Virus

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UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 
Fitopatología 
 
 
 Ing. Agr. Bruno Murillo 
 Ing. Agr. Luis Riva 
 
Tema III – Los agentes causales de las enfermedades: Virus Vegetales 
 
Introducción 
Los virus son nucleoproteínas demasiados pequeñas como para poder observarlos en el microscopio 
óptico, se propagan sólo en el interior de células vivas, parasitándolas y tienen la capacidad de 
producir enfermedades en las plantas, animales e incluso en los humanos. Son biótrofos, es decir, 
dependen de la maquinaria celular de sus hospedantes para multiplicarse. No son capaces de 
producir o almacenar energía y no cuentan con los mecanismos moleculares para multiplicarse fuera 
de su hospedante. No forma estructuras reproductoras especializadas, pero se propagan al inducir a 
las células hospedantes a que formen más partículas virales. Los virus no producen enfermedades 
mediante el consumo de células o matándolas con toxinas, sino utilizando las sustancias celulares, 
ocupando espacios libres en las células y alterando los componentes y procesos de ellas, que a su 
vez alteran el metabolismo y hacen que produzcan sustancias anormales y generen condiciones que 
influyen negativamente sobre las funciones y vida de la célula del organismo. 
Los virus causan muchas e importantes enfermedades vegetales y son responsables por pérdidas en 
el rendimiento y la calidad de los cultivos en todas partes del mundo. 
Morfología 
Los virus vegetales tienen diferentes formas y tamaños. Pueden ser alargados (rígidos o flexuosos) o 
isométricos (o esféricos). 
o Alargado: son particulas mucho más largas que anchas, presentan un canal central. Pueden 
ser 
o rígidos, Tobacco mosaic virus, del genero Tobamovirus. 
o flexuoso: Potato virusY del genero Potyvirus, Sugarcane mosaic virus 
o Baciliformes: particulas bastoniformes con los extremos redondeados. Cacao swollen shoot 
virus, genero Badnavirus. 
o Isométrico: aparentemente esféricos y alrededor de 18 nm de diametro. Tobacco necrosis 
virus, cowpea chlorotic mosaic virus 
o Geminados: partículas gemelas. Pertenecen a la familia Geminiviridae, ampliamente 
distribuida sobre todo en regiones tropicales. Maize streak virus, del genero Mastrevirus. 
o Isométrico cubierto: Tomato spotted wilt virus de género Tospovirus 
 
Algunos virus vegetales tienen el genoma dividido en dos o más partículas de diferente tamaño pero 
con idéntica secuencia de proteínas en su cápsula. (Virus multipartícula) Ej alfalfa mosaic virus 
 
 
 
 
Fig. 1: Varias formas de los virus observadas al ME. (A) Forma de varilla (tobacco mosaic virus) (B) filamentos flexuosos 
(sugarcane mosaic virus) (C) Isometricos (cowpea chlorotic mottle virus) (D) Bacilliformes (broccoli necrotic yellows virus) (E) 
distintas formas y tamaño del alfalfa mosaic virus. (Agrios, 2005) 
 
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La superficie, tanto de los virus alargados como de los esféricos, consta de un número definido de 
subunidades proteínicas que se encuentran distribuidas en espiral en los virus alargados y agrupadas 
a los costados de las partículas poliédricas de los virus esféricos. 
Los rhabdovirus, los virus del enanismo amarillo de la papa, del amarillamiento necrótico de la 
lechuga, entre otros, están constituidos por una envoltura externa o membrana que presentan 
protuberancias en su superficie. En el interior de esta se encuentran la nucleocápside, que consta de 
ácido nucleico dispuesto helicoidalmente y subunidades proteínicas asociadas a él. 
 
 
 
Fig. 2: Forma, tamaño y estructuras relativas de algunos virus fitopatógenos. (A) virus alargado en forma de filamento flexuoso. 
(B) virus en forma de varilla rígida. (B-1) disposición lateral de las subunidades proteínicas (PS) y el ácido nucleico (NA) en los 
virus A y B. (B-2) corte transversal de esos mismos virus. HC: núcleo hueco. (C) virus baciliforme. (C-1) corte transversal de 
dicho virus. (D) virus poliédrico. (D-1) virus poliédrico (isocaédrico) representado por 20 caras de las subunidades proteínicas. 
(E) Geminivirus constituido por partículas gemelas. (Agrios, 2005) 
 
Composición 
 
Los virus o virión, consta básicamente de una parte central compuesta por un ácido nucleico (4 – 
40%) encasillado en una proteína de recubrimiento llamada cápside (60 – 95%), constituida a su vez, 
por un número de subunidades repetitivas más pequeñas, denominadas capsómeros. Algunos pueden 
presentar enzimas (transcriptasas, de transporte,) o membrana lipídica en el caso de los virus 
cubiertos o envueltos. 
El ácido nucleico, portador de la información genética, controla la síntesis de las proteínas y codifica la 
forma en que los distintos aminoácidos deben interconectarse en el polipéptido. 
El ácido nucleico en la mayoría de los virus vegetales es ARN. 
La proteína viral por sí sola, carece de virulencia. En cambio el ácido extraído de la partícula viral, sin 
la cápside, cuando se lo combina con una proteína celular con afinidades específicas hacia el virus, es 
capaz de reconstruir la partícula con sus características infecciosas. 
La función principal de la proteína en los virus, parece ser la de recubrimiento, protección y ayuda en 
todo el proceso biológico, pero además establece la especificidad antigénica del virus que le dio 
origen, lo cual tiene un papel importante desde el punto de vista práctico para el diagnóstico y 
reconocimiento de razas relacionadas; y además le da a la partícula viral forma y dimensión. 
 
Virus satélites y ARNs satélites. 
 
Además de los virus comunes, existen otros patógenos parecidos a los virus que causan 
enfermedades en las plantas. Uno de ellos se denomina virus satélites y están asociados a ciertos 
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virus, pero dependen de ellos para propagarse e infectar a las plantas y, además, reducen la 
capacidad de los virus comunes para multiplicarse y causar enfermedad, es decir, actúan como 
parásitos de los virus comunes con los que se asocian. El otro patógeno es el ARNs saltélite, que son 
pequeñas moléculas de ARN lineal que existen en los viriones de ciertos virus multipartículas. Puede 
estar relacionado al ARN del virus o de la planta hospedante, y en general, atenúan los efectos de las 
infecciones virales y quizás representan una respuesta defensiva del hospedante a la infección. 
 
Infección viral y síntesis viral 
 
Los virus que infectan a las plantas penetran en la célula vegetal solo a través de heridas hechas 
mecánicamente o por ciertos vectores en la cutícula u en la membrana celular, o bien cuando un 
grano de polen infectado se deposita en el óvulo. 
El ácido nucleico (ARN) del virus pierde primero su cubierta proteínica. Luego induce a la célula a 
sintetizar enzimas ARN polimerasas (ARN sintetasas o replicasas). Estas enzimas en presencia del 
ARN viral que sirve como molde, sintetizan más ARN. El primer nuevo ARN sintetizado nos es viral, 
sino una imagen especular, y a medida que se sintetiza se une temporalmente a la cadena del ARN 
viral, formando una un ARN de doble cadena. Al poco tiempo esta se separa y forma el ARN del virus 
original y la cadena especular (-), sirviendo esta última como molde para la síntesis de ARN (+) de 
más virus. 
 
 
 
Fig. 3: representación esquemática de la replicación del ARN viral. (Agrios, 2005) 
 
Los virus que cuentan con dos o más tamaños de partículas, todas ellas deben estar presentes en la 
misma célula para que el virus se pueda replicar e iniciar el proceso infectivo. 
En los rhabdovirus que cuentan con una cadena –RNA (no infecciosas), esta debe ser transcripta a 
+RNA por medio de la enzima transcriptasa que lleva el mismo virus para iniciar el proceso de 
replicación del virus. 
En los virus isométricos de doble cadena de ARN, el ARN esta segmentado dentro del mismo virusy 
es no infeccioso; y depende para su replicación de la transcriptasa que lleva el virus. 
En los virus con dsADN, el ADN ingresa al núcleo de la célula, donde se enrolla y forma como un 
minicromosoma. Allí se forman dos cadenas simples de ARN: la corta pasa al citoplasma donde es 
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traducida para formar las proteínas y la larga, que también va al citoplasma, se encapsula y recubre 
de una cubierta proteica y es usada para una trascripción reversa; este forma de replicación aun no es 
muy conocida. 
Tan pronto como el ácido nucleico es producido, parte de él se convierte en ARN mensajero, y en 
ribosomas en presencia de aa, codifica las proteínas de la capsula viral. Todos los virus deben formar 
al menos tres tipos de proteínas: proteínas de replicación esenciales para la producción de ácidos 
nucleicos, proteínas estructurales que conforman la cubierta proteica y otros componentes de los 
viriones, y proteínas de movimiento que sirven de intermediarias en el transporte de los virus entre las 
células vegetales. Las proteínas de replicación viral se combinan con las proteínas celulares para 
producir un complejo de proteínas que fabrican múltiples copias del genoma viral. Estos nuevos 
genomas interactúan con las proteínas estructurales para formar nuevos viriones. 
El ensamblaje de los viriones continúa en el citoplasma. En otros virus, por ejemplo de ADN de 
cadena simple, la síntesis del ácido nucleico y de la proteína del virus así como su ensamblaje en los 
viriones, parece realizarse en el núcleo celular, donde posteriormente son liberadas al citoplasma. 
Las partículas virales pueden están solas o en grupos, formando los llamados cuerpos de inclusión. 
 
Traslocación y distribución de los virus en las plantas 
 
Para que un virus infecte a una planta, primero debe pasar de una célula a otra a través de los 
plasmodesmos y propagarse en la mayoría de ellas en la que se mueve. Sin embargo, parece ser 
que los virus no se mueven a través de las células del parénquima a menos que la infecten y se 
propaguen en ellas, dando lugar a una invasión constante y directa de célula a célula. Este proceso es 
relativamente lento, variando entre una o varias horas. 
Para poder colonizar exitosamente toda la planta, el virus necesita ingresar al sistema vascular. El 
proceso de transporte sistémico o de larga distancia normalmente se da a través de los tubos cribosos 
del floema, donde los virus se mueven pasivamente con el flujo de fotosintatos. Este movimiento 
rápido se dirige a las zonas en activo crecimiento o a los órganos de reserva de la planta (tubérculos, 
rizomas). Una vez que se encuentra en el floema, los virus se distribuyen sistémicamente a toda la 
planta y reingresan a las células parenquimáticas adyacentes al floema, donde se multiplica y 
disemina moviéndose de célula a célula a través de los plasmodesmos. 
El tiempo entre la infección inicial de una o pocas células y la infección sistémica del hospedante varía 
entre unos pocos días a pocas semanas, dependiendo del virus, el hospedante y las condiciones 
ambientales. 
La distribución sistémica de algunos virus es bastante completa y puede abarcar todas las células 
vivas de una planta. Sin embargo, parece que algunos otros virus dejan segmentos de tejidos que 
están libres de ellos. Algunos invaden casi inmediatamente a los tejidos meristemáticos apicales 
recién formados, mientras que en otros casos las zonas de crecimiento de los tallos o de las raíces de 
las plantas afectadas aparentemente se encuentran libres de virus. 
La transmisión de un virus de una planta a otra completa el ciclo de vida del virus. 
 
 
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Fig. 4: Inoculación mecánica y primeras etapas de la distribución sistémica de los virus en las plantas. (Agrios, 2005) 
Síntomas causados por virus en las plantas 
 
El más común de observar como síntoma es una disminución de la tasa de crecimiento de la planta, lo 
cual causa varios grados de achaparramiento y enanismo en la planta, llevando a una disminución en 
su rendimiento total y un acortamiento en la vida de la planta. 
Los síntomas más visibles de las plantas infectadas son los que aparecen en el follaje; pero algunos 
virus también producen síntomas visibles sobre tallos, raíces y frutos con o sin desarrollo de síntomas 
en el follaje. De ahí que los síntomas producidos por los virus se denominen síntomas sistémicos, 
entre los más comunes están los mosaicos y las manchas anilladas. 
Síntomas menos frecuentes son achaparramiento, enanismos, enrollamiento foliar, amarillamiento, 
aplanamiento y deformación del tallo, entre otros. 
 
Fisiología de las plantas infectadas por virus 
 
En general, los virus hacen que disminuya la fotosíntesis de la planta al reducir el nivel de clorofila por 
hoja, la eficiencia que tiene esa molécula fotosintética y el área foliar por planta. Además disminuyen 
la cantidad de sustancias reguladoras del crecimiento (hormonas) de la planta, con frecuencia al 
inducir un aumento en las sustancias inhibidoras del crecimiento. Otro fenómeno que se observa es la 
disminución de nitrógeno soluble durante la rápida síntesis del virus, y en el caso de los mosaicos el 
nivel de carbohidratos en los tejidos de las plantas disminuye de forma drástica. 
En cuanto a la respiración de las plantas, esta aumenta inmediatamente después que ha sido 
infectada por el virus, manteniéndose en su nivel más alto, mientras que cuando han sido infectadas 
por otros virus dicho proceso es mucho menor que en las plantas sanas y aún más, con respecto a 
otros virus, puede volver a su nivel normal. 
 
Nomenclatura 
 
La nomenclatura de los virus que infectan a las plantas comúnmente se basa en los síntomas más 
notorios que produce sobre el primer hospedante en el que han sido estudiados. Ej. tobacco mosaic 
virus. Pero considerando la variabilidad de los síntomas causado el mismo virus en el mismo 
hospedante en diferentes condiciones climáticas, por diferentes razas de un mismo virus sobre el 
mismo hospedante, o el mismo virus sobre diferentes hospedantes, se propone para los virus una 
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nomenclatura binomial latinizada. Algunos virus están agrupados en Familias, otros aún no tiene 
asignada ninguna. 
Todos los virus pertenecen al Reino Virus. Dentro de este reino hay divisiones, virus de ADN y los 
virus de ARN. Dentro de esta división los virus son helicoidales o cúbicos (poliédricos). Dentro de cada 
subdivisión puede haber virus que tengan una o dos cadenas de ARN o ADN, que posean o carezcan 
de una membrana en torno a la cubierta proteínica, que tengan cierta simetría de la hélice en el caso 
de los virus helicoidales o una cierta cantidad de subunidades en los virus cúbicos (poliédricos), que 
difieran en tamaño y que posean cualquier otra propiedad física, química o biológica. 
Dentro de cada uno de estos grupos están los virus que pueden replicarse vía enzima polimerasa 
(virus ARN+ o DNA) o vía transcriptasa reversa (virus ARN- o ADN). Algunos virus son desnudos, 
otros cubiertos. Algunos virus contienen su genoma completo en una partícula (virus monopartícula) 
otros en varias (virus multipartículas). Estos son algunos de las características de las partículas virales 
tomadas en consideración para su clasificación. 
 
A continuación, se muestra un diagrama esquemático donde se observan los virus agrupados en 
familias según las características de su ácido nucleico. 
 
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Fig. 5: Diagrama esquemático de familias y géneros de virus y viroides (Agrios, 2005)En la figura siguiente, se esquematiza una clasificación de virus según las características de su ácido 
nucleico, las familias de virus, el género, la especie tipo y la forma de transmisión de los mismos. 
 
 
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Interacciones Planta-Virus 
En teoría, los virus pueden infectar todas las especies de plantas cultivadas y silvestres. Sin embargo, 
los rangos de hospedantes de cada virus son variables, pudiendo ser muy reducidos o muy amplios. 
Por ejemplo, el virus de la tristeza de los cítricos (Citrus tristeza virus) infecta solamente a pocas 
especies del género Citrus, mientras que el virus del mosaico del pepino (Cucumber mosaic virus) 
afecta a más de 1000 especies en 85 familias de plantas. La susceptibilidad o resistencia de las 
especies y cultivares vegetales a los virus está determinada principalmente por el genotipo del 
hospedante. Las plantas poseen mecanismos activos y pasivos para prevenir la infección viral. Las 
defensas pasivas se dan cuando la planta no produce uno o más de los factores requeridos para la 
reproducción del virus y su dispersión en el hospedante. Las defensas activas incluyen la detección y 
destrucción de células infectadas con el virus, y son producidas por genes de resistencia específicos 
en la planta. Normalmente, los genes de resistencia son efectivos solamente contra un virus en 
particular. Además, las plantas poseen un sistema general de defensa comparable con el sistema 
inmune animal. La principal diferencia entre ambos es que el sistema inmune animal actúa sobre las 
proteínas del patógeno, mientras que el sistema de defensa vegetal, conocido como silenciamiento 
por ARN (“RNA silencing”), detecta y degrada las moléculas de ARN viral. 
Dependiendo de la combinación virus - hospedante, y de las condiciones ambientales, la respuesta 
vegetal a una infección puede ser desde asintomática hasta enfermedad severa y muerte de la planta. 
En algunos casos, en el lugar de infección se desarrollan lesiones localizadas (pequeños puntos 
cloróticos y necróticos). En la mayoría de los casos, los virus se dispersan a través de toda la planta 
causando una infección sistémica. 
Los síntomas inducidos por los virus vegetales conllevan a una reducción de la calidad y rendimiento 
de los cultivos. La importancia de estas pérdidas queda demostrada por los tres siguientes ejemplos. 
En África, el virus del hinchamiento de los brotes del cacao (Cacao swollen shoot virus) causa, 
aproximadamente, pérdidas anuales de 50,000 toneladas de granos de cacao lo cual representa un 
valor estimado de $28 millones de dólares. En el sudeste asiático, la infección del arroz con el virus 
del tungro del arroz (Rice tungro virus) provoca una pérdida anual estimada de $1.5 billones de 
dólares. El virus de la peste negra del tomate (Tomato spotted wilt virus) infecta a una amplia variedad 
de plantas, incluyendo tomate, maní y tabaco y las pérdidas anuales mundiales estimadas debido a la 
infección por este virus rondan el $1 billón de dólares. 
El resultado final de la infección viral es una reducción en el crecimiento vegetal, disminución del 
rendimiento, menor calidad y pérdidas económicas para aquellos que trabajan en la producción 
vegetal. La mayoría de los síntomas inducidos por los virus pueden darse también debido a 
condiciones ambientales adversas y a enfermedades causadas por otros agentes fitopatógenos. Por 
esta razón, el correcto diagnóstico de enfermedades virales normalmente requiere de pruebas 
específicas de laboratorio. 
 
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Caracterización de las virosis 
La diagnosis de una enfermedad producida por virus involucra una serie de pruebas que conducen a 
caracterizar o identificar un virus. Entre esas pruebas se encuentran: 
 
1) Síntomas 
Los virus provocan síntomas que son característicos. Entre los más comunes pueden citarse mosaico, 
moteado, cálico, diseños lineares, escoba de bruja, hipertrofia, hiperplasia, necrosis, etc. Algunos de 
estos síntomas pueden confundirse con los ocasionados por las deficiencias o excesos de nutrientes, 
fitotoxicidad, etc. 
 
2) Rango de hospedantes 
Es el conjunto de hospedantes que pueden o no mostrar determinados síntomas al ser inoculados con 
un virus. La especificidad de un virus por determinadas especies vegetales o por variedades de la 
misma especie, asociado al tipo de síntoma producido, resultan muy útiles en la caracterización de los 
virus. 
Las plantas indicadoras, muy usadas en laboratorio, son aquellas que muestran en un lapso corto de 
tiempo, 3 a 5 días, síntomas tales como lesiones locales cloróticas (LLC) o lesiones locales necróticas 
(LLN), al ser inoculadas con un virus. Entre ellas se citan: Datura stramonium, Nicotiana tabacum var. 
turkish, Nicandra physaloides. 
3) Propiedades del jugo infectivo. 
El jugo infectivo o jugo viroso es el extracto acuoso de tejido con síntomas virósicos que proviene de 
una planta enferma y contiene partículas virales. 
a) Punto de inactivación termal (PIT): es la máxima temperatura a la cual se somete el jugo virosico 
durante 10 minutos sin que pierda su infectividad. Ejemplo TMV 90-95ºC, CMV 45ºC. 
b) Punto final de dilución (PFD): es la máxima dilución a la que se somete el jugo infectivo sin que 
pierda su infectividad. Ejemplo el TMV es 1:1.000.000. 
c) Longevidad in Vitro (LiV): es el tiempo que ese jugo infectivo permanece inalterable a temperatura 
de laboratorio (20ºC). 
4) Transmisión de virus 
Los virus que infectan a las plantas nunca o casi nunca, abandonan espontáneamente a las plantas. 
Por esta razón, no son diseminados por el viento o el agua, e incluso cuando son trasnportaos en la 
savia o en resto vegetales, en general no producen infecciones a menos que entren en contacto con 
los contenidos de una célula dañada. Sin embargo, son transmitidos de planta en planta mediante 
diversas formas como se detalla a continuación: 
 Propagación vegetativa: cuando las plantas se multiplican a través de tubérculos, cormos, 
bulbos, rizomas, estacas, esquejes, cualquier virus presente en la planta madre se trasmite a 
la progenie; en otros casos en donde se realice la propagación mediante gemación o injerto, 
la presencia de un virus en la yema o el injerto puede resultar en una disminución apreciable 
en el éxito de las uniones de estos injertos o yema con el patrón. 
 
 Transmisión mecánica, o por savia: ocurre cuando la savia de una planta enferma se pone en 
contacto con una planta sana. Puede suceder luego de un fuerte viento, que daña las hojas de 
las plantas sanas y las pone en contacto con las enfermas que también están dañadas. O 
bien cuando se producen heridas durante las prácticas culturales con herramientas o las 
manos. Ejemplos: potato virus X (PVX), tobacco mosaic virus (TMV); cucumber mosaic virus 
(CMV). 
La gran importancia de esta transmisión reside en su utilidad en laboratorio. 
 
 Transmisión por semillas: más de 100 virus se trasmiten por semilla. Como regla general, una 
pequeña porción (1 – 30%) de semillas derivadas de plantas infectadas por virus solamente 
en algunos hospedantes son capaces de trasmitir el virus. En algunas combinaciones virus – 
hospedante, sin embargo, la mitad o más de las semillas llevan el virus. La frecuencia de la 
transmisión varia con la combinación virus – hospedante y con el grado de crecimiento de la 
planta madre cuando es infectada por el virus. 
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En la mayoría de los virus trasmitidos por semillas, éste parece venir primariamente desde el 
ovulo de las plantas infectadas, pero en algunos casos el virus puede provenir del polen con 
que se fertiliza el ovulo. En algunas combinaciones virus-hospedante, el virus es llevado en la 
parte interna del tegumento seminal y afecta a los plantines en el momento en que estos 
rompen la cubierta de la semilla. Por ejemplo en la soja el virus del mosaico (SMV) puede ser 
transmitido por casi el 100% de la semilla de las plantas infectadas y en melón 25-90% por el 
CMV (Cucumber mosaic virus). 
 
 Transmisión por polen: los virus trasmitidos por polen pueden infectar no solo a las semillas y 
plantas que se desarrollan a partir de él, sino lo que es más importante, puede propagarse a 
través de la flor fecunda y descender hasta la planta madre, a la que infectan. Aunque la 
polinización de las flores con polen infectado puede redundar en una menor producción de 
frutos que los que se obtienen con polen libres de virus, la transmisión de este patógeno de 
planta en planta a través del polen es, al parecer, bastante rara o se produce no sólo en unos 
cuantos virus. 
Ej: prunus necrotic ring spot virus (PNRSV) en cerezo; Barley stripe mosaic virus, genus 
Hordeivirus. 
Cuando el crecimiento y desarrollo de la planta está afectado debido a condiciones 
ambientales poco favorables, se incrementa la cantidad de virus trasmitidos por semillas. 
 
 
 
Fig. 6: Transmisión a través de manipulación, contacto directo, semilla y polen. 
 
 Transmisión por Ácaros: son transmisores altamente específicos, trasmiten determinados 
virus sobre determinados hospedantes. Los principales ácaros trasmisores de virus 
pertenecen a la Familia Eriophydae. Las partículas virales pueden observarse a nivel de 
glándulas salivales (estiletales) y de intestinos (circulativos). Ejemplo: Wheat streak mosaic 
virus (WSMV); Citrus Leprosis Virus. 
 
 Transmisión por Nematodos: la transmisión se realiza por nematodos ectoparásitos de raíces 
que tienen un estilete con el cual perforan y extraen el contenido de las células epidérmicas. 
Luego de adquirir ese alimento, lo regurgita durante la fase inicial de alimentación en un 
hospedante sano. Los virus son trasmitidos por larvas y adultos. No pasan a través de los 
huevos o ecdisis. 
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Los principales géneros de nematodos trasmisores de virus son Trichodorus y Paratrichodorus 
que trasmiten virus alargados (tobacco rattle virus) y Longhidorus y Xiphimena que trasmiten 
virus poliédricos (grape fanleaf virus, tobacco ringspot virus) 
 
 
 Transmisión por Plasmodiophorales: generalmente son hongos de suelo, parásitos obligados 
de las raíces de las plantas. Son trasmisores de virus los géneros Olpidium (puede trasmitir 
virus isométricos interna o externamente en sus zoosporas) y Polymixa, y Spongospora 
(transmiten virus alargados). Trasmiten virus de los géneros Benyvirus, Bymovirus, Furovirus, 
Pecluvirus y Pomovirus. Por ejemplo Polymixa graminis trasmite el Barley yellow mosaic virus. 
 
 Transmisión a través de la cúscuta: al enroscarse los tallos de la planta parásita (cuscuta sp.) 
y de la planta hospedante, el virus se transmite desde los haces vasculares de la planta 
infectada por los haustorios de la cúscuta y después de traslocarse a través del floema, es 
introducido en la siguiente planta por los nuevos haustorios de la cuscuta que se forman al 
unirse a los haces vasculares de la planta inculada. 
 
 Transmisión por insectos: los insectos representan el grupo más numeroso e importante de 
trasmisores de virus en la naturaleza. La importancia de los insectos en relación con los 
demás vectores está dada por características tales como: su aparato bucal y su hábito 
alimenticio que facilita la adquisición e inoculación de los virus en las plantas; el tipo de 
movilidad que les permite recorrer grandes distancias; su capacidad generar un gran número 
de individuos que forman grandes colonias en sus hospedantes. 
El orden Homopthera es el más importante incluyendo Aphididae, Cicadellidae (chicharritas), 
Delphacidae, Aleurodidae (moscas blancas), Coccoidae. Pocos insectos vectores de virus 
vegetales pertenecen a otros órdenes, tales como Hemiptera, Thysanoptera, Coleopthera, 
Orthoptera. Los vectores más importantes de virus son áfidos (Potyvirus, Cucumovirus y 
Luteovirus, ej. Mizus persicae es vector del PVY), chicharritas, trips (Tospovirus, ej. Thrips 
tabaci que trasmite el groungnut ringspot virus) y mosca blanca (Begomovirus, ej. bean golden 
mosaic virus). 
 
La relación virus y su vector está dada por una compatibilidad química entre la cubierta 
proteica del virus y la savia del insecto; puede ser efímera o duradera, y se clasifica en: 
 No persistentes o estiletales: El virus es rápidamente absorbido por el insecto 
cuando éste se alimenta y llega solo hasta las glándulas salivales del vector, 
quién está en condiciones de trasmitirlo rápidamente. Los periodos de 
adquisición, incubación e inoculación, oscilan entre algunos segundos y unos 
pocos minutos. Por ejemplo potyvirus. 
 Persistente: el virus es tomado por su vector y circula en el soma del insecto. 
Este necesita un tiempo prolongado de alimentación de la planta enferma 
para tomar el virus, que permanece mucho tiempo dentro de su vector y 
requiere tiempo largos para transmitirlo. Una vez ocurrido esto, el vector 
permanece virulifero varios días. Pueden ser circulativos (una vez adquirido, 
el virus atraviesa las paredes del tracto intestinal, llega a la hemolinfa y pasa a 
las glándulas salivales contaminado la saliva del insecto), o propagativos (el 
virus puede replicarse en su vector, quien lo transmite durante toda su vida; 
en algunos casos lo trasmite a su progenie a través de sus huevos -trasmisión 
transovariana-). 
Los virus trasmitidos en forma persistente, están limitados o asociados con el 
floema de sus hospedantes. En pocos casos son trasmitidos en forma 
mecánica. 
 Semipersistentes: los tiempos de adquisición, retención e inoculación son 
intermedios entre los dos anteriores. El vector pierde su capacidad infectiva 
luego de la ecdisis. 
 
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Periodo de Adquisición: es el lapso de tiempo necesario para que el vector adquiera el virus al 
alimentarse de una planta enferma. 
Periodo de incubación o latencia: es el lapso de tiempo comprendido entre el inicio de la 
adquisición hasta el momento en que el vector es capaz de trasmitirlo. 
Periodo de inoculación: es el lapso de tiempo que el vector necesita alimentarse para 
promover el pasaje del virus a la planta. 
 
 
 
Fig. 7: Insectos vectores de los virus fitopatógenos. 
 
 
5) Serología: numerosas son las aplicaciones de la serología de los virus que afectan a las plantas. 
Puede utilizarse para determinar las relaciones que existen entre los virus, para identificar a un 
determinado virus, para detectar la presencia de variantes del virus y las infecciones asintomáticas 
que producen algunos de estos patógenos. además se pueden medir cuantitativamente a los virus, 
para detectar la presencia de un virus en el interior de un insecto y también para purificar a estas 
partículas infecciosas. 
 
6) Microscopía electrónica: importante su uso para una correcta determinación de la partícula viral en 
la célula y su clasificación taxonómica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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ALGUNOS VIRUS PRESENTES EN SALTA 
 
AN Morfología Familia Género Especie Forma de transmisión 
ssARN (+) 
alargado rígido 
Virgaviridae Tobamovirus Tobacco mosaic virus mecánica 
Virgaviridae Tobravirus Tobacco rattle virusnematodos (Paratrichodorus, Trichodorus) 
Virgaviridae Hordeivirus Barley stripe mosaic virus semillas, polen 
alargado flexuoso 
Alphaflexiviridae Potexvirus Potato virus X mecánica 
Potyviridae Potyvirus Potato virus Y áfidos no persistente 
Potyviridae Potyvirus bean common mosaic virus áfidos, semillas 
Potyviridae Potyvirus Bean yellow mosaic virus áfidos, semillas 
Potyviridae Potyvirus soybean mosaic virus afidos 
Potyviridae Potyvirus Plum Pox virus áfidos 
Potyviridae Potyvirus Sugarcane mosaic virus áfidos no persistente 
Potyviridae Tritimovirus Wheat streak mosaic virus ácaros (adulto y ninfa de Aceria tuplipae) 
Potyvirus Bymovirus Barley yellow mosaic virus Plasmodiophorales 
 
ssARN (+) isométricas 
Secoviridae Nepovirus Grapevine fanleaf virus nematodos (Longidorus, Xiphimena) 
Bromoviridae Cucumovirus Cucumber mosaic virus mecánica, semilla 
Bromoviridae Ilarvirus Prunus necrotic ringspot virus polen 
Closteroviridae Closterovirus Citrus tristeza virus áfidos 
Bromoviridae Alfamovirus Alfalfa mosaic virus áfidos 
 
ssARn ( -) isométricos envueltos 
Bunyaviridae Tospovirus Groundnut ring spot virus trips 
Bunyaviridae Tospovirus Tomato spotted wilt virus trips 
 
ssARN (-) Baciliformes cortos Cilevirus Citrus leprosis virus C ácaros 
 
ssDNA isometricas apareadas Geminiviridae Begomovirus Bean golden mosaic virus mosca blanca 
dsADN isométricos Caulimoviridae Caulimovirus Cauliflower mosaic virus áfidos no persistentes, semipersistentes 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 VIROIDES 
 
Los viroides son ARNs infecciosos capaces de producir numerosas enfermedades vegetales de 
importancia económica. Estos patógenos son similares a algunos virus vegetales ya que su genoma 
contiene ARN, pero difieren de los virus de ARN en dos aspectos fundamentales: a) los viroides están 
compuestos de ARNs “desnudos”, es decir, no poseen cubierta proteica; b) los viroides no producen 
ningún tipo de proteínas cuando infectan a una célula vegetal, más allá de que estén formados por 
ARN. El genoma de los viroides es una molécula de ARN pequeña y circular que contiene entre 246 y 
375 nucleótidos. Aunque los viroides no producen sus propias proteínas, son capaces de usar la 
maquinaria celular del hospedante para reproducir su propio ARN y moverse dentro de otras células 
para luego infectar a toda la planta. 
Son pequeñas moléculas constituidas por ARN de bajo peso molecular, capaces de infectar las 
células vegetales, multiplicarse en ellas y causar enfermedades. 
Diferencia con los virus: 
1) El tamaño del ARN, que consta de 250 a 370 bases en los viroides comparados con los 4 a 20 kb 
de los virus; 
2) No poseen proteínas ni lípidos y están constituidos por una cadena cíclica corta de ARN, que no 
codifica proteínas. 
3) Carecen de actividad de ARN mensajero por lo que su estructura primaria y conformación 
tridimensional determinan sus propiedades biológicas (rango de hospedantes, capacidad 
patogénica) y moleculares (algunos contienen actividad riboenzimática en sus cadenas). 
4) Se replican en forma autónoma, utilizando el sistema de transcripción de la célula susceptible. 
5) Se encuentran casi exclusivamente en el núcleo de la célula infectada (potato spindle tuber viroid 
–PSTVd-) o en cloroplastos (avocado sunbloch viroid -ASPVd-). 
6) Los mecanismos de infección están relacionados con la autocatálisis de su material genético. 
7) Se replican, acumulan y expresan sus síntomas más eficientemente con temperaturas elevadas 
(30-33°C) e intensidades altas de luz. 
 
A pesar de ser muy pequeños, la importancia económica de los viroides puede resultar devastadora. 
Se estima que más de 30 millones de palmas cocoteras en las Filipinas han muerto como resultado de 
la enfermedad causada por el viroide cadang-cadang del cocotero (Coconut cadang-cadang viroid, 
CCCVd). 
 
Morfología 
El ARN es circular y de cadena simple, con bases apareadas en determinados lugares. Esto le da el 
aspecto de zonas con cadenas dobles y contribuye a la estabilidad del ácido nucleico. A partir de la 
forma de doble cadena, cada viroide consta de cinco regiones estructurales: a derecha y a izquierda 
una región terminal, una región patogénica, una región central bastante constante y una región 
variable. 
 
 
 TL P C V TR 
 
 
 
El dominio P estaría relacionado con la patogenicidad; el V es la región de mayor variabilidad. El 
dominio C es el menos variable y contiene una región CCR altamente conservada entre los distintos 
viroides y que permite diferenciarlos en grupos. Las regiones terminales (TL y TR) podrían estar 
involucrados en los procesos de recombinación para generar nuevos viroides. 
 
Replicación 
Los viroides típicos se replican y se acumulan en el núcleo celular, particularmente relacionados con la 
cromatina y posiblemente con el sistema de endomembranas. 
http://es.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADna
http://es.wikipedia.org/wiki/L%C3%ADpido
http://es.wikipedia.org/wiki/ARN
http://es.wikipedia.org/wiki/Autocat%C3%A1lisis
http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica
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La forma de replicación de estos agentes no se conoce con exactitud. Diversos investigadores 
sugirieron que su replicación sigue un modelo denominado “círculo rodante” debido a la carencia de 
ARNm y la naturaleza circular del ARN viroidal. En este modelo la molécula circular positiva sirve 
como molde para sintetizar una cadena negativa oligomérica, es decir, con una longitud múltiplo de la 
unitaria. Por tratarse de un molde circular, la enzima ARN polimerasa (ARN dependiente) da más de 
una vuelta al mismo, de allí el nombre de rodante. El ARN oligomérico (-) sirve a su vez de molde para 
que sobre él se sintetice un oligómero (+) que a continuación es cortado en segmentos de longitud 
unitaria por una ARNasa y finalmente cerrado mediante una ARN ligasa, dando lugar a la misma 
especie molecular que inició el ciclo 
Taxonomía 
Está basada en la presencia (grupo PSTVd) o ausencia (grupo ASBVd) de la región central. Los 
ASBVd se replican en los cloroplastos mientras que los PSTVd lo hacen en el núcleo y los nucleolos. 
Ambos grupos están divididos en subgrupos dependiendo de las similitudes de la región central entre 
sus miembros. 
Se clasifican en: 
Avsunviroides o grupo ASBVd 
Familia Avsunviroidae, Tiene cuatro miembros, cuyas especies más conocidas son 
Avocado sunblotch viroid , Peach latent mosaic virus, Chrysanthemun chlorotic mottle viroid. 
 Pospiviroides o grupo PSTVd 
Familia Pospiviroidae: que comprende el mayor número de viroides conocidos en 
vegetales 
a. subgrupo Pospiviroide: Potato spindle tuber viroid, Coconut cadang cadang viroid, 
Tomato planta macho viroid 
b. subgrupo Apscaviroide: Apple scar skin viroid, Citrus bent leaf viroid, Pear blister 
canker, Grapevine yellow speckle viroid viroid 
Viroides no asignados: Tomato chlorotic dwarf viroid, Apple fruit crinkle viroid 
Metabolismo de la planta enferma 
Los viroides interfieren en el metabolismo del hospedante de manera similar que los virus, pero su 
mecanismo no está claro. Se ha visto que el RNA viroide “in vitro” activa una enzima quinasa, la cual 
activa otras enzimas celulares mientras impide la iniciación de la síntesis proteica. Una raza de viroide 
que causa síntomas leves a severos activa la proteína quinasa más de 10 veces; es posible que esta 
activación represente el disparador de las secuencias de patogenicidad y del desarrollo de la 
enfermedad en la planta. 
Desde una perspectiva molecular, al no codificar proteínas, los efectos inducidos en el hospedante se 
derivarían de la interacción directa de su ARN con uno o más componentes celulares. Esta interacción 
primaria debeconducir, a través de una cadena de transducción de la señal, a la aparición de 
síntomas. Posibles eslabones de la misma podrían ser: 
a) Proteínas PR (relacionadas con la patogenicidad), fitohormonas (etileno y AIA), 
b) Metabolitos del tipo de las poliaminas, entre otros; 
c) Ciertas modificaciones en la composición de la pared celular sobre los arabinogalactanos, 
responsables de la elasticidad de la misma. Estas modificaciones explicarían, en parte, la limitada 
expansión de los tejidos infectados y el enanismo asociado a estas infecciones; 
d) Pérdida de las propiedades morfogénicas, en especial de la rizogénesis. 
Los síntomas que producen los viroides en sus hospedantes son similares a los ocasionados por los 
virus vegetales; y como ellos, pueden permanecer en estado de latencia. 
 
Transmisión 
Los viroides se diseminan de una planta a otra a través de propagación vegetativa, contaminación 
mecánica, por polen o por semilla. No tienen insectos u otros vectores conocidos, aunque parecen ser 
transportados por las piezas bucales o las patas de algunos insectos. Aparentemente sobreviven en la 
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naturaleza fuera del hospedante o en rastrojos por periodos de tiempo que varían desde minutos a 
pocos meses. Generalmente permanecen en plantas perennes. 
Son resistentes a las altas temperaturas y no se inactivan térmicamente por tratamiento con calor en 
las partes vegetales afectadas. 
 
Identificación 
Los protocolos de diagnóstico para los viroides se basan en ensayos biológicos, tales como la 
transmisión mecánica a plantas indicadoras que producen síntomas de utilidad diagnóstica, y en 
técnicas de detección basadas en el ARN del viroide. Las pruebas basadas en los ácidos nucleicos 
incluyen la electroforesis en gel para detectar el ARN del viroide, pruebas de hibridación de ácidos 
nucleicos y pruebas por la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). 
 
Enfermedades 
Las enfermedades de plantas más importantes provocadas por viroides son: 
1.- Enfermedades en hospedantes leñosos, entre otras pueden citarse: 
cadang-cadang del cocotero (Coconut cadang-cadang viroid –CCCVd-); moteado amarillo de la vid 
(Grapevine yellow speckle viroid –GYSVd-1 y GYSVd2-); exocotirs de los cítricos (Citrus exocortis 
viroid -CEVd-); cachexia-xyloporosis de los cítricos (variante del Hop stunt viroid –HSVd-); manchado 
solar del palto (avocado sunblocht viroid –ASVd-); piel cicatrizada de la manzana (Apple scar skin 
viroid –ASSVd-). 
 
2.- En especies herbáceas se mencionan las siguientes: 
tubérculo fusiforme de la papa (Potato spindle tuber viroid –PSTVd-); enanismo del crisantemo 
(Chrysanthemun stunt viroid –CSVd-); moteado clorótico del crisantemo (Chrysanthemun chlorotic 
mottle viroid –CCMVd-); decoloración del fruto del pepino (Cucumber pale fruit viroid –CPFVd-); 
enanismo apical del tomate (Tomato apical stunt viriod –TASVd-); enanismo del lúpulo (Hop stunt 
viroid –HSVd-). 
Manejo 
El manejo de estas enfermedades está basado en: 
 El uso de partes propagativas de plantas libres de viroides, 
 La remoción y destrucción de las plantas afectadas por viroides, 
 El lavado de manos o esterilización de herramientas después de manipular plantas afectadas con 
viroides y antes de trabajar con las sanas. 
 No pueden ser inactivados por termoterapia ya que son capaces de resistir altas temperaturas. 
 
Bibliografía: 
 
 Agrios, G.N. 2005. Plant Pathology. Ed. Limusa. Méjico. 
 Bergamin Filho, A. y otros. 1995. Manual de Fitopatología. Ed. Agronómica Ceres Ltda. Sao 
Paolo. Brasil 
 Fernández Valiela, M. 1999. Breve descripción de los virus y agentes similares que afectan a los 
cultivos agrícolas en la República Argentina. X jornadas Fitosanitarias Argentinas. Jujuy. 
Argentina. 
 Fernández Valiela, M. 1995. Virus patógenos de las plantas y su control. Tomo 1 (4° edición). 
Academia Nacional de Agronomía y Veterinaria. 
 Jauch, C. 1985. Patología Vegetal. Ed. El Ateneo. Buenos Aires. Argentina. 
 Plant Viruses Online http://image.fs.uidaho.edu/vide/refs.htm 
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