Apunte_de_Morfofisiologia

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MORFOFISIOLOGÍA DE 
PLANTAS FORRAJERAS 
 
 
 
 
 
Autores: 
 Ing. Agr. Héctor PAGLIARICCI - Lic. Cecilia SAROFF 
 
Colaboradora: 
 Ing. Agr. Julieta BONVILLANI 
 
 
 
 
 
 
FORRAJES 
Facultad de Agronomía y Veterinaria 
Universidad Nacional de Río Cuarto 
 
2008 
 
 
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II NNTTRROODDUUCCCCII ÓÓNN 
Desde el punto de vista de la relación pastura-animal, las plantas forrajeras se 
diferencian de otros vegetales herbáceos por la gran capacidad para rebrotar luego del corte 
o pastoreo de una importante porción de su biomasa aérea. 
 
Esta cualidad de las plantas forrajeras obedece a la presencia de distintos mecanismos 
especializados que pueden actuar en forma independiente o combinados entre sí. Luego del 
corte o pastoreo los mecanismos suministran energía a las plantas por distintas vías: a partir 
de reservas acumuladas previamente y de áreas con capacidad fotosintética o área foliar 
remanente capaz de sintetizar energía para el rebrote. 
 
Además, en la mayoría de los casos, presentan los puntos de crecimiento o meristemas 
relativamente alejados del alcance del animal durante una gran parte de sus ciclos 
productivos. 
 
Componentes del rendimiento: 
 
 n° de plantas n° de macollos /planta 
 n° macollos /área 
 RENDIMIENTO 
 peso del macollo 
 tasa de aparición vida media estado de 
 de hojas foliar desarrollo 
 
 
♦ Tasa de aparición de hojas: es el intervalo entre la aparición de dos hojas sucesivas en un 
macollo. Dicho intervalo puede ser expresado en días. Sin embargo, debido a la estrecha relación 
con la temperatura, puede ser calculado como suma térmica (producto del intervalo en días, por la 
temperatura media diaria del intervalo). En este caso, se denomina Filocrono y su unidad es grados 
día. 
♦ Vida media foliar: es el intervalo transcurrido entre la aparición de una hoja y el comienzo de 
la senescencia. Puede ser expresada como número de intervalos de aparición de hojas. Las hojas 
tienen una vida limitada, siendo ésta una característica relativamente estable para cada genotipo. 
Luego de crecer, cada hoja comienza a senescer y muere. 
 
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Se acepta en general que la producción de forraje a través del tiempo depende en gran 
parte de la aplicación de modelos de pastoreo que sitúen a la planta en condiciones de 
emplear eficazmente sus mecanismos para el rebrote. 
Programar un manejo eficiente del pastoreo requiere de la optimización simultánea de 
la producción de forraje y de la cosecha por el ganado, lo cual plantea un conflicto. El 
pastoreo severo asegura la cosecha eficiente del forraje, pero en ocasiones, puede reducir la 
producción de forraje al minimizar la subsiguiente captación de energía lumínica. El 
pastoreo liviano maximiza la producción primaria, pero a costa de que un porcentaje 
elevado de biomasa senezca y muera en lugar de ser consumido por los animales. El 
manejo optimo de la defoliación resulta, entonces, del compromiso entre la necesidad de 
retener área foliar para fotosintetizar, y la necesidad de remover el tejido foliar antes de que 
una alta proporción senezca. 
 
Existen situaciones en la práctica que una especie forrajera se utilice en el momento de 
máxima acumulación, es el caso de cultivos que se difieren su uso (maíz diferido) o 
cultivos realizados para confeccionar reservas de forrajes, donde la prioridad esté dada la 
cantidad de biomasa y no por calidad de la misma (henos -fardos, rollos, silajes o reservas 
de granos forrajeros). Otros cultivos, por la características de su crecimiento, también la 
utilización se realiza en estados bastante avanzados de madurez, son ejemplos los cultivos 
de alfalfa (Medicago sativa), trebol rojo (Trifolium pratense) y trebol de cuernitos (Lotus 
corniculatus), en los que se recomienda iniciar los pastoreos con posterioridad al inicio de 
floración. En otras especies forrajeras, generalmente las gramíneas y el trébol blanco, la 
utilización considera mas de una defoliación durante el ciclo de su crecimiento, en estos 
casos las preguntas son: a partir de que momento?, con que intensidad (altura de corte)? y 
cada cuanto tiempo (frecuencia)? 
 
Según Booysen para maximizar la cantidad y calidad del forraje producido y contribuir 
a mejorar la distribución de la oferta forrajera es necesario: 
 
1. Cosechar la máxima cantidad del forraje producido y depende de: 
• Los objetivos del sistema de producción, al incrementar la cosecha se disminuye 
la capacidad de selección, disminuyen las respuestas individuales y dentro de 
ciertos límites, se incrementa la producción por unidad de superficie. 
• Las características morfológicas y del crecimiento de las especies forrajeras, 
presentando distintas respuestas a la intensidad de la defoliación. 
 
2. Aumentar la cantidad de pastoreos e incrementar el período total de utilización, 
para que esto ocurra es necesario: 
• Una rápida iniciación del rebrote. En este aspecto adquiere relevancia el nivel 
de reservas de la planta al realizarse la defoliación, la cantidad y calidad del IAF 
remanente o ambos. 
• Mantener el cultivo en condiciones de proporcionar elevadas tasas de 
crecimiento. 
 
 
 
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Características morfológicas y fisiológicas de las especies forrajeras 
 
 Para poder alcanzar los objetivo de producción de forrajes de maximizar la producción 
logrando la mejor calidad posible, se profundizará en el análisis, dentro de las 
características morfológicas y fisiológicas de las especies forrajeras, del crecimiento y 
desarrollo de las mismas, tratando de describir la dinámica de formación de las distintas 
estructuras de la planta, partiendo de la ubicación y evolución de los meristemas apicales o 
puntos de crecimiento, en las distintas etapas de la planta. También se analizará y discutirá 
la importancia y el rol de las reservas orgánicas, finalizando con la interpretación 
conceptual del IAF como una herramienta relevante en el manejo de la defoliación de 
pasturas. 
En base a estas características, las especies forrajeras se pueden agrupar de la siguiente 
manera: 
 
• Gramíneas 
• Leguminosas tipo Alfalfa 
• Leguminosas tipo trébol blanco 
 
Cada uno de estos grupos será analizado en estado vegetativo y estado reproductivo, 
dada la ocurrencia de fenómenos diferentes e importantes en cada una de las etapas y 
estrechamente relacionados con la producción y utilización por corte o pastoreo. 
 
Gramíneas 
 
Las gramíneas al igual que otras plantas, presentan esencialmente una parte subterránea, 
raíz y una parte aérea formada por tallos, hojas y en ciertas partes del ciclo por 
inflorescencias. 
 
El tallo durante el ciclo vegetativo tiene la particularidad de ser extremadamente corto, 
ya que sus entrenudos permanecen sin alargarse. 
 
Las hojas en su parte inferior están constituidas por vainas que rodean al tallo y se 
prolongan en forma de tubos por sobre el nivel del suelo. El conjunto de las vainas 
tubulares concéntricas forman así el falso tallo o eje aparente de la planta, con el tallo 
verdadero ubicado en su base. 
 
 En la figura 1 se observa un esquema general de una gramínea con sus diferentes 
órganos y partes, inclusive con sus órganos vegetativos de renuevo que dan origen a nuevas 
plantas o macollos, también se pueden observar los macollos originados en las yemas 
axilares del tallo verdadero. 
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Figura 1. Representación esquemática de un macollo de gramínea 
 
 
Ciclo biológico 
 
 El ciclo biológico de una gramínea forrajera comprende varias etapas importantes, ellas 
son: germinación, desarrollo vegetativo (incluye todas las etapas del macollamiento), 
alargamiento del tallo, emergencia de la inflorescencia, floración,fecundación, formación 
del grano y madurez. Durante el desarrollo vegetativo se produce el macollaje o 
ahijamiento que cesa en el momento del pasaje del estado vegetativo al reproductivo. 
 
Germinación 
 
 La germinación comprende la aparición de la ridícula y la plúmula que se desarrollan a 
expensas de las reservas del grano. Se caracteriza por fenómenos físicos y químicos que 
producen aumento de tamaño del grano por imbibición, y luego hidrólisis y digestión del 
almidón y proteínas por medio de enzimas. 
 
Todos estos fenómenos van acompañados de una activa división celular, aparecen así la 
raíz primaria y luego las laterales. El coleoptile sufre un alargamiento que le permite 
sobrepasar la superficie del suelo desarrollándose la primera hoja y luego las sucesivas. A 
partir del cual se origina el macollo, considerado la unidad morfológica básica ya que de él 
se producen nuevas hojas, macollos y raíces. Simultáneamente comienzan a aparecer raíces 
adventicias desde los nudos. 
 
Crecimiento vegetativo 
 
 Cada macollo está formado por la repetición de unidades similares denominadas 
fitómeros, diferenciadas a partir del mismo meristema apical. El fitómero de una gramínea 
consiste de una hoja, nudo, entrenudo, meristema axilar y meristema intercalar. 
 
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 En un macollo, la diferenciación de células del meristema apical origina primordios de 
hoja y yemas axilares capaces de originar un nuevo macollo. Los primordios foliares 
continúan su desarrollo y forman una hoja la cual se hace visible por dentro del conjunto de 
vainas (Figura 1). 
 
 Esta etapa de la planta se cumple a partir de una estructura denominada meristema 
apical o punto de crecimiento. En la Figura 2 se presenta, de manera simplificada y 
esquematizada, un ápice o tallo de una gramínea con todas sus partes. A partir de una zona 
denominada domo apical ubicada en al parte superior del ápice o meristema apical y que se 
caracteriza por una gran actividad meristemática (sucesiva división celular) se producen 
segmentos superpuestos constituyendo los nudos y entrenudos del tallo verdadero de una 
gramínea en estado vegetativo. En cada uno de los segmentos se encuentran estructuras que 
darán origen a las hojas y los macollos, en el extremo superior del segmento se encuentra el 
primordio foliar, el que evolucionará y formará la hoja, mientras que en el sector opuesto 
del segmento donde se ubica un primordio, se encuentra una yema axilar que 
potencialmente dará origen a un macollo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: Esquema de un meristema apical y sus partes 
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 A medida que el domo apical va dando origen a nuevos segmentos, los más viejos van 
produciendo hojas. La primera hoja se origina a partir de un primordio foliar ubicado en la 
parte superior lateral del segmento basal y crece hacia arriba en forma de vaina cubriendo 
los segmentos nuevos y al domo apical. De manera similar los sucesivos segmentos van 
produciendo nuevas hojas que crecen dentro de las vainas de hojas mas viejas y a su vez 
cubren a los segmentos más jóvenes. 
 
 Las hojas se van produciendo en forma alternada a cada lado de los segmentos y al 
elongarse emergen en forma de lámina en el extremo superior de la vaina formada por la 
hoja inmediatamente más vieja. El conjunto de vainas forman el tallo vegetativo o 
pseudotallo. 
 
 Cada segmento del ápice del tallo tiene otra yema en la parte lateral inferior opuesta al 
primordio que origina una hoja. Cuando crecen las hojas, esta yema queda ubicada en la 
axila de la hoja del segmento inmediatamente inferior. Esta yema recién puede dar origen a 
un nuevo macollo, que se desarrolla de forma similar a la ya descripta, cuando la hoja en 
cuya axila se encuentra, se haya elongado (totalmente expandida). 
 
 En la parte inferior de los dos o tres segmentos basa les del ápice del tallo existen otras 
yemas que dan origen a raíces adventicias. 
 
 Los meristemas intercalares son zonas de tejido primario en crecimiento activo, situadas 
entre regiones de tejidos más o menos diferenciadas. Un ejemplo muy conocido son los 
meristemas que se hallan en los entrenudos y en las vainas foliares de muchas 
monocotiledóneas, son los responsables del crecimiento en altura de la planta. 
 
 Cuando un meristema apical es examinado con la ayuda de una lupa, este se presenta algo 
traslucido con líneas transversales o aristas que se extienden a través de él, dando al 
cilindro una marcada apariencia segmentada, siendo las aristas inferiores mas conspicuas 
que las superiores. Cuando el cilindro es rotado 900 sobre su eje, se observa que las aristas 
superiores no rodean completamente el cilindro, pero determinan dos bandas a 1800 una de 
otra y las sucesivas aristas se alternan. Esta alternancia de aristas corresponde a la 
disposición alternada y distica que presentan las hojas en el tallo. 
 
 El meristema apical, punto de crecimiento o tallo verdadero, en estado vegetativo mide 
normalmente entre 0,5 y 1 mm de longitud. Generalmente, en casi todas las gramíneas 
anuales y perenne difundidas en la región los puntos de crecimiento en la fase vegetativa se 
encuentran por debajo o a nivel de la superficie del suelo, es decir no hay alargamiento de 
los entrenudos del tallo hasta que el meristema entra a la fase reproductiva. Sin embargo, en 
ciertas especies como Poa compresa, algunas del género Bromus spp, Themeda triandra 
(graminea del Natal Tall Grassland Veld en Sudáfrica), entre otras, elevan sus puntos de 
crecimiento durante la fase vegetativa. 
 
 El número y longitud de los fitómeros determina variaciones en macollos individuales 
(mayor o menor número de hojas, por ejemplo), y el arreglo espacial de macollos en una 
planta determina su estructura: macollos intravaginales generalmente dan una forma de 
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crecimiento compacta, en tanto que macollos extravaginales determinan mayor distancia 
entre macollos dando una forma de crecimiento esparcida (Figura 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3: a) Macollo intravaginal y b) Macollo extravaginal 
 
 
Crecimiento reproductivo 
 
 El pasaje del estado vegetativo a reproductivo, esto es el cese de la producción de 
nuevas hojas y el comienzo de producción de inflorescencias, se conoce como 
diferenciación del ápice del tallo. El primer signo morfológico de la diferenciación del 
ápice es la aparición de la “doble arruga” (Figura 4). Dicho cambio, imperceptible a 
simple vista, se produce en el ápice de crecimiento dentro del macollo, y representa el 
momento en que las yemas productoras de hojas se transforman en productoras de flores. 
Este cambio de estado depende de la especie, el genotipo o la variedad, edad del tallo, 
condiciones nutritivas y ambientales y está determinado por la respuesta de la planta a la 
duración del día (fotoperiodo) y en algunas especies de ciclo otoño-invierno-primavera de 
poder cumplimentar sus requerimientos de frío (vernalización). 
 
La doble arruga se visualiza (con lupa) en la parte media del ápice donde un primordio 
foliar y la yema productora de macollo se diferencian simultáneamente produciendo un 
abultamiento que le da el nombre a ese estado. La etapa siguiente, antes de la elongación de 
los entrenudos, es la formación de la inflorescencia con todas sus partes y con posterioridad 
el alargamiento de los entrenudos eleva a la inflorescencia hacia la parte superior del 
cultivo. 
 
 
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Figura 4: momento en que ocurren la doble arruga en el punto de crecimiento principal de 
la planta 
 
 La transición de vegetativo a reproductivo está marcada por un rápido e importante 
alargamiento de los entrenudos y de un incremento de sus diámetros. En este momento se 
detiene en todo el punto de crecimiento el desarrollo de nuevas estructuras y solo hay 
crecimiento de las ya formadas. 
 
 Estudios efectuados permiten deducir que lo abrupto del cambio sugiere que hay 
condiciones mínimasen la economía interna del ápice del tallo, el que una vez elongado 
produce el cese del crecimiento. Este fenómeno se conoce como dominancia apical 
 
 En un tiempo se pensó que el balance carbono/nitrógeno podría ser el factor decisivo, 
pero con posterioridad se comenzó a buscar otras explicaciones a este fenómeno y aunque 
con reservas se maneja, como mecanismo fisiológico, la relación en la planta entre la 
cantidad de fotoasimilados producidos y el nivel de auxinas presentes. Es decir que un 
balance negativo de esta relación (mayor cantidad de auxinas que de fotoasimilados 
producidos) provocan una predominancia de auxinas sobre citocininas, estas últimas 
responsables del macollaje o ramificación. 
 
 Cuando las plantas inician la fase reproductiva con las etapas de diferenciación de los 
ápice y elongación de los entrenudos, en el ápice se produce incremento importante en los 
niveles de auxinas y por otra parte la actividad fotosintética del tejido foliar en la planta 
comienza a ser menos eficiente, explicando el cese o una marcada disminución en la tasa de 
macollaje. 
 
Desarrollo de los meristemas apicales y su relación con la defoliación de especies 
forrajeras. 
 
Los cambios originados en pasturas sometidas a pastoreos son producidos entre otros 
factores por: 
 
1) Altura y condición del ápice 
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2) Relación existente entre número de macollos vegetativo y macollos reproductivos en 
cada temporada de crecimiento. 
 
 La importancia del primero radica en el hecho que el ápice mientras se encuentra en la 
fase vegetativa genera los primordios foliares y si en éste se produce un alargamiento 
elevando sobre la superficie del suelo los meristemas en estado vegetativo, los mismos 
pueden ser consumidos por el animal. La consecuencia será la no producción de nuevas 
hojas en ese macollo y la eliminación de yemas potenciales de producción de nuevos 
macollos. En síntesis se afecta la producción. 
 
 Las gramíneas que integran las pasturas en la región pampeana se caracterizan por 
mantener sus ápices por debajo o a nivel de la superficie del suelo, de esta manera es 
prácticamente imposible que la defoliación por pastoreo produzca los efectos antes 
mencionados. Sin embargo, la intensidad de pastoreo en la etapa vegetativa producirá 
cambios en la tasa de macollaje. El efecto de dominancia apical si bien no tiene la magnitud 
que se observa en plantas en estado reproductivo, esta también incide en la tasa de 
macollaje durante la fase vegetativa si se dan determinadas condiciones. Estas están 
relacionadas con el nivel de fotoasimilados que produce la planta, si el pastoreo es muy 
intenso el remanente foliar será escaso y por lo tanto la tasa de macollaje se verá 
disminuida al crear un desbalance hormonal a favor de las auxinas. 
 
 De lo anterior se desprende que durante la fase vegetativa de gramíneas anuales o 
perennes que por diversas razones se requiera maximizar la tasa de macollaje, las 
defoliaciones deberán ser de baja intensidad, dejando un remanente foliar, que garantice la 
cantidad de fotoasimilados que permitan contrarrestar el efecto inhibidor del macollaje por 
parte de las auxinas. Las situaciones donde se puede considerar este tipo de manejo sería: 
en pasturas integradas por gramíneas perennes que se encuentran rebrotando a la salida de 
la latencia invernal, en el caso de las gramíneas primavero-estivales y en otoño para las 
gramíneas de ciclo otoño-invierno-primaveral. En estas épocas las plantas deben recuperar 
el número de macollos, dado que muchos han muerto porque en la temporada anterior 
florecieron y otros también desparecen por diversos motivos (pastoreo, pisoteo, arrancado, 
condiciones c1imáticas adversas, falta de nutrientes). En las anuales, un bajo stand de 
plantas inicialmente, podrá ser modificado por la generación de nuevas estructuras 
productoras de hojas y macollos. 
 
 En estado reproductivo, reviste mucha importancia detectar lo mas anticipadamente 
posible el momento de diferenciación y la altura de los ápices de los macollos mas 
desarrollados o de mayor edad. Mientras el ápice no alcance una altura tal que el diente del 
animal lo pueda eliminar, el manejo de la defoliación deberá ajustarse estrictamente a lo 
sugerido para una gramínea en estado vegetativo. En esta etapa de transición el ápice ya 
diferenciado aumenta de manera importante la producción de auxinas por lo que la calidad 
mas que la cantidad de tejido foliar remanente, será sumamente vital para producir la 
cantidad de fotoasimilados requeridos y de esa manera disminuir el efecto de dominancia 
apical. 
 
 Desde el momento en que el ápice supera la altura que el bocado del animal es capaz de 
consumir esos ápices, se deberá manejar los animales aumentando la presión de pastoreo 
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con la finalidad de obligarlos a pastorear con mayor profundidad y como consecuencia de 
ello eliminar la mayor cantidad de meristemas reproductivos, permitiendo la activación de 
yemas productoras de macollos que estaban inhibidas; además, retrazar el período de 
floración y con ello alagar el período de utilización de la pastura. También se puede lograr 
que una gran cantidad de macollos no logren florecer y una mayor cantidad de yemas 
productoras de macollos pasen a la próxima temporada de crecimiento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: Crecimiento y desarrollo de una gramínea desde la aparición de las primeras hojas del 
macollo principal, la etapa de macollaje, hasta la diferenciación del ápice y comienzo de elongación 
de los entrenudos. L = hojas del macollo principal; T = macollos secundarios 
 
En la figura 5 se esquematiza el crecimiento y desarrollo de una gramínea desde la 
formación del primer macollo (o macollo principal), de las primeras hojas, la etapa de 
macollaje y luego de la diferenciación del ápice del macollo principal la elongación de los 
entrenudos que elevan la inflorescencia por encima del nivel del suelo. 
 
Si bien el primer signo morfológico de diferenciación es el estado de "doble arruga" y 
es el indicador del cambio, la planta externamente sigue siendo vegetativa y no se observan 
cambios importantes. Hasta la aparición de ésta sobre la superficie de la canopia, se pueden 
detectar algunos estados que son muy importantes para determinar el manejo de la 
defoliación. Uno de los primeros estados es la detección de nudos en la base del macollo 
(Figura 6), esto nos indica que la inflorescencia está por encima de los mismos y la 
observación periódica nos servirá de guía útil al momento decidir el pastoreo. 
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 Figura 6: Esquema del primer nudo 
perceptible. No se incluye los otros macollos 
y hojas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
LEGUMINOSAS TIPO ALFALFA 
 
Dentro de este grupo se deben incluir otras especies como trébol rojo (Trifolium 
pratense), lotus (Lotus corniculatus) y otros trifolium que poseen características 
similares. 
 
ALFALFA 
 
Crecimiento vegetativo 
 
Después de la germinación, el tallo principal se origina a partir de la plúmula. Este tallo 
principal posee en su parte terminal un meristema apical que da origen a hojas alternadas 
con yemas axilares. 
 
En la fase vegetativa, los entrenudos se elongan elevando el meristema apical, los tallos 
secundarios tienen su origen en las yemas axilares de las hojas basales. A medida que los 
tallos crecen se lignifican a partir de la base y forman una estructura muy común e 
importante para estas especies denominada corona, que se ubica a nivel del suelo con 
yemas accesorias capaces de formar nuevos tallos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 6: Germinación y emergencia de alfalfa. (A) Punto de crecimiento, primera hoja 
unifoliada. (B) Punto de crecimiento del tallo principal, primera hojatrifoliada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7: Crecimiento y desarrollo durante el primer mes 
 
Es una especie de ciclo primavero-estivo-otoñal, variable en longitud, dependiendo del 
cultivar o variedad comercial y del ambiente. 
 
En plantas de más de un año y durante la primavera, el crecimiento o rebrote se realiza 
a partir de la elongación de tallos que pasaron la latencia invernal, como consecuencia de 
una fuerte actividad de su meristema apical y también por la activación de yemas accesorias 
de la corona. Los entrenudos se elongan y se producen nuevas hojas, mientras que, las hojas 
inferiores envejecen y mueren. 
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Figura 8: Formación de la corona y planta de alfalfa totalmente desarrollada. 
 
La raíz en la mayor parte de los casos es muy desarrollada, pivotante y profunda. La 
corona es una porción de la planta que se encuentra ubicada ligeramente por debajo y por 
encima de la superficie del suelo, con diferencias que pueden ser marcadas entre cultivares. 
 
El crecimiento de estas especies se caracteriza por ser cíclico, esto significa que toda 
vez que una tanda de tallos alcanza un determinado grado de madurez, su crecimiento cesa 
y una nueva tanda de tallos inician su desarrollo a partir de yemas axilares de hojas basales 
y principalmente, de yemas accesorias ubicadas en la corona de la planta. 
 
La proporción de tallos de uno u otro origen, dependerá de la intensidad de defoliación, 
si el pastoreo es muy bajo una gran proporción de tallos se originarán de las yemas de la 
corona, de lo contrario se incrementará el número de tallo originados a partir de las yemas 
axilares de las hojas. Esto se debe que las yemas accesorias de la corona dependen para su 
activación de la intensidad de luz que llegue a la corona de la planta y la presencia de 
tallos interfiere la llegada de la misma. 
 
Crecimiento reproductivo 
 
En general las leguminosas como alfalfa son plantas de días largos, pero su respuesta al 
fotoperiodo es cuantitativa, es decir, que una vez que la longitud del día ha alcanzado el 
valor crítico, el número de flores aumenta con la longitud del día. En alfalfa, cuando se 
alcanza el fotoperiodo crítico, ocurre la diferenciación y desarrollo en las yemas axilares de 
la parte superior del tallo, muy cerca del meristema apical, de cualquier manera el 
desarrollo de la inflorescencia es axilar y no alcanza a absorver el meristema. 
 
Normas de manejo sugeridas en leguminosas tipo alfalfa 
 
=> En estado vegetativo se sugiere evitar su utilización, dado que, si bien el valor nutritivo 
es mayor, se vería afectado el potencial de producción de nuevas hojas. La ubicación de los 
meristemas están en la parte superior del canopeo y al producirse su eliminación por parte 
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del animal, con él también desaparecen una cantidad importante de primordios foliares o 
estructuras capaces de producir nuevas hojas. Por otra parte, debido a su crecimiento cíclico 
la planta no está preparada para iniciar un nuevo rebrote, por lo que éste se retrazará. 
También es necesario considerar el nivel de reservas que la planta tiene en ese momento y 
el vigor por lo que la capacidad de rebrotar de estas especies dependerá del nivel de 
reservas acumuladas en sus coronas y raíces. En el caso de situaciones límites y que el 
pastoreo de alfalfa deba realizar en estado vegetativo este deberá considerar un remanente 
foliar que le permita a la planta disponer de la energía suficiente para rebrotar sin recurrir a 
las reservas orgánicas. Este remanente como esta constituido por hojas más jóvenes puede 
participar activamente en el rebrote. 
 
=> El pastoreo de alfalfa en algunas de las etapas de floración (desde inicio a plena 
floración) es aconsejable realizarlo con bastante intensidad, para lograr una buena 
iluminación de la corona y promover un activo crecimiento de tallos a partir de las yemas 
accesorias. El remanente foliar que pudiera quedar después del pastoreo, estará constituido 
por tallos lignificados y hojas senescentes, cuya capacidad fotosintética es prácticamente 
nula. 
 
En el caso de estas especies, un aspecto importante a considerar es la frecuencia de 
pastoreo la que deberá coincidir con su ritmo de crecimiento o acompañar los ciclos del 
mismo. 
 
TRÉBOL ROJO 
 
Su porte puede variar desde semierecto a erecto según el cultivar. En comparación con 
alfalfa presenta, entre otras diferencias, menor desarrollo de corona y raíz. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9: Esquema de una planta de Trébol rojo 
 
Las yemas responsables del rebrote están ubicadas relativamente accesibles para los 
animales, pudiendo ser removidas durante el pastoreo. Se reconoce como mecanismo que 
intervienen en el rebrote a las reservas acumuladas con anterioridad al pastoreo 
probablemente en combinación con el área foliar remanente. 
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En consecuencia los pastoreos no deben ser intensos para evitar el consumo de las 
yemas y del área foliar remanente. Las frecuencias de desfoliación aconsejables serán 
intermedias, empleando como indicador la floración y eventualmente el envejecimiento o 
amarilleo de las hojas inferiores. 
 
Los errores cometidos por pastoreos muy intensos pueden ocasionar muerte de plantas. 
La excesiva frecuencia impide alcanzar rendimientos elevados. 
 
Debe considerarse además que los cultivares difundidos en el país presentan corta 
perennidad; en consecuencia, para prolongar su persistencia en las pasturas es necesario 
favorecer su resiembra. La limitante para la producción de semillas reside en la baja 
preferencia relativa que manifiestan los insectos polinizadores por sus f1ores. Por 
consiguiente para planear descansos con el objeto de facilitar la siembra resultará útil hacer 
coincidir la floración de Trébol rojo con una época de menor abundancia en la flora 
melífera del lugar. 
 
 
LEGUMINOSAS TIPO TRÉBOL BLANCO 
 
Crecimiento vegetativo 
 
El tallo primario de trébol blanco es corto (25 a 75 mm) con crecimiento limitado 
debido a que los entrenudos se elongan muy poco. Las hojas se ubican en forma alternada a 
cada lado del tallo y tienen su origen en el meristema apical situado en la parte terminal del 
tallo. 
 
En la axila de cada hoja, existe una yema que con excepción de las dos o tres más 
jóvenes, dan origen a estolones los que se desarrollan en todas direcciones sobre la 
superficie del suelo. Cada uno de estos estolones posee un meristema apical que en forma 
semejante al del tallo principal produce hojas, nudos y entrenudos, que presentan la 
característica de alargarse considerablemente. En las axilas de cada una de las hojas de los 
estolones existen yemas axilares que a su vez dan origen a estolones secundarios, estos a 
terciarios y así sucesivamente. 
 
Este método de propagación vegetativa por estolones, es equivalente al macollaje de las 
gramíneas. 
 
La raíz primaria es pivotante con algunas ramificaciones, pero su vida y actividad es 
relativamente corta, desapareciendo dentro de los 18 meses. En los nudos, tanto del tallo o 
estolón primario, como en el resto de los estolones se originan raíces adventicias lo que le 
permite a los mismos funcionar como unidades independientes. Estas raíces son fibrosas y 
su desarrollo se circunscribe a los primeros 15 centímetros de suelo. 
 
La vida de las hojas es limitada, en Nueva Zelanda se ha encontrado que desde la 
activación de un primordio foliar hasta la senescencia de la hoja, trascurren 
aproximadamente 40 días con condiciones de baja temperatura y humedad, pero este 
 17 
período es mucho mas corto cuando aumenta la temperatura y disminuye la disponibilidad 
de agua. 
 
Además, posee la particularidad de ubicar sus hojas más jóvenes muy cercanas al suelo 
impidiendo su accesibilidad para los animales. 
 
Su principal mecanismo para el rebrote, luego del pastoreo, es el área verde remanente, 
constituidapor pequeñas hojas jóvenes muy eficaces para la fotosíntesis y por estolones. 
Por consiguiente, los métodos de pastoreo que involucran elevada intensidad de defoliación 
no afectan al mecanismo para el rebrote ni a las yemas responsables de reanudar el 
crecimiento. La frecuencia a que es sometida puede ser muy variable sin afectar 
marcadamente a 1os rendimientos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10: Esquema de una planta de trébol blanco 
 
Crecimiento reproductivo 
 
En trébol blanco, las yemas axilares situadas en la base de las hojas, 
independientemente de su ubicación en el estolón o tallo primario y en estolones 
secundarios, tienen la capacidad de originar inflorescencias. Cada yema axilar diferenciada 
comienza a abultarse formando luego una inflorescencia sostenida por un largo pecíolo. 
 
Los primordios de hojas del meristema apical, no son inhibidos como en gramíneas, 
sino que pueden desarrollarse y continúan produciendo nuevas hojas, es decir que, el 
crecimiento de tallos y estolones es indeterminado y las inflorescencias son axilares. 
 18 
 
Durante la fase reproductiva, el crecimiento vegetativo no es afectado, no obstante la 
tasa de formación de nuevos estolones disminuye, dado que, en cada nudo solo se produce 
una yema axilar y esta solo puede dar origen a un estolón o a una inflorescencia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11: Estolón de trébol blanco con inflorescencia 
 
 
 
ÁREA FOLIAR E ÍNDICE DE ÁREA FOLIAR 
 
La biomasa total producida por un cultivo o pastura es el resultado de la acumulación 
neta de CO2 durante la estación de crecimiento. Debido a que la asimilación de CO2 resulta 
de la absorción de energía solar (radiación) y dado que esta última está distribuida 
uniformemente sobre una superficie, los factores primarios que determina la producción de 
materia seca de una pastura o cultivo es su capacidad para captar la radiación solar y la 
eficiencia de utilización de esa energía para la fijación de CO2. La asimilación de CO2 de 
una comunidad vegetal esta influenciada por: 
1) Los factores ambientales que cambian constantemente (longitud del día, temperatura, 
concentración de CO2 y O2, disponibilidad hídrica, de nutrientes, turbulencia del aire). 
2) Factores genéticos, dado que las plantas responden a la complejidad del ambiente de 
distintas maneras. 
 
Área foliar e intercepción de la radiación solar 
La utilización eficiente de la radiación por un cultivo requiere que el máximo de 
radiación incidente sea absorbido por los tejidos fotosintetizantes. Las hojas son los 
principales órganos fotosintetizantes de las plantas forrajeras 
 
Algunos cultivos perennes mantienen, en climas tropicales y subtropicales, una 
cobertura de suelo aproximadamente completa; pero en regiones templadas, las bajas 
temperaturas invernales reducen la cobertura. En la primavera, cuando las temperaturas 
 19 
favorecen el crecimiento, nuevas hojas son generadas a partir de yemas que se 
mantuvieron en dormancia durante la latencia En los cultivos anuales el área foliar 
comienza a generarse a partir de la emergencia de la plántula y su desarrollo es lento 
durante el crecimiento inicial, por lo que durante esa etapa, la mayor parte de la luz 
incidente es absorbida por el suelo y transformada en calor, lo cual se lo puede comparar a 
lo que ocurre con las especies perennes al comenzar un nuevo rebrote después de la 
latencia. Un cultivo eficiente sería aquel que destine la mayoría de su crecimiento 
temprano a expandir su área foliar, obteniendo así una rápida cobertura del suelo y mayor 
aprovechamiento de la radiación solar. Muchas prácticas agronómicas como fertilización, 
alta densidad de plantas y uniformidad en el espaciamiento se las utiliza para apresurar el 
crecimiento de la cobertura e incrementar la intercepción de luz. 
 
En la Figura 12A ilustra el desarrollo del área foliar de una pastura. A medida que el 
área foliar se desarrolla, la radiación interceptada por las hojas se incrementa. Al 
comienzo el área foliar aumenta de manera exponencial pero como el área inicial es 
pequeña, no se produce una intercepción de la radiación significativa hasta varias semanas 
después de comenzado el rebrote. 
 
A medida que el área foliar aumenta, las hojas se superponen formando estratos, de 
manera que la superficie foliar total puede llegar a ser mayor que la superficie del suelo. 
Watson (1947) acuñó el término Índice de Área Foliar (IAF) como la relación entre la 
superficie foliar del cultivo respecto a la superficie del suelo. Debido a que la radiación 
solar es diseminada sobre la superficie del suelo, el IAF es una medida de área foliar por 
radiación solar disponible. 
 
 
 
 A 
 Figura 12: A) Relación entre 
el índice de área foliar (IAF ) 
y la intercepción de la 
radiación. B) Relación entre 
la tasa de asimilación neta 
(TAN ) la tasa de crecimiento 
(TCC) y la acumulación de 
materia seca de una pastura. 
 B 
 Adaptado de Gardner et al. 
(1985) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 20 
Un IAF menor de 1 indica que el área foliar de la pastura es menor que la superficie 
del suelo (no cubre el suelo sobre el cual crece), un IAF mayor que 1 por ejemplo 3, indica 
que el área foliar es tres veces la superficie del suelo sobre el que crece (lo cubre 3 veces). 
Aunque en teoría un IAF = 1 sería suficiente para interceptar toda la radiación incidente, 
en la práctica esto no es así debido a una serie de características de las hojas, por ejemplo: 
forma, inclinación, disposición vertical y transmisión parcial de la luz (depende del espesor 
de la hoja y su contenido de clorofila) 
 
IAF y Tasa de Producción de Materia Seca 
Tasa de Crecimiento del Cultivo (TCC) 
 
El índice más significativo para caracterizar el crecimiento en biomasa de especies 
forrajeras es la acumulación de materia seca por unidad de superficie de suelo por unidad 
de tiempo y se lo denomina tasa de crecimiento del cultivo (TCC o TC). La TCC se 
obtiene haciendo cosechas (muestreos) periódicos del cultivo a intervalos frecuentes y 
calculando el incremento de materia seca entre dos muestreos sucesivos, y se la expresa en 
g /m2 (área del suelo)/día o kg MS /ha/día. Idealmente debería incluirse en los cálculos 
todos los órganos del cultivo creciendo en la superficie muestreada, pero en la práctica, 
debido a la dificultad para muestrear raíces, la mayoría de los datos se refieren a la TCC 
de la parte aérea. La TCC está estrechamente relacionada a la intercepción de la radiación 
solar, la que a su vez depende del IAF (Figura 12B). 
 
Tasa de Acumulación Neta (TAN) 
 
Debido que las hojas son los órganos fotosintéticos más importantes, a veces resulta 
conveniente referir el crecimiento al área foliar. A la tasa de acumulación de materia seca 
por unidad de área foliar por unidad de tiempo se la denomina tasa de asimilación neta 
(TAN ) y se la expresa g/m2 (área foliar)/día. La TAN mide la eficiencia fotosintética 
promedio de las hojas de un cultivo o pastura. La TAN es mayor cuando las plantas son 
pequeñas y la mayoría de las hojas están expuestas a la radiación solar directa. A medida 
que la pastura se desarrolla y su IAF se incrementa, aumenta el sombreado de las hojas 
entre sí, disminuyendo la TAN a lo largo de la estación de crecimiento (Figura 12B). En 
canopeos cerrados (alto IAF) las hojas jóvenes del estrato superior absorben la mayor 
parte de la radiación, tienen una elevada tasa de asimilación del CO2 y exportan 
cantidades importantes de asimilados a otras partes de la planta. En cambio,las hojas 
viejas de la parte inferior del canopeo que son las más sombreadas tienen bajas tasas de 
fijación de CO2 y contribuyen en menor medida con asimilados para otras partes de la 
planta. En el cálculo de la TAN no se incluye la fotosíntesis de otras partes de la planta 
(ej. pecíolos, tallos, vainas, entre otros.) que pueden contribuir en distinta proporción a la 
economía del carbono de la planta, ya sea por fijación directa del CO2 o por refijado del 
CO2 desprendido por respiración. Dado que la TAN es una medida de la tasa promedio de 
intercambio neto de CO2 por unidad de área foliar de la canopia, si se la multiplica por el 
IAF se obtiene la TCC 
 
TCC = TAN x IAF 
 
 
 21 
Índice de Área Foliar Crítico y Óptimo 
 
Índice de área foliar crítico. Dos tipos de relaciones han sido encontrados entre la TCC y 
el IAF. Brougham (1956) en Nueva Zelanda hipotetizó que si suficiente área foliar era 
mantenida en una pastura para interceptar casi toda la radiación solar, se podría mantener 
la máxima TCC. Para probar esta hipótesis, Brougham cortó parcelas consociadas de 
raigrás y trébol a alturas de 12,7; 7,6 y 2,5 cm. Midió la materia seca, IAF e intercepción 
de la radiación del canopeo cada 4 días durante un periodo de 32 días después del corte. 
 
 Encontró que inmediatamente después del corte, las parcelas cortadas a 12,7 cm 
interceptaron el 95 % de la radiación solar mientras que las parcelas cortadas a 2,5 cm 
interceptaron menos del 20 % (Figura 13). Brougham mostró que la TCC aumentó hasta 
un IAF de 5, en donde el canopeo interceptó el 95 % de la radiación solar incidente. 
 
Un IAF por encima de 5 no cambió significativamente la TCC, por lo tanto Brougham 
definió al IAF en donde se alcanza la máxima TCC (cuando se logra interceptar el 95 % 
de la luz) como el IAF crítico . 
El IAF que intercepta el 95 % de la radiación solar ha sido adoptado como IAF crítico 
por la mayoría de los fisiólogos por dos razones: 
 
1) la intercepción de radiación se aproxima asintóticamente a un máximo lo que 
significa que el IAF para alcanzar el 100 % de intercepción de radiación podría ser 
imposible de medir; 
 
2) el 95 % de intercepción bajo una máxima cantidad de radiación solar de 2300 µmol 
fotones m-2 seg.-1 significa que la radiación en el nivel inferior del canopeo es 115 µmol 
fotones m-2 seg.-1, siendo éste el punto de compensación lumínica para la mayoría de las 
especies. Incrementos del IAF por encima del 95 % de intercepción resultaría en 
incrementos insignificantes de la TCC. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13: Mediciones en una pastura de raigrás - trébol. Izquierda: intercepción de la 
luz en función del tiempo después de cortada a tres alturas. Derecha: Tasas de 
crecimiento en relación al índice de área foliar (IAF) resultante de mediciones de 
materia seca y área foliar realizada cada 4 días. La línea vertical indica el IAF crítico 
(95% de intercepción de luz). 
 22 
 
Índice de área foliar óptimo. En Inglaterra, Watson (1958) condujo un experimento 
similar al de Brougham. Watson cultivó coles y remolacha azucarera en hileras variando el 
número de plantas por hileras para cambiar el IAF. Midió el IAF y el peso seco a intervalos 
de 10 días, y obtuvo resultados similares a los ensayos de Brougham excepto para col, en 
donde la TCC llegó a un máximo con un IAF de alrededor de 3,5 y posteriormente declinó 
para valores mayores de IAF (Figura 14). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14: Tasa de Crecimiento de cultivos de col y remolacha azucarera. 
Obsérvese como los coles presentan una respuesta de índice de área foliar del tipo 
óptimo. 
 
Este descubrimiento fue similar a los cálculos teóricos de Kasanaga y Monsi (1954) 
en Japón, quienes denominaron al IAF que alcanza la máxima TCC como IAF óptimo , 
puesto que la TCC disminuyó a medida que el IAF se incrementaba más allá del óptimo. 
En el experimento de Watson, la remolacha azucarera fue más eficiente que la col y no 
pareció alcanzar una TCC máxima aún con un IAF de 5. 
Conceptos de IAF crítico y óptimo. Los canopeos que presentan tanto un IAF crítico 
como óptimo, muestran un incremento en la TCC con aumentos del IAF hasta un valor en 
el que la mayor parte de la radiación es interceptada. Sin embargo, se puede decir que los 
dos conceptos difieren a causa de la respiración. La fotosíntesis aumenta hasta que toda la 
radiación es interceptada por la superficie fotosintética. Cualquier incremento adicional en 
el área foliar provocaría sombreo de las hojas inferiores, con lo cual éstas estarían 
imposibilitadas de producir los fotoasimilados suficientes para cubrir sus requerimientos 
respiratorios. Por lo tanto deben usar fotoasimilados provenientes de otras hojas 
(transformándose en hojas parásitas) y como resultado de esto la TCC disminuiría. En la 
mayoría de las especies las hojas nuevas son producidas en la parte superior de la planta y 
las hojas viejas, de la parte inferior, están sombreadas. Aún no se ha demostrado que las 
hojas totalmente expandidas importen fotoasimilados de otras hojas. 
 23 
 Además, a medida que ciertas hojas comienzan a ser sombreadas, su respiración se 
reduce a la vez que su fotosíntesis disminuye. En tales especies se esperaría una respuesta 
de tipo IAF crítico. 
La respuesta de tipo IAF óptimo ocurriría cuando las hojas jóvenes están sombreadas. 
Pearce et al. (1965) mostraron una respuesta de tipo IAF óptimo en pasto ovillo. Esto se 
debe a que las hojas del pasto ovillo se elongan desde los meristemas intercalares, cercanos 
al tallo no elongado, y ante un IAF alto las hojas viejas en la parte superior sombrean a las 
hojas jóvenes en la parte inferior. Los tejidos de las hojas nuevas utilizan fotoasimilados de 
otras hojas como consecuencia de estar sombreadas e imposibilitadas de fotosintetizar. Esto 
incrementa su respiración y al no poder cubrir sus requerimientos de fotoasimilados en 
forma autónoma, ocurre una respuesta de tipo IAF óptimo. 
Aunque el IAF crítico y óptimo difieren en su definición, la misma cantidad está 
siendo caracterizada, esto es, el máximo IAF para alcanzar la máxima TCC. En ambos 
casos se asume un IAF que intercepta la mayor cantidad de la radiación incidente. 
 
Atenuación de la radiación en el canopeo 
Un cultivo intercepta radiación solar directa y radiación indirecta o difusa. Mientras 
las hojas superiores del canopeo reciben tanto radiación directa como difusa, las hojas 
inferiores solo reciben una pequeña proporción de luz directa. A medida que se profundiza 
en el canopeo la radiación indirecta se vuelve más importante debido al aumento de la 
radiación transmitida por el follaje y la reflejada por las hojas y el suelo. Al profundizar en 
el canopeo no solo se reduce la cantidad de luz, sino que también cambian su calidad. La 
luz transmitida a través del follaje tiene una mayor proporción de longitudes de onda largas 
(infrarroja) debido a que las longitudes de onda más cortas (entre 400 y 700 nm) fueron 
preferentemente absorbidas por los tejidos fotosintetizantes de los estratos superiores. 
 
La atenuación de la radiación al atravesar el canopeo se comporta de manera similar a 
lo que ocurre en una solución coloreada. Esta atenuación se explica a través de la Ley de 
absorción de Lambert-Beer, que dice que cada capa de igual espesor absorbe una fracción 
igual de la radiación que la atraviesa. Para los canopeos vegetales las capas de igual espesor 
equivalen a las unidades de lAF. La expresión matemática de la Ley es: 
Ii /Io = e-kL 
Donde 
Io = radiación fotosintéticamente activa que llega a la parte superior del canopeo 
Ii = radiación fotosintéticamente activa debajo de un número "i" de capas de hojas 
L = IAF de las "i" capas de hojas 
k = coeficiente de extinción característico de cada 
canopeo 
e = base de los logaritmos naturales (2,71828) 
El valor de esta relación varía entre 0 y l. 
 24 
El coeficiente k depende de la estructura del canopeo,la cual está principalmente 
determinada por la inclinación de las hojas y el modo en que las mismas se distribuyen 
dentro del canopeo (ej. hojas erectas vs. planas; canopeos compactos vs. canopeos laxos) 
Así el coeficiente k es un indicador numérico de la atenuación de la luz en el canopeo. 
Luego la cantidad de luz solar que penetrará un canopeo será menor cuando mayor sean sus 
valores de k y de IAF. 
 
Lo que normalmente interesa, más que la cantidad de radiación que atraviesa el 
canopeo, es la Fracción de Radiación Interceptada (FRI) por el mismo. El valor del FRI es, 
por definición, complementario del anterior, luego 
 
FRI = 1 - e-kL 
 
 
Inclinación de las hojas 
Los tipos de inclinación de hojas han sido definidos por Wit determinando un rango 
que va desde la inclinación planófila con la mayoría de las hojas casi horizontales (ángulo 
menor de 35° con la horizontal), a la erectófila con la mayoría de las hojas casi verticales 
(ángulo mayor de 60° con la horizontal). Esta inclinación de las hojas afecta la intercepción 
y la distribución de la radiación en la canopia La canopia planófila del trébol blanco 
necesita menor área foliar que la canopia erectófila de una gramínea para interceptar la 
misma radiación solar. 
 
A IAF bajos hay muy poco sombreo entre hojas y por lo tanto una pastura con hojas 
horizontales tienen una leve ventaja respecto a las hojas verticales, por recibir una mayor 
radiación incidente en la superficie foliar. A IAF elevados las hojas verticales tienen 
ventaja porque la luz tiene una distribución más uniforme en la canopia, menor 
intercepción de la radiación por las hojas superiores permiten que la misma sea interceptada 
por las hojas inferiores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 15: A) Atenuación de la luz en una pastura de tréboles y gramíneas en 
función del IAF comparados con los coeficientes de extinción (k) de 1,0 y 0,3. B) 
Distribución vertical del IAF y ángulo foliar promedio (α) determinados para 
canopeos de raigrás y tréboles. Adaptada de Gardner et al. (1985) 
 
 25 
Las pasturas cuyas hojas son de inclinación planófila tienen una ventaja para competir 
con el desarrollo de malezas; el crecimiento de la mayoría de las malezas es severamente 
dañado por sombreo, así las plantas cultivadas reducen la competencia por agua, nutrientes 
y radiación al maximizar el sombreo de las malezas durante el desarrollo vegetativo. 
 
Inclinación de la hoja y eficiencia fotosintética. 
 
La fotosíntesis foliar es más eficiente (CO2 fijado por unidad de radiación) a bajos 
niveles de radiación. Algunas hojas individuales están saturadas por la radiación bajo 
iluminación solar directa (Figura 16). En un canopeo planófilo, las hojas superiores están 
saturadas y las inferiores tienen reducida su fotosíntesis debido al sombreo. Teóricamente, 
un canopeo planófilo sería más eficiente si la radiación estuviera distribuida uniformemente 
sobre la superficie foliar. Una distribución equitativa podría ser lograda si las hojas 
superiores tuvieran una inclinación vertical cuando el sol está en su máxima elevación. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 16: Relación entre el ángulo de la hoja, la radiación solar en la superficie de la 
hoja y la curva de respuesta a la luz para la hoja de trébol rojo. Adaptada de Gardner et 
al. (1985) 
 
¿Cómo de verticales pueden ser las hojas? La Figura 16 ilustra en teoría la máxima 
capacidad fotosintética del canopeo a través de hojas orientadas verticalmente. Por 
ejemplo: cuando una hoja presenta un ángulo de 75° con respecto a la horizontal, con una 
fuente de radiación vertical, ésta intercepta el 26% de la radiación que intercepta una hoja 
totalmente horizontal. Debido a que la respuesta fotosintética es curvilínea y al ser la 
eficiencia mayor a niveles bajos de radiación, las hojas verticales son más eficientes por 
unidad de radiación interceptada. En el ejemplo del trébol rojo (Figura 16), cuando las 
hojas presentan un ángulo de 75° con respecto a la horizontal y están interceptando 
solamente el 26% de la radiación, la fotosíntesis foliar se reduce solamente el 21% con 
respecto a la hoja horizontal. En la práctica demuestra que la fotosíntesis del canopeo y la 
TCC pueden ser incrementadas marcadamente a través de una orientación vertical de las 
hojas superiores en una pastura de un IAF elevado. 
Las especies C4 usualmente no alcanzan la saturación de radiación en luz solar 
directa, lo cual significa que ellas usan altos niveles de radiación más eficientemente que 
las especies C3. Estas últimas utilizan más eficientemente la radiación a bajos niveles de 
radiación solar directa. Estos conceptos deberían considerarse en el momento de realizar 
defoliaciones de mezclas de especies. 
 26 
MANEJO DE LA DEFOLIACIÓN: 
 
De acuerdo a lo expresado, lo que se debería hacer para obtener la máxima 
producción de forraje sería ajustar la carga animal para que la pastura intercepte la mayor 
cantidad de luz incidente. Pero esto no es posible porque hay variaciones diurnas y 
estacionales en la intensidad de la luz. Por ejemplo, si la pastura tiene un IAF óptimo para 
el mediodía este será excesivo para el resto del día cuando la intensidad de luz es menor. 
Además como la intercepción de la radiación depende del porte de las plantas, si este 
cambia con el tiempo, o cambia la composición botánica de la pastura, el IAF óptimo 
también cambiará. Por otro lado no es posible hacer comer a los animales a una altura 
uniforme en toda la superficie. 
 
En la mayoría de los casos las pasturas tienen una máxima TC (o próximos al 
máximo) en un amplio rango de valores de IAF, por eso el optimo no es un punto sino un 
rango. Esto se debe a que la intercepción de la luz, como ya se dijo, depende del porte de 
las plantas y este último modifica el coeficiente de extinción de la luz (k). Las especies 
erectas (con menor k) requieren mayor IAF para interceptar la misma proporción de luz 
incidente que especies más rastreras (con mayor k). 
 
Cuando una pastura va aumentando el IAF, esta se va volviendo más erecta, y sus 
hojas se van haciendo más delgadas y transparentes. En consecuencia, cuando el IAF va 
aumentando k va disminuyendo, por lo tanto las hojas básales no son sombreadas tan 
intensamente como ocurriría si simultáneamente no fuera disminuyendo k y la TAN no cae 
tan abruptamente. Además, se ha comprobado que la respiración no es constante sino que 
es proporcional a la fotosíntesis bruta. Entonces, si el IAF puede aumentar sin que las hojas 
basales se sombreen tanto y las sombreadas disminuyen su fotosíntesis bruta pero también 
su respiración, la TAN no cae tan rápidamente cuando aumenta el IAF y la TC se mantiene 
en o cerca de los valores máximos en un amplio rango de valores de IAF. 
 
Como ya se vio no es posible mantener una pastura pastoreada permanentemente a 
una altura que resulte en su IAF óptimo, pero si sería posible ajustar la presión de pastoreo 
para que una proporción importante de la superficie tuviera valores de IAF dentro del rango 
óptimo, en el cual la TC se mantiene relativamente elevada. Pero para lograr esto 
necesariamente habrá que dejar una considerable cantidad de forraje sin utilizar. Cabe 
entonces preguntarse que pasa a más largo plazo si mantenemos esta situación de 
subpastoreo. 
 
El efecto de mantener una elevada cantidad de forraje sin pastorear, para lograr 
relativamente altas TC, será diferente según la época del año. Si las condiciones de 
humedad y temperatura son favorables para que se descomponga el forraje que se muere se 
alcanza un peso constante de material vivo, el canopeo está en una situación de equilibrio, 
donde la producción de nuevas hojas es contrabalanceada por la muerte de hojas viejas. En 
un ensayo realizado en raigrás sin defoliar, el peso seco de forraje al comienzo del ensayo 
fue de 879 kg MS/ha, durante las 3 semanas siguientes hubo poco cambio en el peso del 
forraje pero los macollos individuales produjeron una hoja cada 16-19días, pero en este 
tiempo también desapareció en promedio (por muerte y posterior descomposición) una hoja 
por macollo, esto representó una pérdida de 10 kg. MS/ha/día, que es aproximadamente el 
consumo diario de un equivalente vaca. 
 27 
 
La conclusión es que cuando el ambiente permite la descomposición del forraje que 
se muere, no hay acumulación neta de forraje, aunque la teoría del IAF nos indica que 
estamos logrando la máxima TC posible. Esto generalmente ocurre en la práctica cuando se 
difiere la utilización del forraje de otoño para el invierno. Lo cual no quiere decir que 
dicha práctica no sea recomendable, pero siempre hay que analizar los requerimientos de 
un sistema de producción particular y ver si no es preferible tener menor IAF, menor TC, 
pero mayor utilización del forraje que crece. 
 
Pasemos a analizar la situación en que el ambiente no es favorable para la 
descomposición del forraje muerto. Si se deja un IAF tal que intercepte prácticamente toda 
la luz incidente, y en consecuencia lograr altas TC, la cantidad de forraje acumulado 
permanece relativamente constante, pero con el tiempo aumenta la relación vaina/lámina y 
la cantidad de forraje muerto acumulado. 
 
Estos resultados demuestran que el mantenimiento de elevadas TC por períodos 
prolongados no es posible, porque si bien se puede mantener el IAF elevado, la TAN 
disminuye mucho y en consecuencia también disminuye la TC. Para evitar esto se puede 
recurrir a defoliaciones severas y largos periodos de descanso. La TC será inicialmente 
baja (aunque creciente) y alcanzará un máximo a partir del momento de completa 
intercepción de luz. Luego comenzará a acumularse material muerto, se estabilizará el 
rendimiento de verde, aumentará la relación vaina/lámina y disminuirá la calidad. 
 
La conclusión que podemos sacar es que si bien es posible ajustar la presión de 
pastoreo para mantener la pastura dentro de un rango de IAF con los que se espera altas 
TC, esto puede lograrse solamente por periodos relativamente cortos. Para mantener la 
eficiencia fotosintética es necesario realizar defoliaciones más intensas, lo cual dependerá 
también de la o las especies, y las interacciones con los puntos de crecimiento y las 
reservas orgánicas. 
 
 
 
RESERVAS ORGÁNICAS o SUSTANCIAS DE RESERVA 
 
 
Los carbohidratos de las plantas se dividen en dos grupos: estructurales y no 
estructurales (CNE) o de reserva. Los primeros forman parte de la pared celular y entre 
éstos se encuentran la celulosa, la hemicelulosa y la pectina. Éstos son componentes de las 
fibras del alimento, no están disponibles para el metabolismo energético de la planta, son 
insolubles en agua y poseen una fermentabilidad potencial lenta y limitada. La pectina 
constituye una excepción ya que es completamente fermentable en el rumen (Pichard y 
Alcalde, 1990). 
 
 Los segundos se almacenan en órganos vegetativos como raíces, rizomas, estolones, 
coronas y parte inferiores del tallo. Los principales CNE en los tejidos de especies 
forrajeras son monosacáridos como glucosa y fructosa, disacáridos como sucrosa y maltosa 
y polisacáridos como almidones y fructosanos. Sin embargo, para la determinación de 
 28 
reservas es más relevante analizar los CNE en conjunto que las fracciones individuales, 
puesto que tienen funciones similares y la cantidad de CNE es una estimación de la energía 
rápidamente disponible para el metabolismo y/o traslocación a otras partes de la planta. Los 
CNE poseen un potencial de fermentación rápida y total en el rumen. 
 
Los fotoasimilados producidos por los tejidos fotosintetizantes son transportados a otras 
partes del vegetal donde se los utiliza en distintos procesos: crecimiento, desarrollo, 
mantenimiento celular, almacenaje. A la división de asimilados entre estos procesos se lo 
denomina partición . La partición determina la proporción de asimilados que se acumulan 
en los órganos cosechables (granos, frutos y en este caso hojas). Por lo tanto, la partición es 
asignación, transporte o distribución de asimilados desde lugares de síntesis (Fuentes) 
hasta sitios de utilización (Destinos). 
 
Cuando el objetivo es la cosecha de granos, interesa la relación F/D durante el llenado 
de granos entre los carbohidratos producidos y las necesidades de los destinos 
reproductivos. En las plantas forrajeras, que son utilizadas varias veces en el año y lo 
cosechado son los órganos principales que realizan la fotosíntesis (hojas), se debe priorizar 
la acumulación de carbohidratos en los órganos de reserva que van a actuar como Destinos 
cuando se acumulan los carbohidratos y como Fuentes en la removilización de ellos 
después de una defoliación o a la salida de la latencia en especies perennes. 
 
Los CNE proporcionan la energía para el rebrote de las especies forrajeras perennes o 
anuales, que pueden ser cosechadas varias veces en una misma temporada. Además, 
ayudan a sobrevivir a las forrajeras durante períodos de sequía, de inundación, de 
altas o de bajas temperaturas, durante la latencia en especies perennes y proporcionan 
energía para el crecimiento cuando las condiciones ambientales son nuevamente 
favorables. 
 
Existe una relación entre acumulación de reservas, fotosíntesis neta y crecimiento. 
Así: 
 
 
 RESERVAS = FOTOSÍNTESIS NETA – CRECIMIENTO 
 
 
Variaciones entre los valores relativos de fotosíntesis neta y crecimiento, darán como 
resultado distintas situaciones en la planta, resultando cada una en acumulación o gasto de 
reservas. Por ejemplo el nitrógeno, la temperatura y el agua benefician el crecimiento y la 
fotosíntesis, pero sobre todo al crecimiento. Altos niveles de cualquiera de estos recursos 
pueden hacer disminuir el nivel de reservas. El nivel de reservas efectivo de una planta está, 
además, en relación con su utilización como forrajera. 
 
El conocimiento de la ubicación de las sustancias de reserva en las distintas especies 
forrajeras es importante a la hora de diseñar su utilización forrajera: los órganos o sus 
partes, dónde las reservas son acumuladas, no deberían ser dañados ni suprimidos por la 
defoliación. 
 
 29 
Localización: 
 
• En gramíneas están ubicadas en la base de los tallos y vainas de hojas, rizomas y 
raíces. 
 
• En leguminosas los órganos de almacenaje están en raíz y corona (alfalfa y trébol 
rojo) base de los tallos lignificados y raíz (Melilotus) y en estolones (trébol blanco) 
 
El efecto de las reservas en el rebrote depende del IAF remanente después de la 
defoliación. Si la pastura ha sido completamente defoliada, el rebrote inicial 
necesariamente va a depender de las reservas, pero luego la fotosíntesis de las nuevas hojas 
también proveerá energía para el crecimiento y a los pocos días de iniciado el rebrote éste 
dejará de depender de las reservas. 
 
Por otro lado, si la intensidad de defoliación ha sido suficientemente alta dejando un 
IAF remanente relativamente grande y éstas hojas son fotosintéticamente activas, la 
velocidad de rebrote será independiente del nivel de reservas. 
 
Variaciones diurnas y estacionales 
 
La síntesis y acumulación de sustancias de reserva, como todo hecho biológico, es un 
proceso dinámico y como tal conlleva variaciones, algunas de las cuales son diurnas y 
estacionales. 
 
Como el proceso de fotosíntesis es dependiente de la luz solar, la síntesis de 
carbohidratos de reserva está íntimamente relacionada con las variaciones diurnas de la luz 
solar. Así, la fotosíntesis será mínima a la salida del sol e irá aumentando a medida que 
transcurre el día, siendo su máxima intensidad hacia las primeras horas de la tarde, para 
luego declinar nuevamente. 
 
En cuanto a las variaciones estacionales de las reservas de carbohidratos difiere entre 
especies de plantas, la fase fenológica de las mismas y el medio ambiente. Por lo tanto, no 
existe un patrón fijo, como el caso de las variaciones diurnas, que pueda representar a todas 
las especies de plantas.Se puede decir que en general, la concentración de CNE disminuye con el inicio del 
crecimiento (rebrote) de la planta después de la latencia o después de un corte o pastoreo y 
aumenta con el desarrollo de la planta o hacia la floración. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 30 
Tiempo después de un corte
C
N
E
 (
%
)
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 17: Variación de los carbohidratos no estructurales 
 
Las especies altas, erectas y con elevada área foliar son casi totalmente dependientes 
de las reservas orgánicas para el rebrote, ya que todo el material elaborado puede ser 
removido por corte o pastoreo (leguminosas tipo alfalfa). Las especies rastreras, por 
mantener su follaje cerca del suelo, nunca son totalmente defoliadas, siendo por lo tanto, 
menos dependientes de la reserva de carbohidratos no estructurales. 
 
En especies perennes las reservas orgánicas son importantes para cubrir los 
requerimientos energéticos durante la latencia y el rebrote posterior. Por lo tanto, es 
necesario que este tipo de especies acumulen buenos niveles de carbohidratos de reserva 
antes del comienzo de esta etapa, ello se logra permitiendo que las plantas lleguen a 
floración antes del comienzo de la latencia. 
 
 tn/ha 
 
 
 
 
 Nuevo ciclo de 
 producción 
 
 
 
 
 
 
 
 % carbohidratos en raíces 
 
 
Figura 18: Evolución de la producción de materia seca y de los carbohidratos no estructurales en 
coronas y raíces de alfalfa 
 31 
En la figura 18 puede observarse como varían los carbohidratos de reserva de las 
coronas y raíces de plantas de alfalfa relacionada con la producción de biomasa. Al 
iniciarse el crecimiento, luego de la latencia invernal o después de una defoliación, se 
produce una disminución de las reservas por ser utilizadas para la formación de biomasa, 
hasta que la planta alcanza aproximadamente unos 15 – 20 cm de altura, momento en el 
cual el área foliar es suficiente para fotosintetizar los carbohidratos necesarios para 
independizarse de las reservas e incluso comenzar a acumular hasta completar la floración. 
El crecimiento cíclico de las plantas de alfalfa hace que se activen las yemas accesorias de 
la corona y las yemas axilares, debido a ello las reservas orgánicas son utilizadas 
nuevamente para la producción de otra tanda de tallos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 19: Modelo de consumo y acumulación de las reservas orgánicas en raíces y coronas 
de alfalfa 
 
En la figura 19 se muestra las variaciones de las reservas orgánicas de alfalfa a partir 
del rebrote de primavera. El pastoreo o utilización de especies como alfalfa deberán 
realizarse cuando la planta presenta elevados niveles de reservas, siendo necesario permitir 
descansos variables en el tiempo para que pueda acumularlas. Los pastoreos muy 
frecuentes afectan marcadamente el rendimiento y la perennidad de este tipo de especies. 
 
 
RELACIÓN ENTRE LA DEFOLIACIÓN Y LAS CARACTERÍSTICAS 
MORFOFISIOLÓGICAS DE LAS ESPECIES FORRAJERAS. 
 
Por lo general, el crecimiento de las plantas de una pastura, desde la germinación 
hasta que se alcanza el punto de mayor acumulación de biomasa, se describe como una 
curva sigmoidea. La tasa de crecimiento, o sea la materia seca producida por día, varía con: 
 
1. Diferencias genéticas en la eficiencia de utilización de la radiación, que están 
relacionadas con el ciclo fotosintético y el sistema de fijación de carbono de las 
plantas (plantas C3 y C4). 
 
2. El ambiente. 
 32 
 
3. El manejo de la defoliación 
 
A diferencia de otros cultivos, las pasturas son por lo general cosechadas varias veces 
por año y cada corte o pastoreo implica perder casi la totalidad de la superficie foliar 
interceptora de luz, por lo cual la producción depende del rebrote y de los factores que 
afectan a este. 
 
 La respuesta de las pasturas a la defoliación depende de: 
 
• Si hay o no eliminación de los meristemas apicales 
 
• Área Foliar remanente y eficiencia fotosintética de la misma 
 
• Nivel de carbohidratos de reservas acumulados antes de la defoliación 
 
En las gramíneas forrajeras en estado vegetativo normalmente no hay elongación de los 
entrenudos, de tal forma que se produce una acumulación de macollos en la base de la 
planta lo cual garantiza que el pastoreo no producirá la eliminación del ápice. Una 
defoliación moderada en este estado generalmente remueve las partes más viejas de las 
hojas (el extremo), sin afectar a las hojas que están emergiendo dentro de las vainas. Por 
consiguiente, si luego de la defoliación queda suficiente tejido fotosintético para compensar 
las pérdidas por respiración del tejido remanente, la planta puede inmediatamente comenzar 
a acumular peso. Además, esto permitirá contrarrestar el efecto inhibidor del macollaje por 
parte de las axinas. 
 
Una defoliación severa podría remover todas las láminas y parte del pseudotallo. El 
rebrote en este caso, depende del crecimiento de las hojas que todavía no emergieron de las 
vainas y de nuevos macollos originados de las yemas axilares. Quedando poco tejido 
fotosintético para cubrir los requerimientos de respiración, la planta estará en un balance de 
carbono negativo y necesitará carbono de las reservas para formar nuevas hojas, por lo que 
el rebrote será más lento. Además, esto ocasiona dominancia apical aún cuando la planta 
está en estado vegetativo debido a que los fotoasimilados no son suficientes para 
contrarrestar la producción de axinas que realiza el domo apical. 
 
A medida que el ciclo de crecimiento avanza algunos macollos se diferencian, pasando 
a reproductivo y comienzan a alargar los entrenudos, quedando el meristema apical 
expuesto a la defoliación. Si el ápice es removido, el macollo muere y el rebrote depende de 
que hayan quedado otros macollos con el ápice intacto y/o de la producción de nuevos 
macollos. Si el objetivo es aumentar el macollaje entonces en esta etapa es conveniente 
hacer pastoreos intensos, tratando de eliminar la mayor cantidad posible de meristemas 
apicales reproductivos causantes de la dominancia apical. Si los meristemas se encuentran 
ya diferenciados pero la elongación de los entrenudos aún no se ha producido lo suficiente 
como para eliminarlos y se realiza un pastoreo intenso, además de que no se produzcan 
nuevos macollos habrá disminución de los mismos por muerte de macollos ya existentes. 
 33 
Este problema suele producirse en gramíneas perennes de ciclo otoño-invierno-primaveral 
en primavera cuando están consociadas con especies como alfalfa. 
 
Las leguminosas tipo alfalfa, en contraste con las gramíneas en estado vegetativo y las 
leguminosas tipo trébol blanco, ya sea en estado vegetativo o reproductivo, tienen los 
meristemas apicales cerca de la parte superior de la pastura, debido a la elongación que 
tienen los tallos. Esta morfología particular de las leguminosas tipo alfalfa determina que el 
manejo de la defoliación tenga sobre ellas efectos diferenciales en comparación con los 
otros grupos de forrajeras. 
 
En cuanto al efecto de la frecuencia y la intensidad de defoliación, por corte o pastoreo, 
en el rendimiento aéreo de alfalfa, todas las investigaciones indican que generalmente se ha 
obtenido mayor rendimiento y mejor persistencia de las plantas utilizando los cultivos en el 
momento de plena floración, que antes o después de este estado de desarrollo. Los peores 
resultados se han obtenido realizando las defoliaciones en estados inmaduros de desarrollo 
(botón floral o antes). Sin embargo, los mayoresrendimientos de nutrientes digestibles, 
proteína y minerales normalmente se obtienen con defoliaciones al 10% de floración 
(momento en que aparecen las primeras flores), porque después de este estado los aumento 
en rendimiento no alcanzan a compensar las pérdidas en calidad debidas a incrementos en 
la cantidad de fibras y a la pérdida de hojas basales. Además, en el 10% de floración las 
reservas orgánicas acumuladas en raíces y coronas, si bien no son máximas, tienen niveles 
suficientes para garantizar un buen rebrote posterior, sin que sean agotadas. También, el 
tiempo de permanencia de los animales en el potrero o parcela es de gran importancia, su 
longitud estará definida para evitar el consumo del rebrote y deberá ser menor cuando más 
favorable sean las condiciones para el crecimiento. 
 
En cuanto a las leguminosas tipo trébol blanco, el principal mecanismo para el rebrote 
luego del pastoreo es el área verde remanente, constituido por pequeñas hojas jóvenes, muy 
eficientes fotositéticamente y por estolones. Por consiguiente, los métodos de pastoreo que 
involucran elevada intensidad de defoliación no afectan al mecanismo para el rebrote ni a 
las yemas responsables de reanudar el crecimiento. La frecuencia a la que pueden ser 
sometidas puede ser muy variable sin por ello afectar marcadamente los rendimientos de 
materia seca. 
 
En todas las especies perennes, independientemente del grupo al cual pertenecen, es 
muy importante mantener las sustancias de reserva de la planta a niveles aceptables 
mediante descansos apropiados. Para ello es necesario conocer las condiciones en las cuales 
se acumulan reservas. En general existe una relación inversa entre crecimiento y 
acumulación, es decir, cuando los requerimientos de energía para el crecimiento exceden a 
lo proporcionado por la fotosíntesis, no hay acumulación. 
 
 
 
 
 
 
 34 
BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA 
 
CANGIANO, C. 1994. ALFALFA: utilización del carbono y fisiología ambiental. Curso 
sobre: Enfoque morfo-fisiológico para el manejo de pasturas. INTA Balcarce- Área 
de Producción Animal. 
 
CHAPMAN, D.F. y G. LEMAIRE. 1993 Morphogenetic and structural determinants of 
plant regrowth after defoliation. Proceed. XVII Int. Grassld. Cong.:95-104. 
 
COLABELLI, M. y M. AGNUSDEI 1994. Relación entre manejo de la defoliación y 
parámetros de estructura y morfogénesis para gramíneas. Curso sobre: Enfoque 
morfo-fisiológico para el manejo de pasturas. INTA Balcarce- Área de Producción 
Animal. 
 
COLABELLI, M.; M. AGNUSDEI; A. MAZZANTI y M. LABREVEUX 1998. El proceso 
de crecimiento y desarrollo de gramíneas forrajeras como base para el manejo de la 
defoliación. Boletín Técnico N° 148. INTA Balcarce. 15 pág. 
 
GARDNER, F.P.; R. BRENT PEARCE y R.L. MITCHEL 1985. Carbon fixation by crop 
canopies. In: Physiology of Crop Plant. Iowa State University Press:31-57. 
 
MARCHEGIANI, G. 1985. Morfofisiología de plantas forrajeras. NZ Producciones. 
AACREA Cuaderno de Actualización Técnica 36:6-16 
 
GONZALEZ, E.P. Consideraciones morfológicas para la defoliación de forrajeras 
perennes. Rev. Arg. Prod. Anim. 2(1):37-67