sobre la superficie de las flores por lo que su 
patogenicidad no fue puesta en evidencia más que en un número limitado de ocasiones. 
 
Ejemplos de enfermedades causadas por Espiroplasmas y su sintomatología: 
 Stubborn de los citrus causado por Spiroplasmas citri que produce síntomas como 
achaparramiento de árboles, frutos pequeños, escobas de brujas. Inversión del proceso de 
coloración y disminución drástica de los rendimientos. 
 Enanismo del maíz causado por S. kunkelli; la enfermedad se manifiesta a través de bandas 
amarillas en las hojas del maíz, las que viran luego a color rojo púrpura, achaparramiento, 
esterilidad de espiguillas, producción de mayor número de mazorcas que las plantas sanas, 
pero pequeñas y sin granos. 
 
 
 
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Fitoplasmas 
El descubrimiento por microscopía electrónica, en plantas e insectos, de organismos con una 
estructura similar a los micoplasmas, pero que no han podido ser cultivados, a pesar del 
conocimiento casi exacto de la composición de la savia de plantas afectadas, llevó a introducir el 
término “organismos similares a los micoplasmas” o MLOs (mycoplasma like organisms), 
actualmente denominado Fitoplasmas. Dado que no han podido ser caracterizados, los 
fitoplasmas no están incluidos dentro de ningún género de la Clase Mollicutes. Aunque el tamaño 
del genoma de algunos fitoplasmas es similar a algunos organismos del género Mycoplasma, el 
estudio de las propiedades fisiológicas y bioquímicas, estudios del gen 16S rRNA, la composición 
de nucleótidos del ADN de los fitoplasmas, el análisis de las propiedades de membrana y el 
estudio de las secuencias de aminoácidos codificados por genes ribosómicos, colocan a los 
fitoplasmas próximos al Género Acholeplasma y pueden considerarse como verdaderos 
mollicutes, que son los organismos de vida libre autorreplicativos más pequeños y simple que se 
conocen. 
Los fitoplasmas son bacterias, parásitos obligados de los tejidos floemáticos de algunas plantas y 
algunos insectos. Estos organismos no pueden ser cultivados “in vitro”, lo que dificulta el 
conocimiento de su biología. 
Son patógenos de importantes cultivos, causando amplia variedad de síntomas que van desde un 
leve amarillamiento hasta la muerte de la planta afectada. Requieren de un vector para ser 
trasmitidos. 
 
 
 
Fig. 16: Fitoplasma en el floema 
 
Taxonomía 
Para clasificarlos se analiza el gen perteneciente a la subunidad 16S del ARN ribosomal; a través 
de PCR-RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) Polimorfismo en el largo de los 
fragmentos de restricción. 
Se establece el status provisional de Candidatus para aquellos procariotas incompletamente 
descriptos, sobre los cuales se tiene información de algunos marcadores fenotípicos y datos de 
secuencias, pero no suficientes de acuerdo a lo que establece el Codex bacteriológico. 
Candidatus Phytoplasma, no han sido cultivados in vitro, pero el análisis de diferentes genes ha 
demostrado que representan un grupo monofilético dentro de la clase mollicutes, diversos grupos 
y subgrupos son necesarios para ubicar a estos organismos, que poseen secuencias únicas en el 
gen 16S rRNA, unidad de membrana simple, son pleomórficos, miden entre 60-1100nm de 
diámetro, habitan en floema y diversos órganos de insectos, son sensibles a las tetraciclinas, 
tienen 23-29% de G+C, un cromosoma de 530-1350kbp y ADN extracromosómico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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La tabla siguiente resume la mayoría de los grupos taxonómicos y la especie candidatus que 
pertenece a él. 
Groupo 
16Sr 
Nombre del grupo Especies 
16SrI Aster yellows Ca. Phytoplasma asteris; Ca. Phytoplasma japonicum 
16SrII Peanut witches broom Ca. Phytoplasma aurantifolia 
16SrIII X-disease Ca. Phytoplasma pruni 
16SrIV Coconut lethal yellowing 
Ca. Phytoplasma palmae ; Ca. Phytoplasma castaneae 
Ca. Phytoplasma cocosnigeriae 
16SrV Elm yellows 
Ca. Phytoplasma ziziphi ; Ca. Phytoplasma vitis 
Ca. Phytoplasma ulmi 
16SrVI Clover proliferation Ca. Phytoplasma trifolii 
16SrVII Ash yellows Ca. Phytoplasma fraxini 
16SrVIII Luffa witches'-broom Ca. Phytoplasma luffae 
16SrIX Pidgeon pea withche's broom Ca. Phytoplasma phoenicium 
16SrX Apple proliferation 
Ca. Phytopalsma Mali ; Ca. Phytoplasma pyri ; 
Ca. Phytoplasma prunorum ; Ca. Phytoplasma spartii 
Ca. Phytoplasma rhamnii ; Ca. Phytoplasma allocasuarinae 
16SrXI Rice Yellow Dwarf Ca. Phytopalsma oryzae 
16SrXII Stolbur Ca. Phytoplasma solani ; Ca. Phytoplasma australiense 
16SrXIII Mexican periwinkle virescence No definidos 
16SrXIV Bermuda white lead Ca. Phytoplasma cynodontis 
16SrXV Hibiscus witches'-broom Ca. Phytoplasma brasiliense 
 
 
Morfología 
Los fitoplasmas están compuestos básicamente por una membrana celular, ribosomas y una 
molécula circular de ADN doble cadena como es típico en el genoma de los procariotas. Una de 
las principales características morfológicas de los fitoplasmas es la falta de pared celular, 
encontrándose revestidos solamente por una delgada membrana lipídica trilaminar. Esta 
característica los convierte en organismos difíciles de aislar debido a que las variaciones en la 
presión osmótica o en el pH del medio ocasionan en la mayoría de los casos su lisis. A diferencia 
de los micoplasmas animales, los fitoplasmas son "no cultivables in vitro" lo que determina que 
todos los estudios se deban realizar en plantas enfermas o vectores infectados. Al microscopio 
electrónico de transmisión, los fitoplasmas se pueden observar en el tejido floemático como 
estructuras similares a las descriptas en los micoplasmas. En cortes aislados, los fitoplasmas 
aparecen como cuerpos pleomórficos, y el diámetro promedio varía entre 0,2 y 0,8 μm. 
 
TransmisiónLos fitoplasmas se transmiten en la naturaleza por insectos vectores que poseen aparato bucal 
picador-suctor y se alimentan de la savia floemática. La mayoría de vectores de fitoplasmas 
pertenecen a la familia Cicadellidae (Orden Hemiptera, suborden Homoptera, serie 
Auchenorrhyncha), comúnmente llamados chicharritas. Para que la picadura del insecto sea 
eficaz, debe llegar a los tubos cribosos del floema. En el insecto ingresan a través del estilete, 
pasan al intestino y se difunden en la hemolinfa por donde circulan sin multiplicarse y desde allí al 
cabo de aproximadamente tres a cinco semanas infectan totalmente las glándulas salivales. Luego 
infectan otros órganos, cuerpos grasos y micetono, pero los tubos de Malpighi y los órganos 
genitales no son afectados, por lo tanto no se trasmiten de una generación a otra por intermedio 
de huevos. Se conocen más de 50 especies de cicadélidos transmisores de fitoplasmas. 
La propagación vegetativa de plantas enfermas, a través de estacas, tubérculos, bulbos o rizomas 
representa también un medio de dispersión. En especies frutales y ornamentales, la utilización 
para los injertos de plantas madres infectadas puede propagar la enfermedad en el cultivo sin que 
http://en.wikipedia.org/wiki/Aster_yellows
http://en.wikipedia.org/wiki/Witches_broom
http://en.wikipedia.org/wiki/Coconut
http://en.wikipedia.org/wiki/Lethal_yellowing
http://en.wikipedia.org/wiki/Elm
http://en.wikipedia.org/wiki/Clover
http://en.wikipedia.org/wiki/Ash_tree
http://en.wikipedia.org/wiki/Luffa
http://en.wikipedia.org/wiki/Apple
http://en.wikipedia.org/wiki/Periwinkle_%28plant%29
http://en.wikipedia.org/wiki/Hibiscus
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sea necesaria la presencia de insectos vectores. Además, estos patógenos pueden transmitirse 
por Cuscuta sp. Si bien en años recientes se ha detectado la presencia de fitoplasmas en 
embriones de coco, hasta el presente no se ha demostrado que la transmisión por semilla sea una 
vía de propagación de estos patógenos. 
 
 
 
Fig. 17: Mecanismo de transmisión 
 
Sintomatología 
 
Los fitoplasmas causan una serie de síntomas similares, en muchos casos, a los producidos por 
las virosis, en los que predominan los síntomas amarillamiento y/o enrojecimiento de hojas; 
virescencias, que se observan principalmente en órganos reproductivos (desarrollo de flores 
verdes y pérdida del color normal de las flores), filodias (desarrollo de partes foliares en 
estructuras florales), y esterilidad de flores. Otros síntomas característicos, son las escobas de 
bruja, originadas por la proliferación anormal de yemas axilares, el arrosetamiento, debido al 
acortamiento de entrenudos, decoloración y deformación de hojas y tallos; disminución del tamaño 
de los órganos y el crecimiento general. En especies leñosas es frecuente el síntoma de 
declinamiento, con acortamiento de entrenudos y muerte descendente de ramas pequeñas (die 
back). Internamente, los fitoplasmas pueden causar en el floema deposición de calosa en las 
placas cribosas, decoloración y colapso de los elementos cribosos, y células acompañantes. 
Acumulación de almidón en órganos fuente con posterior inhibición de la fotosíntesis. 
 
Ejemplos de enfermedades causadas por Fitoplasmas detectadas en Argentina y su 
sintomatología: 
- Declinamiento del peral (Debilitamiento progresivo, lento hasta la muerte de los árboles) 
- Declinamiento del paraíso (amarillamiento y escobas de brujas), 
- Enfermedad X del duraznero, (enrojecimiento y enrollamiento de hojas, defoliación, 
marchitamiento y madurez prematura de frutos que toman un sabor desagradable). 
- Amarillamientos del tomate, cebolla, papaya, gladiolo, olmo. (clorosis general y enanismo, 
esterilidad de flores, malformación de órganos) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Anexo 
Enfermedades y sintomatología de algunas bacterias. 
 
 Agalla de corona “ Agrobacterium tumefaciens” 
 
 Podredumbre negra o mancha en V de las cucíferas “Xanthomonas campestri pv. 
campestri” 
 
 
 
 Mancha bacteriana en pimiento “Xanthomonas vesicatoria” 
 
 
 
 
 
 
 
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 Mancha angular del algodonero “Xanthomonas citri subsp. malvacearum” 
 
 
 
 Cancrosis de los cítricos “Xanthomonas citri pv. citri” 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Podredumbre húmeda de las hortalizas “Pectobacterium carotovorum subsp. 
carotovorum” 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 Cancro o marchitamiento del tomate “Calvibacter michiganensis subsp. michiganensis” 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Sarna de la papa “Streptomyces scabie” 
 
 
 
 Cancro del duraznero y ciruelo “Xanthomonas arboricola pv. pruni” 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Enfermedades y sintomatología de algunos Fitoplasmas 
 
 Grupo 16 Sr III (X- diseases) - B: Declinamiento del paraíso 
 
 
 
 Grupo 16 Sr III (X- disease) - J : Filodia en girasol 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 Grupo 16 Sr IV: Amarillamiento letal del cocotero 
 
 
 
 Grupo 16 Sr VII – C: Argentina Strawberry Phyllody 
 
 
 
 Grupo 16 Sr IX: Escoba de bruja del almendro. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 Grupo 16 Sr XIII: Enrojecimiento letal de la frutilla 
 
 
 
 Grupo 16 Sr XIII – C: Amarillamiento del paraíso 
 
 
 
 Huanglongbing o greening de los cítricos (HLB) “Candidatus Liberibacter” 
 
 
Albedo engrosado 
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Moteado 
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Bibliografía 
 
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 Bergamin Filho, A. y otros. 1995. Manual de Fitopatología. Ed. Agronómica Ceres Ltda. Sao 
Paolo. Brasil 
 Bertaccini, A; Duduk, B. 2009. Phytoplasma and phytoplasma diseases: a review of recent 
research. Phytopathologia Mediterranea. Vol. 48 N°3, 355-378. 
 Christensen, N.M. et al. 2005. Phytoplasmas and their interactions with host. Plant Science. 
Vol 10 N° 11: 526 – 535. 
 Cousin, M.T. 1995. Phytoplasmes et phytoplasmoses. Agronomie 15, 245 - 264. 
 Da Silva Romeiro, R. 2005. Bactérias fitopatogênicas. 2º Ed. Editora UFV. pp 417 
 Jauch, C. 1985. Patología Vegetal. Ed. El Ateneo. Buenos Aires. Argentina. 
 Llacer, G; M.M. Lopez; A. Trapero y A. Bello. 1996. Patología Vegetal. Tomo I. Phytoma. 678 
pp 
 Luz, Wilmar C. 2000. Clasifiçao dos seres vivos para o novo milenio. Parte I-O sistema de 25 
reinos em três dominios. Revisa Anual de Patologia de plantas. Vol.8:1-25. 
 Patología Vegetal (1996) - PHYTOMA - Sociedad Española de Fitopatología 
 Takatsu, A. 2000 Classifiçao atual de bacterias fitopatogênicas. Revisao Anual de Patologia de 
plantas. Vol.8:93-120. 
 Vidaver, A.K. and P.A. Lambrecht . 2004. Las Bacterias como Patógenos Vegetales. Trans. 
Ana María Romero. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2006-0601-01 
 Zambolim, L; De Jesus Junior, W. C; Pereira, O. L. 2012.O Essencial Da Fitopatologia. 
Agentes causais. Vol.2. Editor UFV.