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1 Nivel celular de organización La célula es la unidad estructural y funcional mas pequeña de los seres vivos. Se forman a partir de células preexistentes mediante división celular. Dentro de los organismos estas cumplen papeles específicos para regular la homeostasis y contribuyen a diversas funciones del organismo. La estructura esta ligada a sus funciones. Estructura típicas de la célula del cuerpo humano: Membrana plasmática Es una barrera flexible y resistente que rodea a la célula y contiene al citoplasma. Sus funciones principales son las de regular el flujo de sustancias, mantener un ambiente interno apropiado, dar sostén estructural y participar en la comunicación célula - célula y célula- ambiente externo. Se suele definir con el modelo de mosaico fluido. Según este modelo, la membrana celular está compuesta por una bicapa lipídica en la que se encuentran integradas diversas proteínas. Estas proteínas tienen la capacidad de moverse lateralmente dentro de la bicapa lipídica, lo que le da a la membrana una fluidez característica. Esta bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y actúa de barrera relativamente impermeable al paso de la mayoría de moléculas hidrosolubles. La célula precisa de numerosas proteínas de membrana para poder funcionar e interaccionar con su entorno. 2 Los componentes de la membrana son Lípidos, Proteínas de membrana e hidratos de carbono. Los lípidos se dividen en tres tipos fosfolípidos, colesterol y glucolípidos. Todas las moléculas lipídicas de las membranas celulares son anfipáticas, es decir, tienen un extremo hidrofílico (“que se siente atraído por el agua”) o polar y un extremo hidrofóbico (“que rechaza el agua”) o no polar. las moléculas de fosfolípidos se orientan en la membrana plasmática con sus cabezas hidrófilas hacia el exterior. De tal forma, las cabezas enfrentan al líquido acuoso situado a ambos lados de la membrana. Los fosfolípidos presentan movimiento. Éstos son (en orden de frecuencia): • Difusión lateral: Desplazamiento de los fosfolípidos hacia los lados dentro de la monocapa. • Rotación: Giro del fosfolípido alrededor de su eje. • Flexión: Movimiento de las cadenas con respecto al resto del fosfolípido. Movimiento íntimo de la molécula. • Flip-Flop: Movimiento consistente en el intercambio de lípidos entre las monocapas, en la membrana plasmática. Las moléculas de colesterol son anfipáticas débiles. Los anillos esteroides rígidos y la cola hidrocarbonada del colesterol son no polares y se ubican entre las colas de ácidos grasos de los fosfolípidos y los glucolípidos. Los grupos hidratos de carbono de los glucolípidos forman una “cabeza” polar; sus “colas” de ácidos grasos son no polares. Los glucolípidos sólo aparecen en la capa de la membrana celular que está en contacto con el líquido extracelular, una de las razones por las cuales las dos capas de la membrana son asimétricas o diferentes. Proteínas de membrana Se dividen en dos tipos, proteínas integrales de membrana y proteínas periféricas. Las proteínas de membrana también son anfipáticas. Las proteínas integrales se extienden a través de la bicapa entre los ácidos grasos. La mayor parte corresponden a proteínas transmembrana (atraviesan por completo la bicapa). Las proteínas periféricas no están embebidas con tanta firmeza en la membrana y se unen con las cabezas polares de los lípidos o proteínas integrales. Muchas proteínas integrales de membrana son glucoproteínas, proteínas que contienen un grupo hidrato de carbono unido al extremo que sobresale en el liquido extracelular. Los HDC son oligosacáridos. Estos forman el glucocálix. Este varia en su patrón entre las células. Sirve como una herramienta de reconocimiento entre células. Además, permite la adhesividad celular. 3 Funciones de las proteínas de membrana. Canales iónicos (Integral): Permiten el movimiento de iones específicos a través de un poro lleno de agua. Transportadores (Integral): Transporta sustancias especificas a través de la membrana mediante un cambio conformacional. Receptores (Integral): Reconoce ligandos y altera la función de la célula de algún modo. Enzimas (Integral y periférica): Cataliza reacciones dentro o fuera de la célula. Conectora (Integral y periférica): Ancla los ligamentos dentro y fuera de la membrana, proporciona estabilidad estructural y forma a la célula. Puede participar en el movimiento celular o conectar células. Marcadores de identidad celular (glucoproteínas): Distingue las células propias de las extrañas. 4 Permeabilidad de membrana La permeabilidad es la capacidad de una membrana de permitirle a un soluto o solvente que la atraviese Permeable: permite el pasaje de las sustancias a través de ella. Impermeable: no permite el pasaje de sustancias a través de ella. Permeabilidad selectiva: propiedad de las membranas plasmáticas que posibilita el pasaje de algunas sustancias con mayor facilidad que otras Las proteínas de transmembrana que actúan como canales y transportadores aumentan la permeabilidad de la membrana plasmática para iones y moléculas polares sin carga eléctrica que no pueden atravesar la bicapa lipídica sin ayuda. Son muy selectivos y permiten que una molécula o ion específico atraviese la membrana. Las macromoléculas, como las proteínas, no pueden atravesar la membrana plasmática, excepto por endocitosis y exocitosis. La permeabilidad selectiva de la membrana permite a la célula establecer gradientes a través de dicha membrana. Gradiente de concentración: Diferencia de concentraciones de una sustancia química entre dos sitios, como por ejemplo el interior y el exterior de la célula, a ambos lados de la membrana plasmática. Gradiente eléctrico: Diferencia en las cargas eléctricas entre dos regiones. Potencial de membrana: Diferencia en las cargas eléctricas entre dos regiones que constituye un gradiente eléctrico y que se produce a través de la membrana plasmática. Gradiente electroquímico: Influencia combinada de los gradientes de concentración y el potencial de membrana sobre el movimiento de un ion específico. 5 Transporte Pasivo: Movimiento de sustancias a favor de un gradiente de concentración hasta alcanzar el equilibrio; no requiere energía ATP. Difusión Factores que influyen en la velocidad de difusión: o Gradiente de concentración: La diferencia determina la velocidad. A mayor diferencia mayor velocidad. o Temperatura: Cuanto mayor es la temperatura, más rápido es el proceso de difusión. o Masa de la sustancia que difunde. Cuanto mayor es la masa de las partículas que difunden: menor es la velocidad de difusión. o Superficie: Cuanto mayor es la superficie disponible para la difusión, más rápida es su difusión. o Distancia de difusión: Cuanto mayor es la distancia a través de la cual debe difundir una sustancia, más tiempo demora. Difusión simple: A favor de su gradiente de concentración sin ayuda de las proteínas de transporte de la membrana. Transporta Solutos no polares hidrófobos: O2, CO2 y N, ácidos grasos, esteroides y vitaminas liposolubles. Moléculas polares como agua, urea y alcoholes pequeños. Difusión facilitada: mediada por canales: A favor de gradiente a través de proteínas de transmembrana en forma de canal. Pueden presentar compuertas y estar abiertos o cerrados. Se regulan por cambios electroquímicos. La mayor parte son canales iónicos. Son altamente selectivos. La mayoría son selectivos para K+ o Cl- y hay menor cantidad de Na+ y Ca-. Difusión facilitada mediada por transportadores: El soluto se une a un transportador específico ubicado a un lado de la membrana y luego es liberado al otro lado de la membranauna vez que el transportador experimentó cambios morfológicos. Transporta Solutos polares o con carga eléctrica: glucosa, fructosa, galactosa, algunas vitaminas. MAYOR concentración de Na (Sodio) en el espacio extracelular. MENOR concentración de K (Potasio) en el citosol. Mayor concentración de Cl (Cloro) en el espacio extracelular. Mayor cantidad de cargas Negativas dentro de la célula. Mayor cantidad de cargas Positivas fuera de la célula. 6 Ósmosis: Proceso pasivo en el que el agua se mueve a través de una membrana permeable selectiva desde una región con menor concentración de soluto hacia una con mayor concentración de soluto. En las membranas celulares las moléculas de agua lo hacen por difusión simple a través de los fosfolípidos y a través de proteínas integrales de membrana llamadas acuaporinas. Existen dos fuerzas que determinan el movimiento. Presión hidrostática: Fuerza de empuje del H2O que deriva del bombeo del corazón. Presión osmótica: Fuerza de succión ejercida por el soluto impermeable. A mayor concentración, mayor presión. Tonicidad Refleja la capacidad de esa solución para modificar el volumen de las células mediante la alteración de su contenido de agua. Solución isotónica: Solución en la cual las células mantienen su forma y volumen normal porque las concentraciones de solutos son iguales a ambos lados de la membrana plasmática. Solución Hipotónica: Solución que tiene una concentración menor de solutos que la presente en el citosol de las células, lo que hace que las células se hinchen y pueden llegar a romperse. Solución Hipertónica: Solución que tiene una concentración mayor de solutos que la presente en el citosol de las células, lo que hace que las células se contraigan y se arruguen. A esto se le llama crenación. 7 Transporte Activo: Movimiento de sustancias en contra de su gradiente de concentración; requiere energía celular. Se utilizan proteínas de transmembrana que actúan como transportadores. Se clasifican según donde obtengan la energía entre primario y secundario. Transporte activo primario: Proceso mediante el cual una proteína transportadora utiliza la energía derivada de la hidrólisis del ATP para "bombear" una sustancia a través de la membrana plasmática en contra de su gradiente de concentración. Transporta Na+, K+, Ca2+, H+, I–, Cl– y otros iones. El mecanismo mas importante es la bomba Na+/K+ATPasa. Bomba Na+/K+ATPasa: Proteína transportadora que permite la salida de iones de sodio (Na+) de las células y el ingreso de iones de potasio (K+). Estas bombas deben estar siempre activas para mantener una concentración baja de Na+ y una concentración elevada de K+ en el citosol. 1. Tres iones Na+ presentes en el citosol se unen a la proteína de la bomba. 2. La fijación de Na+ desencadena la hidrólisis del ATP en ADP y agrega un grupo fosfato a la proteína de la bomba, lo que genera un cambio en la conformación de la proteína y libera los tres iones Na+ en el líquido extracelular. La forma de la proteína de la bomba favorece la unión de dos iones K+ del líquido extracelular con la proteína de la bomba. 3. La fijación de los iones K+ promueve la liberación del grupo fosfato de la proteína de la bomba, lo que vuelve a modificar la forma de la proteína de la bomba. 4. A medida que la proteína de la bomba recupera su forma original, libera el K+ hacia el citosol. En ese momento, la bomba está preparada otra vez para fijar tres iones Na+ y repetir el ciclo. Transporte activo secundario: Utiliza la energía acumulada en los gradientes de concentración del Na+ o H+ para transportar otras sustancias en contra de su gradiente.Se logra gracias a que la bomba Na+/K- mantiene un gradiente de concentración de Na+ significativo a través de la membrana plasmática. Durante el transporte activo secundario, una proteína transportadora se une en forma simultánea al Na+ y a otra sustancia para luego sufrir un cambio morfológico que determina que ambas sustancias atraviesen la membrana al mismo tiempo. El Na+ se mueve a favor de su gradiente mientras que la otra sustancia lo hace en contra. Transporte en masa Gradiente de K+ 8 Transporte de moléculas grandes mediado por vesículas. Es un proceso activo que requiere de uso de ATP. Endocitosis: las sustancias ingresan en la célula en una vesícula que se forma a partir de la membrana plasmática. Existen tres tipos. Mediada por receptores: Es muy selectivo. Las moléculas captan un ligando especifico y se unen a receptores específicos. La vesícula se forma una vez que la proteína receptora presente en la membrana reconoce y se una a una partícula especifica en el liquido extracelular. 1. Unión: LDL se une a un receptor especifico formando un complejo, Los receptores son proteínas integrales de membrana que se concentran en regiones denominadas fositas cubiertas por clatrina. Ahí, una proteína denominada clatrina se adhiere al lado citoplasmático de la membrana. Moléculas de clatrina forman una estructura que envuelve los complejos, promoviendo la invaginación. 2. Formación de la vesícula: Los bordes invaginados de la membrana alrededor de las fositas cubiertas por clatrina se fusionan y se forma la vesícula. 3. Pérdida de la cubierta: Casi de inmediato tras su formación, la vesícula pierde su cubierta de clatrina y se convierte en una vesícula sin cubierta. 4. Fusión con el endosoma: La vesícula sin cubierta se fusiona con rapidez con una vesícula denominada endosoma. Dentro del endosoma, las partículas de LDL se separan de sus receptores. 5. Reciclado de los receptores: Los receptores se reciclan y se transportan de vuelta a la membrana plasmática en vesículas de transporte que se desprenden del endosoma. 6. Degradación en los lisosomas: Otras vesículas que contienen LDL se desprenden del endosoma y se fusionan con un lisosoma, donde las enzimas digestivas las hidrolizan en moléculas más pequeñas como aminoácidos, ácidos grasos y colesterol, que pueden ser utilizados por la célula. 9 Fagocitosis: Forma de endocitosis que se lleva a cabo por células especializadas llamadas fagocitos. La fagocitosis implica que la célula rodee partículas sólidas grandes, como células muertas, bacterias o virus, y las ingiera en su citoplasma. Comienza cuando la partícula se une a un receptor en la MP, lo que promueve la extensión de seudópodos (proyecciones de la membrana plasmática y citoplasma). Rodean la partícula, formando una vesícula llamada fagosoma. Luego, se fusionan con uno o más lisosomas, y las enzimas lisosómicas degradan el material ingerido. El material no digerido puede permanecer en una vesícula denominada cuerpo residual y luego se secreta fuera de la célula por exocitosis o se almacena dentro de ella como gránulos de lipofuscina. Pinocitosis: Forma de endocitosis que la mayoría de las células lleva a cabo para incorporar diminutas gotas de líquido extracelular sin la participación de proteínas receptoras. La membrana plasmática se invagina y forma una vesícula. La vesícula se desprende de la membrana plasmática e ingresa en el citosol. Dentro de la célula, la vesícula se fusiona con un lisosoma donde las enzimas degradan los solutos. Las moléculas más pequeñas resultantes abandonan el lisosoma y se utilizan en algún otro sitio de la célula. La pinocitosis se produce en la mayoría de las células, en especial en las células absortivas del intestino y los riñones. Exocitosis: Proceso en el que las células liberan material fuera de ellas. Este proceso es importante en las células secretoras que liberan enzimas digestivas, hormonas, moco u otras secreciones y en las células nerviosas que liberan neurotransmisores. Durantela exocitosis, se forman vesículas secretoras dentro de la célula, que luego se fusionan con la membrana plasmática y liberan su contenido hacia el líquido extracelular. Los segmentos de la membrana plasmática que se pierden durante la endocitosis se recuperan o se reciclan durante la exocitosis, manteniendo el equilibrio. Transcitosis: Movimiento de una sustancia a través de la célula que consiste en su endocitosis en uno de los polos celulares y su exocitosis en el polo opuesto. Citoplasma 10 Abarca todos los componentes que se encuentran entre membrana plasmática núcleo. Contiene el citosol y las organelas. El citosol es la porción liquida y está formada en su mayor parte por agua. Es el lugar donde se encuentran las organelas y se realizan muchas de las reacciones de la célula. Citoesqueleto Red de filamentos proteicos que provee soporte mecánico y permite el movimiento en las células. Los tres tipos principales de filamentos son los microfilamentos, los filamentos intermedios y los microtúbulos. Microfilamentos son los filamentos más delgados y están compuestos por las proteínas actina y miosina. Están ubicados principalmente en la periferia de la célula y tienen dos funciones generales: generar movimiento y proveer soporte mecánico. Los microfilamentos están involucrados en la contracción muscular, la división y la locomoción celular, así como en la formación de microvellosidades en las células comprometidas con la absorción. Filamentos intermedios son más gruesos que los microfilamentos, pero más delgados que los microtúbulos. Están compuestos por varias proteínas diferentes y son muy resistentes. Los filamentos intermedios se localizan en porciones de las células que experimentan tensiones mecánicas y ayudan a fijar la posición de los orgánulos y a adherir las células entre sí. Microtúbulos son los componentes más grandes del citoesqueleto y se presentan como tubos largos y huecos no ramificados formados principalmente por la proteína tubulina. Los microtúbulos contribuyen a la determinación de la forma de la célula y están involucrados en el movimiento de ciertos orgánulos como las vesículas secretoras, los cromosomas durante la división celular y las proyecciones celulares especializadas, como los cilios y los flagelos.
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