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Cardio 4 Mecánica cardiaca: Este es el primer preparado experimental. Lo que estamos es una fibra muscular compuesta por varias células musculares organizadas espacialmente en forma paralela. Entrando el musculo tenemos un electrodo capaz de pasar corriente al musculo y por lo tanto estimularlo. Esta fibra tiene dos extremos, uno esta unido a un transductor de fuerza (algo capaz de traducir la fuerza que esta desarrollando el musculo o a la que esta sometido el musculo). Y el otro extremo esta sujeto a una palanca que tiene un punto de apoyo y en su extremo opuesto de esta palanca hay colgada una pesa que puede adquirir diferentes nombres (precarga por ejemplo). La otra cosa que se ve es un reten, es decir, que es como un stop, algo que evita que la palanca se mueva en alguna dirección y permite que se mueva en la otra porque no hay uno del otro lado. Vamos a analizar las relaciones fuerza-longitud en un musculo. Colocamos pesas de magnitud creciente (1 2 3) en el sistema y vemos cuanto se estira el musculo sin haberlo estimulado a medida que uno cuelga estas pesas. La curva que obtenemos es una como la de la izquierda, y lo que se puede apreciar es que la relación fuerza-longitud no es constante, es decir que esto no esta representado por una recta, por lo tanto, la fuerza que voy a tener que hacer para estirar el musculo un cm, no es la misma si parto de una longitud inicial de1cm o de 10cm. Es decir, para ir de 1 a 2 hay que hacer cierta fuerza, pero para ir de 10 a 11 se tiene que hacer una fuerza mayor. La rigidez del musculo no es constante, el musculo es más rígido (curva mayor pendiente) a longitudes mayores y es menos rígida a longitudes menores. Imaginémonos que repetimos el experimento con otro musculo de un animal que por ejemplo es obeso, hipertenso y fumador, y el resultado que obtendríamos seria como el de la curva superior, ahora si colgamos otro musculo con otras características histológicas, veriamos que para obtener las mismas longitudes de reposo, tendríamos que poner pesas de valores mayores a los que tuvimos que poner con el primer musculo, esto implica que este segundo musculo es mas rigido, menos distensible. La definición formal de rigidez y distensibilidad son las ecuaciones de la imagen: La RIGIDEZ es la relación entre el cambio de fuerza y la variación de longitud La DISTENSIBILIDAD es la inversa de eso, la relación entre la variación de longitud y la de fuerza. Esto nos permite caracterizar el comportamiento pasivo del musculo. Esto tiene que ver con procesos patológicos que ocurren durante el envejecimiento o en pacientes con enfermedad coronaria en los que el musculo cardiaco aumenta su rigidez y por lo tanto, se altera el llenado ventricular, ya sea izquierdo o derecho. A esta pesa que fuimos colocando a partir de ahora la vamos a llamar precarga. Es una pesa y lo que hace especial a esta pesa para que la llamemos precarga es el hecho de que es la pesa que determina cuanto se va a estirar el musculo, cual va a ser su máxima longitud en reposo, cual va a ser su máxima longitud antes de que venga alguien y lo estimule. Vamos a ver ahora que pasa cuando estimulamos al musculo pero en una condición muy particular. Lo que vamos a hacer es colocar los retenes / stops (mencionados al principio) que impiden que el musculo estimulado se acorte. Para que hacemos esto? Para que cuando estimulamos el musculo podamos evaluar cual es la fuerza máxima desarrollada por el musculo a esa longitud de reposo, es decir, si yo quiero comparar la fuerza de dos personas va a ser medio complicado si les doy una pesa de 1 kg para levantar a ambas porque ambas podrán levantarla y ambas estarán desarrollando la fuerza de 1 kg, entonces para evaluar cual de las dos tiene mas fuerza, la manera mas practica es someter a las dos a una carga que ninguna de las dos pueda levantar y en ese contexto ver cual de las dos desarrolla mas fuerza máxima, que en este caso será isométrica (sin realizar acortamiento) que dicho sea de paso implica que va a ser sin realizar trabajo porque el trabajo es fuerza x desplazamiento, si aca hay puramente desarrollo de fuerza sin acortamiento no va a haber trabajo. Entonces vamos a ver que ocurre en la condición 1 en la que pusimos la primer pesa (menor magnitud) y por lo tanto va a haber menor longitud de reposo. Ponemos el reten y cuando estimulemos al musculo va a haber 0 acortamiento porque el reten esta puesto y la palanca no puede moverse. Lo que vemos es que el musculo desarrolla alguna fuerza máxima y luego se relaja. Repetimos el experimento pero habiendo estirado el musculo a una longitud mayor (2), usando pesa de mayor magnitud. Ponemos reten. Estimulamos el musculo pero habiendo partido de una longitud mayor de reposo. Lo que vemos es que el musculo desarrollo una fuerza máxima mayor. Repetimos lo mismo con pesa de mayor magnitud (3) y lo que vemos es que nuevamente la fuerza máxima desarrollada por el musculo alcanzo un valor mayor. Obteniendo esto con muchos valores de pesas que usamos para estirar el musculo podemos obtener muchos puntos y construir una recta como la de la imagen derecha. Esa recta se va a llamar CURVA DE RELACIONES LONGITUD-FUERZA ISOMETRICA MAXIMA. Es decir, longitud (longitud de reposo de la que parto) y la fuerza isométrica máxima que desarrolla el musculo cuando lo estimulo. CUANDO LO ESTIMULO porque aquí el desarrollo de esta fuerza ahora si tiene que ver con el aparato contráctil del musculo, si tiene que ver con que se haya llegado a un estimulo, que se hayan abierto canales de Ca+ y haya entrado Ca+, que este Ca+ que entro haya sido estimulo para los receptores de rianodina, que esos receptores se haya abierto, que haya salido Ca+ del retículo, que el Ca+ que salio del retículo se una a troponina C, que el complejo troponina-tropomiocina se desplace del sitio de interaccion de A-M, que estas interactúen y desarrollen fuerza. Insistimos en que cada vez que repitieron el experimento con precargas crecientes, con pesas que estiraban cada vez mas al musculo interviene un estimulo eléctrico en el musculo porque eso implica que la fuerza isométrica que se obtuvo, que construyo finalmente la recta, tuvo su origen en interacciones actina-miosina, es decir, ahora la fuerza desarrollada surge del musculo, surge del aparato contráctil del musculo y remarcamos esto porque es importante contraponerlo a la fuerza que describíamos en el primer experimento, en el que simplemente colgábamos una pesa y veíamos cual era la fuerza-longitud en la que el sistema se acomodaba y veíamos que la fuerza desarrollada en el musculo en el caso del primer experimento, que, recordemos, no estimulábamos al musculo, era simplemente la fuerza ‘peso’ de la pesa que colgábamos. El sistema se equilibraba en un punto en que la fuerza en el seno del musculo era igual y opuesta a la fuerza peso de la pesa que colgábamos en el otro extremo, entonces ahí hay un origen bien claro de la fuerza que es totalmente distinto al origen de la fuerza que vamos a estar evidenciando cuando estimulamos al musculo. Entonces, para obtener cada uno de los puntos que conforman esta recta repetimos una y otra vez con el mismo musculo el experimento de estirarlo con una precarga hasta determinada longitud de reposo, poner el reten que impide que el musculo se acorde, estimular y ver cual era la fuerza máxima desarrollada para esta longitud de reposo. De vuelta pero cada vez estirándolo un poco mas. Etc. Llamativa la relación perfectamente lineal que tiene. Actina y miosina intervienen en el desarrollo de la fuerza. Cada vez que estiro el musculo a la longitud de reposo que corresponda, inclusive ya antes de estimularlo yo estoy condicionando el numero de unidades actina miosina que van a intervenir cuando active al musculo. De acuerdo a cuanto yo estire el musculo,aun antes de haberlo estimulado, de algún modo la maquinaria contráctil se entera, se condiciona, se recluta para entrar en juego a la hora de estimular el musculo. El grado d estiramiento en reposo de la fibra muscular condiciona el numero de unidades actina miosina que intervendrán en el caso que yo active al musculo. Hay que entender que aca no hay un mecanismo puramente mecanico vinculado a las propiedades físicas del material (musculo). Esto es un musculo que activamente desarrolla fuerza con su maquinaria biológica y desarrolla mas fuerza en tanto yo lo estire mas en reposo. Entonces el resultado del experimento fue efectivamente que la pendiente de la curva de relación fuerza isométrica máxima – longitud de estiramiento es lineal y con pendiente positiva. En estas características uno ve la ley de Starling. Ley de Starling: ‘’La energía mecánica liberada con el pasaje del estado de reposo al estado contraído es función de la longitud de reposo de la fibra muscular, es decir, del área de superficie químicamente activas’’. Una manera de aumenta rl numero de actinas y miosinas disponibles para la contracción era aumentar la longitud de reposo. Continuamos usando el mismo preparado, en este caso vamos a utilizar una precarga para alcanzar alguna longitud de reposo en particular y vamos a colocar el reten en la parte superior de la palanca, este reten va a impedir que al agregar un nuevo peso sobre el preparado, la palanca se desplace y por lo tanto va a impedir que haya mayor estiramiento del musculo. A esta pesa que hemos agregado luego de poner el reten (la amarilla) la llamaremos post carga. Cuando uno estimule el musculo, ahora va a tener que levantar o hacer fuerza contra una pesa o contra un peso total para el que no fue completamente acondicionado en reposo, es decir, el estiramiento que se genero inicialmente en el musculo antes de que yo lo estimule estuvo condicionado por la pesa de arriba, no la de abajo. Lo que vemos entonces ahora es que el musculo desarrolla fuerza en forma isométrica, es decir, sin acortarse hasta que alcanza una fuerza tal que es capaz de mover al peso que tiene colgado. Una vez que se desarrolla la fuerza suficiente el musculo empieza a acortarse hasta que alcanza un acortamiento máximo, luego del cual, empieza a relajarse. Veamos ahora que ocurre si repito el experimento pero en este caso, estiro el musculo a una longitud de reposo aun mayor, poniendo una precarga mayor. Nuevamente, pongo el reten en la parte superior de la palanca y pongo la post carga (pesa amarilla), esta ultima no había condicionado la longitud de reposo del musculo. Cuando hacemos el estimulo sobre el musculo en esta nueva condición, vemos que como resultado, partiendo de longitud de reposo mayor, se desarrolla fuerza en forma isométrica (sin acortamiento) hasta que la fuerza es suficiente como para mover la carga y cuando el musculo es capaz de mover la carga porque desarrollo fuerza suficiente se genera acortamiento. La consecuencia mas saliente de esta sucesión de experimentos que hicimos es que el hecho de haber aumentado la precarga manteniendo la post carga constante, determino un mayor acortamiento. Los resultados que obtuvimos ne este caso no son mas que otra forma de expresión de la ley de Starling del corazón. En el caso anterior, no permitíamos que el musculo se acorte y por lo tanto obtuvimos esa curva negra y ahora en esta nueva condición, fuimos aumentando la precarga y mantuvimos la post carga constante. Lo que se evidencio ahora que permitíamos que el musculo se acorte es que el grado de acortamiento durante la contracción aumenta a medida que aumenta la precarga. Vamos a hacer una nueva serie de experimentos en lo que mantendremos constante la pre carga (pesa negra no cambia) que era la que usábamos para estirar el musculo en reposo. Lo que varía es la post carga (la amarilla) que es la pesa que se pone luego de colocar el retén. Cuanto mas post carga, mas fuerza isométrica hace el musculo y menos grado de acortamiento hay. El numero de unidades actina-miosina que interviene en la contracción esta determinada por la longitud de reposo en principio. Entonces la magnitud de la energía potencial química de la que disponen para desarrollar determinado trabajo, ya esta condicionada por la longitud de reposo. De la energía total de la que disponemos que dependía de la cantidad de a-m en estos diferentes casos yo estoy usando cierta proporción para desarrollar fuerza y cierta para desarrollar acortamiento, y a medida que aumenta la post carga cada vez mas cantidad de esa energía se invierte en desarrollar fuerza, y por lo tanto menos se invierte en desarrollar acortamiento. Lo que va a ocurrir en la 1 es algo similar a lo que vimos antes, se va a desarrollar fuerza de manera tal que se alcance una fuerza equivalente a la del peso de la carga que tiene que soportar el musculo. Una vez que se alcanza ese valor de fuerza va a empezar a haber acortamiento hasta que se alcance el acortamiento máximo y el musculo empiece a relajarse. Cuando se hace el experimento con post cargas mayores (2) la fuerza que desarrolla el musculo es mayor y el acortamiento es mejor. Si uno supera cierto limite de post carga para esa longitud de reposo determinada eventualmente ocurrirá que la contracción sea completamente isométrica como el caso de la situación 3. Vamos a hacer otro experimento en el que no cambiamos la pre carga ni la post carga. Vamos a usar el mismo musculo en dos casos. En un caso inicial agarramos al musculo en su condición basal, le colocamos las pesas correspondientes y lo estimulamos. En un segundo paso vamos a repetir el experimento pero poniendo en la solución que rodea al musculo alguna sustancia o mediador simpático mimetico (adrenalina, noradrenalina, etc) y vamos a ver cual es el resultado de hacer este experimento. Para las mismas condiciones de carga, el musculo desarrolla mayor acortamiento. En este caso cambiamos la contractilidad (inotropismo). Si en lugar de hacer este experimento, lo que hubiésemos hecho hubiera sido repetir muchos experimentos en los que uno no permitía que el musculo se acorte (poniendo el reten) hubiésemos visto que construíamos para el primer caso una recta con la pendiente negra y para el caso en el que pusimos la droga simpática, para cada longitud de reposo, la fuerza isométrica máxima hubiese sido mayor, de modo tal, que la recta hubiera tenido una pendiente mayor. Por eso se dice que en este tipo de graficos la contractilidad uno la evalua viendo la pendiente de la recta que relaciona longitud de repoco – fuerza isométrica máxima. Este aumento de la pendiente en la curva fue un aumento de la contractilidad y eso se logra haciendo estimulos inotrópicos positivos (las sustancias medidoras). En este experimento no cambiamos la longitud de reposo y sin embargo el numero de actinas y miosinas implicadas en la contracción aumento, entonces mas alla de las definiciones, un cambio en la contractilidad resulta de cualquier cosa que te aumente o te disminuya la cantidad de actinas y miosinas implicadas en la contracción sin que sea necesario cambiar la longitud de reposo, es decir que cualquier cosa que me cambie el numero de actinas y miosinas implicadas en la contracción sin cambiar la longitud del reposo es un cambio en la contractilidad. Del mismo modo que hicimos con la fibra muscular aislada, en el caso del ventrículo entero podrían desarrollarse experimentos en los que uno tiene control sobre el volumen de fin de diástole y sobre las características del circuido vascular, de modo tal que los mismos experimentos que hacíamos en los que cambiábamos la pre carga y la post carga en el musculo aislado, podrían hacerse para el caso del musculo entero, del corazón entero. Por ejemplo cargando la post carga aumentando la presión diastólica aortica,cambiando la precarga (permitiendo que el ventrículo llegue hacia volúmenes de fin de diástole aun mayores) o cambiando la contractilidad como vimos antes variando el nivel de actividad simpática sobre los receptores del musculo ventricular. Surge entonces el problema de identificar cual seria la pesa pre carga y la pesa post carga ahora que estamos hablando del corazón entero. La PRECARGA desde un punto de vista de un fisiólogo es la tensión, LA FUERZA EN EL SENO DEL MUSCULO CARDIACO AL FINAL DE LA DIÁSTOLE. Es decir, justo antes de que llegue el estimulo que va a iniciar la sístole. La tensión depende de la geometría (radio y espesor ventricular) ventricular y de la presión en el interior del ventrículo. Se puede también contemplar como el volumen al final de la diástole. Los factores de lo que depende la precarga son la volemia, la distribución de la volemia, la contracción arterial, la complianza venosa, la resistencia periférica total y el retorno venoso. La POSTCARGA es EQUIVALENTE A LA RESISTENCIA PERIFÉRICA TOTAL, a veces también se interpreta que es la presión diastólica aortica. En cuanto a la CONTRACTILIDAD… la intensidad del estado activo o estado inotrópico del musculo cardiaco se relaciona con la disponibilidad de Ca+ y con el numero y frecuencia de la formación de las uniones activas entre los miofilamentos. La contractilidad distingue un corazón que anda bien de uno que anda mal. En el corazón es la propiedad que hace achicar la cavidad y generar presión en sus paredes, es el estado contráctil del miocardio, es la que permite la generación de presión con independencia de las condiciones de carga. A partir de los experimentos dijimos que cualquier cosa que modifique el numero de unidades actina-miosina disponibles para la contracción sin que se modifique la longitud de reposo era un cambio en la contractilidad.
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