1 - Membrana

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MEMBRANAS BIOLÓGICAS 
Conceptos básicos NECESARIOS: 
➔ Tendencia al escape: es la tendencia que 
tiene una sustancia a abandonar la fase o 
compartimiento en el que se encuentra. Todo 
aquello que aumente la energía cinética de las 
moléculas, o aumente la concentración de la 
sustancia, aumentará la tendencia al escape. 
➔ Diferencia de potencial químico/ electroquímico: corresponde a la cuantificación 
de la tendencia al escape de una sustancia, con o sin carga eléctrica neta, a través de la 
membrana de un compartimiento a otro. 
 
Siendo: 
R: Constante (1,98 cal/mol x 
K); T: Temperatura (310 K); 
Z: Carga del ion; F: 
Constante de Faraday 
(23000 cal/mol. Volt); Em: 
Potencial de membrana en 
reposo (- 0,09 V = -90 mV). 
También puede definirse como la diferencia que se haya entre los valores del potencial 
de membrana en reposo (EM) y el potencial de equilibrio de una sustancia en particular, 
y define la dirección de flujo de dicha sustancia a través de esta. Por ejemplo: 
 
Que la tendencia al escape para una 
sustancia sea positiva implica que éste 
tiende a salir de la célula; cuando es 
negativa la sustancia tiende a entrar. 
 
➔ Equilibrio: es el estado al que llega un sistema o sustancia, después de cierto tiempo, 
sin que actúen sobre él fuerzas exteriores netas. Sin embargo, aunque una sustancia 
esté en equilibrio, puede haber (y generalmente hay) movimientos iguales y opuestos 
de ésta a través de la membrana. Por lo tanto, decimos que dicho movimiento neto de 
materia es nulo. Además, el estado de equilibrio es un estado que no implica consumo 
de energía. El transporte neto solo tiene lugar cuando la fuerza impulsora neta que 
actúa sobre una sustancia se desplaza del punto de equilibrio, y el transporte se produce 
en el sentido que la devuelve al equilibrio. La propiedad fundamental de este estado es 
la invariabilidad de las características del sistema con el tiempo, tales como: la 
 M e m b r a n a s Fisiología 
Para una sustancia con carga neta 
𝛥𝜇 = 𝑅 𝑥 𝑇 𝑥 𝑙𝑛 (𝐶𝑖/𝐶𝑒) + 𝑧 𝑥 𝐹 𝑥 𝐸𝑚 
Para una sustancia sin carga neta 
𝛥𝜇 = 𝑅 𝑥 𝑇 𝑥 𝑙𝑛 (𝐶𝑖/𝐶𝑒) 
 
EM-K = -90 mV – (-95 mV) = +5 mV 
EM-Na = -90 mV – (+67 mV) = -157 mV 
EM-Cl = -90 mV – (-91 mV) = +1 mV 
 
tendencia al escape de las sustancias, sus concentraciones y presiones hidrostáticas, 
potenciales eléctricos, temperatura. 
Tanto a nivel del medio interno como del citoplasma de una célula individual, la homeostasis – 
capacidad del organismo de mantener el medio interno en condiciones fisiológicas – se cobra un 
precio en forma de energía. Cuando un parámetro (por ejemplo, la concentración de glucosa 
sanguínea) está bien regulado, dicho parámetro no está en equilibrio. En lugar de ello, un 
parámetro bien regulado suele estar en estado estacionario. 
➔ Estado estacionario: estado de no 
equilibrio; aquel en el cual la tendencia al 
escape no es igual en ambos 
compartimientos. Dicho estado es 
inestable por naturaleza. Si en un sistema 
existen diferentes tendencias al escape y 
estas se mantienen constante en el 
tiempo, es porque existe un gasto 
energético. La similitud entre equilibrio y 
estado estacionario es que en ambos 
casos las tendencias al escape se 
mantienen invariables en el tiempo. La 
diferencia radica en que en el primero la 
tendencia al escape es la misma en todas 
partes y no hay gasto energético, mientras 
que en el segundo la tendencia al escape 
es diferente en distintas partes del sistema y que para que ello ocurra existe aporte de 
energía que se utiliza para igualar el movimiento de materia entre los compartimientos 
considerados. 
Equilibrio electroquímico o potencial de equilibrio electroquímico: 
El potencial de equilibrio de cada ion define el potencial que adquiere la membrana plasmática 
cuando el ion se encuentra en equilibrio, es decir, que su flujo neto de intercambio entre ambos 
lados sea nulo. Para poder calcular el equilibrio electroquímico nos valemos de la ecuación de 
Nernst, la cual relaciona la distribución de un ion entre dos compartimientos con la diferencia 
de potencial eléctrico a través de la membrana que los separa cuando el sistema se encuentra 
en equilibrio. 
 
 
Siendo: 
Ej: Potencial de cualquier ion j en estado de equilibrio; R: constante de los gases; T: temperatura; 
z: carga del ion; F: constante de Faraday; C2: concentración del ion en el medio extracelular; C1: 
concentración del ion en el medio intracelular. 
𝐸(1) − 𝐸(2) = 𝐸𝑗 = 
𝑅. 𝑇
𝑧. 𝐹
. 𝑙𝑛
𝐶(2)
𝐶(1)
 
 
¿Cómo puede persistir un estado 
estacionario cuando X no está en 
equilibrio? Una célula puede mantener 
un estado estacionario alejado del 
equilibrio para una sustancia solo 
cuando algún dispositivo, como un 
mecanismo para transportarla 
activamente, puede compensar su 
movimiento pasivo y evitar que sus 
concentraciones intracelulares y 
extracelulares cambien con el tiempo. 
Esta combinación de una bomba y una 
fuga mantiene tanto las 
concentraciones de la sustancia como 
el flujo pasivo de ésta. 
 
 
Equilibrio termodinámico: 
 
El equilibrio termodinámico significa que el ion alcance la misma concentración a ambos lados 
de la membrana, lo cual está fuera de lo fisiológico. Llegado este punto, el ion no tiene un flujo 
neto hacia ningún lado de la membrana. Es fácilmente explicado cuando se entiende que el 
estado de equilibrio termodinámico responde a la anulación del potencial químico de una 
sustancia entre dos fases diferentes, en este caso el interior y el exterior celular, estando 
definido el potencial químico por: 
 
 
 
Así se puede observar fácilmente que la condición de µ = 0 se dará cuando Ci = Ce. 
 
Relación entre el potencial de membrana y el potencial de equilibrio 
Para el caso de las células, el interior es 
electronegativo respecto del exterior. 
Esta diferencia de potencial eléctrico 
transmembrana se simboliza “Em”. 
Sólo cuando Em = Ej podemos decir que 
este ion “j” está distribuido en 
equilibrio. A la inversa, el ion no está 
distribuido en equilibrio; si su 
distribución se mantiene constante en el 
tiempo es porque hay gasto de energía 
para ello, lo que hemos llamado estado 
estacionario. 
Es un hecho conocido que sólo unos 
pocos iones, el Cl- en algunos casos, 
están distribuidos en equilibrio entre el 
medio extracelular y el intracelular. Por 
lo tanto, la célula como sistema está en 
estado estacionario, o sea, gasta 
continuamente energía para mantener 
la constancia de su medio intracelular y 
así poder sobrevivir. 
Equilibrio Donnan 
Este tipo particular de equilibrio se presenta cuando coexisten dos fases o compartimientos con 
diluciones acuosas, uno con un componente iónico que no puede pasar al otro lado, y ambos 
con iones pequeños que pueden transportarse libremente a través del límite que los separa. Es 
La conclusión más importante que puede extraerse de esta ecuación es la siguiente: cuando 
exista una diferencia de potencial eléctrico transmembrana, un ion puede estar distribuido 
en equilibrio (con igual tendencia al escape) aun cuando su concentración no sea la misma 
en ambos compartimientos. 
 
µ = 𝑅𝑇 𝑙𝑛 𝐶𝑖/𝐶𝑒 
fundamental destacar que este análisis implica que a todos los constituyentes del sistema al cual 
la membrana o interfase es permeable están en equilibrio. Un sistema que está en equilibrio 
Donnan presenta tres hechos destacables, los cuales tienen lugar entre las fases o 
compartimientos: 
1) Distribución desigual de iones 
2) Diferencia de presión osmótica 
3) Diferencia de potencial eléctrico 
Existe un principio en fisicoquímica que no puede ser contradicho a menos que se introduzcan 
enormes cantidades de energía en un sistema: este principioes el de la electroneutralidad 
macroscópica, el cual establece que la suma total de cargas negativas más el total de cargas 
positivas en una fase o compartimiento debe ser siempre igual a cero. Esto es independiente de 
la carga total y es válido para sistemas en equilibrio o fuera de él. 
Potencial de reposo: 
El potencial de reposo es la diferencia de potencial que se 
observa entre ambos lados (interior y exterior) de la 
membrana, producto de la separación de cargas positivas 
y negativas a través de esta, cuando no se desarrolla un 
potencial de acción (estado de relajación o reposo). El valor 
de este potencial de membrana en reposo (EM) se debe 
exclusivamente a la distribución natural de los iones a 
ambos lados de la membrana, lo cual está directamente 
ligado a su permeabilidad a éstos, y es mantenida, en una 
parte mayoritaria, por la bomba Na+/K+ ATPasa. 
Si la membrana fuese permeable a un solo ion, el EM sería igual al potencial de equilibrio de ese 
ion y estaría expresado por la correspondiente ecuación de Nernst. En cambio, cuando una 
membrana es permeable a más de un ion, el valor de EM dependerá no sólo de los potenciales 
de equilibrio de cada uno de ellos y sus concentraciones tanto intra como extracelular, sino 
también de las permeabilidades respectivas. En este caso, el Em estará expresado mediante la 
ecuación de Goldman – Hodgkin – Katz (GHK): 
 
 
Es importante recordar que las membranas plasmáticas son mucho más permeables al K+ que al 
Na+, por eso, éste primero influye mucho más en el EM. 
 
 
 
 
 
𝐸𝑚 = 
𝑅𝑇
𝐹
 𝑙𝑛 
𝑃𝐾 [𝐾]𝑒 + 𝑃𝑁𝑎 [𝑁𝑎]𝑒 + 𝑃𝐶𝑙 [𝐶𝑙]𝑖
𝑃𝐾 [𝐾]𝑖 + 𝑃𝑁𝑎 [𝑁𝑎]𝑖 + 𝑃𝐶𝑙 [𝐶𝑙𝑎]𝑒
 
 
El EM es generado, 
principalmente por los iones 
sodio (Na+) y potasio (K+) ya que 
el primero posee una fuerza 
impulsora de gran magnitud (- 
157 mV) dirigida hacia adentro 
de la célula, mientras que el 
segundo posee una fuerza 
impulsora más bien pequeña (+ 
5 mV) que tiene hacia afuera de 
la célula. 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS 
TRANSPORTE PASIVO: 
El transporte pasivo es el movimiento 
aleatorio de las sustancias, molécula a 
molécula, a través de espacios 
intermoleculares de la membrana o en 
combinación con un canal o una proteína 
transportadora. Los mecanismos de 
transporte pasivo tienen la propiedad de 
ser espontáneos, tendientes a ir desde 
un estado de desequilibrio hacia el 
equilibrio. Estos procesos no requieren de energía, sino que disipan energía acumulada, la cual, 
bajo ciertas condiciones, puede emplearse para llevar o mantener a otras sustancias en estado 
de desequilibrio (COTRANSPORTE y CONTRATRANSPORTE). A su vez la difusión a través de la 
membrana celular, o transporte pasivo, se divide en tres subtipos denominados difusión simple, 
electro difusión libre y difusión facilitada. 
- Difusión simple 
Difusión simple significa que el movimiento cinético de las moléculas sin carga neta se produce 
a través de una abertura de la membrana o a través de espacios intermoleculares sin ninguna 
interacción con las proteínas transportadoras o canales de la membrana. La velocidad de 
difusión viene determinada por la cantidad de sustancia disponible, la velocidad del movimiento 
cinético y el número y tamaño de las aberturas de la membrana a través de las cuales se pueden 
mover las moléculas. Las sustancias que pueden transportarse mediante este mecanismo deben 
ser moléculas liposolubles (característica muy importante), pequeñas o simplemente gases. Por 
ejemplo: O2, CO2, óxido nitroso. 
- Electro difusión libre 
En la electro difusión libre, el transporte 
no tiene lugar a través de toda la 
superficie de la célula, sino que la 
sustancia interactúa con sitios específicos 
de la membrana. En estos sitios se 
encuentran presentes estructuras, 
CANALES, de naturaleza proteica, que 
facilitan la difusión de sustancias a través 
de ella. La electro difusión libre, al igual 
que los demás mecanismos de transporte 
pasivo, producen flujo neto de sustratos 
sólo desde el compartimiento en el cual 
éste se encuentra más concentrado hacia 
aquel en que se haya más diluido. Las 
sustancias que permite transportar son 
iones, tanto cationes como aniones. 
Difusión 
simple 
Difusión 
facilitada 
Electro 
difusión libre 
Los canales están compuestos por proteínas integrales de membrana que forman pequeños 
poros hidrofílicos a través de la membrana. Éstos se distinguen por las siguientes características 
importantes: 
➔ Con frecuencia son permeables de manera selectiva a ciertas sustancias. Se cree que 
existen diferentes filtros de selectividad que determinan, en gran medida, la 
especificidad del canal para cationes o aniones o para iones determinados, como Na+, 
K+ y Ca2+, que consiguen acceder al canal. 
➔ Muchos de los canales se pueden abrir o cerrar por compuerta, proporcionando un 
medio para controlar la permeabilidad iónica de los canales. Esta apertura y cierre de 
compuerta, y su cantidad, proporciona a los canales tres estados diferentes: ABIERTO, 
CERRADO (reposo) e INACTIVO. 
Dependiendo de cómo se controla la apertura y el cierre de las compuertas, los canales se 
pueden clasificar de la siguiente manera: 
➔ Dependientes de voltaje: la conformación molecular de la compuerta o de sus enlaces 
químicos responde al potencial eléctrico que se establece a través de la membrana 
celular. 
➔ Operados por ligando: las compuertas de algunos canales proteicos se abren por la unión 
de una sustancia química a la proteína; esto produce un cambio conformacional o un 
cambio de los enlaces químicos de la molécula de la proteína que abre o cierra la 
compuerta. 
➔ Operados mecánicamente: las compuertas de canal se abren por un impulso mecánico 
(modificación de tensión/presión) Ej: corpúsculos de Paccini. 
➔ Controlados por segundos mensajeros: las compuertas del canal se abren al interaccionar 
con un segundo mensajero de una vía celular, como por ejemplo el calcio. 
➔ Regulados a nivel de la expresión en la membrana: la célula regula la expresión de los 
genes que se traducen en las proteínas que componen los canales. 
➔ Rectificación interna: canal siempre abierto, su función es mantener constante el 
potencial de reposo de la membrana celular. Como ejemplo se pueden mencionar a los 
canales de potasio de rectificación interna o Kir, que mantienen el potencial de reposo 
de las células nerviosas después de la hiperpolarización postpotencial. 
 
- Difusión facilitada 
Al igual que la electro difusión libre, en la difusión facilitada, el transporte tampoco tiene lugar 
a través de toda la superficie de la célula, sino que la sustancia interactúa, en este caso, con 
TRANSPORTADORES o CARRIERS; también de naturaleza proteica o glucoproteica. Entre las 
sustancias más importantes que atraviesan las membranas celulares mediante este mecanismo 
están la glucosa y la mayor parte de los aminoácidos 
La mayoría de los transportadores son 
proteínas de membrana de paso múltiple y, a 
pesar de su movilidad muy restringida, deben 
experimentar cambios conformacionales 
importantes para exponer el sitio activo a uno 
y otro lado de la membrana 
alternativamente. De esta forma, a través de 
sucesivos pasos reversibles, el transportador 
se unirá a la sustancia que va a transportar a 
un lado de la membrana; el complejo 
difundirá hacia el lado opuesto, donde la 
sustancia sería liberada, y luego el 
transportador retornaría vacío al punto 
inicial. El retorno del transportador vacío 
implica que el proceso de transporte tiene características cíclicas. Debido a esto, el transporte 
es más lento que el pasaje a través de canales. 
La difusión mediada por transportadores puede saturarse, a diferencia de la difusión simple y 
electro difusión libre. Esto es así porque la velocidad a la que se pueden transportar moléculas 
por este mecanismo nunca puede ser mayor que la velocidada la que la molécula proteica 
transportadora puede experimentar el cambio en un sentido y en otro entre sus dos estados. 
 
TRASPORTE ACTIVO: 
Consideraremos transporte activo a todo movimiento neto de materia a través de una 
membrana que reúna los dos requisitos siguientes: 
1) Que se realice en contra de un gradiente químico para una sustancia sin carga eléctrica 
neta o en contra de un gradiente electroquímico para el caso de los iones. 
2) Que exista un acoplamiento directo entre transporte y utilización de energía 
metabólica. 
Diferentes sustancias que se transportan activamente a través de al menos algunas membranas 
celulares incluyen los iones sodio, potasio, calcio, hierro, hidrógeno, cloruro, yoduro y urato, 
diversos azúcares diferentes y la mayor parte de los aminoácidos. 
El transporte activo se divide en dos tipos según el origen de la energía que se utiliza para 
producir el transporte: transporte activo primario y transporte activo secundario. 
- Transporte activo primario 
En el transporte activo primario la energía procede directamente de la escisión del trifosfato de 
adenosina (ATP) o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía. El transportador se 
comporta como una enzima fija en la membrana que presenta sitios para la unión y el 
TODOS los canales y ALGUNOS de los transportadores permiten el movimiento pasivo de 
solutos “cuesta abajo”, es decir que les dejan atravesar la membrana a favor de su 
gradiente químico o electroquímico, si son eléctricamente neutros o iónicos 
respectivamente. 
 
desdoblamiento del ATP en su cara citoplasmática. Este tipo de transporte también son 
conocidos bajo el nombre de bombas o ATPasas, de las cuales hay diferentes tipos: 
➔ ATPasas tipo “P”: forman intermediarios fosforilados con dos conformaciones (E1 y E2). 
Ejemplos: Na+/K+ ATPasa, K+/H+ ATPasa y SERCA (bomba para el secuestro de calcio del 
retículo sarcoplásmico) 
➔ ATPasa tipo “V”: no forman intermediarios fosforilados. Se encuentran en las vacuolas, 
lisosomas y el aparato de Golgi. Su función es transportar H+ al interior de las vesículas 
y acidificarlas con el fin de asegurar que ciertas enzimas hidrolíticas sólo actúen dentro 
de estos orgánulos. 
➔ ATPasa tipo “F”: este tipo de transportador está compuesto por dos “factores” 
acoplados. El factor F1 tiene la capacidad de hidrolizar ATP, el F0 forma un poro que 
conduce H+. En conjunto dan un complejo transmembrana que se ubica en la membrana 
interna mitocondrial y, ya que el acoplamiento energético es reversible, el factor F1 
puede sintetizar ATP a partir de que los H+ atraviesan cuesta abajo la membrana interna. 
 
- Transporte activo secundario 
El transporte activo secundario se produce por medio de 
una proteína transportadora de la membrana celular, que 
permite el movimiento de una sustancia en contra de su 
gradiente gracias a la energía acumulada en forma de 
gradiente electroquímico (diferencia de concentraciones 
que se generó originalmente de un trasporte activo 
primario; Na/K – ATPasa principalmente) de una segunda 
sustancia. Dicho de otra manera, en el transporte activo 
secundario el movimiento de una molécula o ion a favor 
de su gradiente disipa la energía necesaria para 
transportar una segunda sustancia o ion en contra de su 
gradiente. Es decir, que el primer movimiento se acopla al 
segundo. A su vez, dependiendo de la dirección que 
tomen estas dos sustancias a la hora de transportarse, podemos hablar de dos tipos de 
transporte activo secundario: COTRANSPORTE y CONTRATRANSPORTE. 
- Contratransporte: 
En este caso, la sustancia que se moviliza a favor de su gradiente y la sustancia que se dirige en 
contra de éste, tienen direcciones opuestas. El contratransporte puede ocurrir porque los 
sustratos “A” y “B” compiten por el mismo sitio del transportador. La energía necesaria para el 
movimiento neto de “A” en contra de gradiente proviene de la interacción de “B” con el 
transportador y de su concentración relativa en los compartimientos. 
- Cotransporte: 
En este caso, tanto la sustancia que se mueve a favor como en contra de su gradiente, se 
movilizan en la misma dirección. Su existencia es el resultado de la interacción de ambos 
sustratos con el transportador de forma no competitiva, es decir que cada uno de ellos posee 
un sitio diferente de interacción. 
 
TRANSPORTE DE AGUA A TRAVÉS DE LA MEMBRANA 
La sustancia más abundante que difunde a través de la membrana celular es el agua. Sin 
embargo, normalmente la cantidad que difunde en ambas direcciones está equilibrada de 
manera tan precisa que se produce un movimiento neto cero de agua. Por tanto, el volumen 
celular permanece constante. Sin embargo, en ciertas condiciones se puede producir una 
diferencia de concentración del agua a través de la membrana. Cuando ocurre esto se produce 
movimiento neto de agua a través de la 
membrana celular, haciendo que la célula se 
hinche o que se contraiga, dependiente de la 
dirección del movimiento. Por lo tanto, definimos 
ósmosis al movimiento neto de agua de un 
compartimiento a otro, a través de una 
membrana semipermeable, producto de la 
diferencia de la concentración de agua entre 
ellos. Este flujo está condicionado por dos 
fuerzas: la diferencia de presión osmótica y la 
diferencia de presión hidrostática entre estos 
compartimentos. 
La cantidad exacta de presión necesaria para detener la osmosis se denomina presión osmótica 
de la solución. La presión osmótica que ejercen las partículas de una solución, ya sean moléculas 
o iones, está determinada por el número de partículas por unidad de volumen del líquido, no 
por la masa de las partículas. Para expresar la concentración de una solución en función del 
número de partículas se utiliza la unidad denominada osmol en lugar de los gramos. Un osmol 
es el peso molecular-gramo de un soluto osmóticamente activo. 
Osmolaridad es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro de solución en lugar 
de osmoles por kilogramo de agua. Aunque en sentido estricto son los osmoles por kilogramo 
de agua (osmolalidad) los que determinan la presión osmótica, para las soluciones diluidas como 
las que se encuentran en el cuerpo, las diferencias cuantitativas entre la osmolaridad y la 
osmolalidad son menores del 1%. Como es mucho más práctico medir la osmolaridad que la 
osmolalidad, esta es la práctica habitual en casi todos los estudios fisiológicos. La osmolaridad 
normal de los líquidos extracelular e intracelular es de aproximadamente 300 mosmol por 
kilogramo de agua. 
Además, la tonicidad corresponde al comportamiento del agua a partir de dos soluciones 
separadas por una membrana semipermeable, es decir, corresponde a la dirección del flujo neto 
de agua cuando se ponen en contacto dos soluciones delimitadas por la membrana plasmática. 
En ambos casos, COTRANSPORTE y CONTRATRANSPORTE, si el número de cargas 
eléctricas desplazadas se compensa, el mecanismo será eléctricamente neutro, 
mientras que si hay movimiento neto de cargas el movimiento será electrogénico. 
 
Llevando los conceptos de tonicidad y osmolaridad a la práctica, cuando ponemos en contacto 
glóbulos rojos (a partir de una extracción y centrifugación) en contacto con diferentes soluciones 
acuosas podemos decir que dicha solución es: 
➔ ISOOSMOLAR: cuando posee 
la misma concentración 
osmolar que el interior del 
glóbulo rojo (300 mosmol). 
➔ HIPOOSMOLAR: cuando 
posee menor 
concentración osmolar 
que el interior del glóbulo 
rojo. 
➔ HIPEROSMOLAR: cuando 
posee mayor 
concentración osmolar que el interior del glóbulo rojo. 
➔ ISOTÓNICA: cuando el flujo neto de agua a través de la membrana del eritrocito es cero. 
➔ HIPOTÓNICA: cuando el flujo neto de agua a través de la membrana del eritrocito tiene 
dirección hacia el interior de este. Si dicho flujo es lo suficientemente grande, puede 
provocar la lisis celular. 
➔ HIPERTÓNICA:cuando el flujo neto de agua a través de la membrana del eritrocito tiene 
dirección hacia el exterior de este. Si dicho flujo es lo suficientemente grande, puede 
producir la crenación celular. 
 
 
TIPO DE 
TRANSPORTE 
NOMBRE DESCRIPCIÓN 
Activo primario 
(BOMBAS) 
Na+ - K+ ATPasa ATPasa de tipo “P”. Expulsa 3 iones Na+ e introduce 2 iones K+ por cada molécula de 
ATP que se hidroliza. Es electrogénica. Así, esto representa una pérdida neta de iones 
hacia el exterior de la célula, lo que inicia también la osmosis de agua hacia el exterior 
de la célula. Por eso, una de las funciones más importantes es controlar el volumen de 
todas las células. Esta bomba es responsable de mantener las diferencias de 
concentración de sodio y de potasio a través de la membrana celular, así como de 
establecer un voltaje eléctrico negativo en el interior de las células. 
K+ - H+ ATPasa ATPasa de tipo “P”, el ATP se desdobla para formar intermediarios fosforilados. El 
pasaje de un ion hidrógeno es compensado por el movimiento en sentido opuesto de 
un ion potasio. Se encuentra en las células oxínticas para secretar H+ a la luz estomacal 
o una isoforma participa de la acidificación de la orina y la reabsorción de K+ en los 
túbulos renales. 
PMCA (Bomba 
de calcio de la 
membrana 
plasmática) 
Bomba de tipo “P”, el ATP se desdobla para formar intermediarios fosforilados. Por 
cada molécula de Ca2+ se desdobla una molécula de ATP. Se localiza en la membrana 
plasmática y es activada por el complejo calcio-calmodulina. 
SERCA (Bomba 
de Ca2+ del 
retículo 
endoplásmico y 
sarcoplásmico) 
Bomba de tipo “P”, el ATP se desdobla para formar intermediarios fosforilados. Por 
cada molécula de Ca2+ se desdobla una molécula de ATP. Se localiza en las membranas 
de los retículas sarcoplásmico y endoplásmico (principalmente en músculo 
esquelético) cuya función es el secuestro de este ion dentro de estos orgánulos. 
Activo secundario 
(CONTRATRANSPO
RTE) 
Intercambiador 
Na+ - H+ 
El intercambiador es utilizado en todas las células para regular el pH intracelular 
mediante la expulsión de H+ contra su gradiente electroquímico a través de utilizar la 
energía potencial acumulada como gradiente de Na+. 
Intercambiador 
K+ - H+ 
Este intercambiador se observó en los eritrocitos y en el epitelio pigmentado de la 
retina. Su función es acidificar las células y expulsar K+ de su interior. Participa además 
en la regulación del volumen y protege de la sobredosis de cargas alcalinas. 
Intercambiador 
Na+ - Ca2+ 
Es una proteína transmembrana que se expresa en la membrana plasmática que 
acopla la expulsión de un ion Ca2+ a la entrada de 3 iones Na+. Es electrogénico y su 
fuerza impulsora dependerá del potencial de membrana; la despolarización tiende a 
reducir la expulsión de Ca2+ y puede invertir el sentido del transporte. Forma parte de 
uno de los mecanismos encargados de poner fin al acoplamiento excito-contráctil en 
el músculo cardíaco, originado por el ingreso de Ca2+. 
Activo secundario 
(COTRANSPORTE) 
Cotransporte 
2Cl-/Na+/K+ 
Cotransportador electro neutro. Existen múltiples isoformas, en el riñón interviene en 
la reabsorción salina, en células no epiteliales (musculares, nerviosas, fibroblastos) 
colaboran en el mantenimiento del volumen celular incorporando iones dentro de la 
célula. En el eritrocito, en cambio, facilita la salida de Na+ y Cl- 
Cotransporte 
Na+/HCO3- 
Es un transportador electrogénico que incorpora conjuntamente dos o tres iones 
HCO3- (bicarbonato) con un ion Na+. Constituye otro mecanismo de control del pH 
intracelular. Es sensible al potencial de membrana: la despolarización aumenta su 
fuerza impulsora. 
Cotransporte 
Na+/I- 
Cotransportador electrogénico, moviliza 2 iones Na+ junto con un ion I- y se localiza en 
el epitelio de la glándula tiroides el cual permite la acumulación de iodo para la 
formación de T3 y T4. 
SGLT 
(transportador 
de glucosa 
dependiente de 
Na+) 
Este cotransportador permite el ingreso de glucosa aprovechando el gradiente 
electroquímico del ion Na+. Se expresan en la membrana luminal de epitelios que 
realizan transporte transcelular de glucosa promoviendo su ingreso dentro de la 
célula. 
Pasivo (mediado 
por 
TRANSPORTADOR) 
GLUT 
(transportador 
de glucosa no 
asociado) 
Permite el ingreso de glucosa a las células, sin necesidad de estar acoplado a una 
segunda sustancia. Se encuentra en la región basolateral de células epiteliales del 
tubo digestivo y de los túbulos renales, además de otras células no epiteliales.