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¿CÓMO LOGRA LA RESPIRACIÓN CELULAR CAPTAR ENERGÍA ADICIONAL DE LA GLUCOSA? 141 Las reacciones de la matriz mitocondrial se efectúan en dos eta- pas: la formación de acetil coenzima A y el ciclo de Krebs (FI- GURA E8-3). Recordemos que la glucólisis produce dos moléculas de piruvato por cada molécula de glucosa, de mane- ra que cada conjunto de reacciones de la matriz ocurre dos ve- ces durante el metabolismo de una sola molécula de glucosa. PRIMERA ETAPA: FORMACIÓN DE LA ACETIL COENZIMA A El piruvato se fragmenta para formar CO2 y un grupo acetilo. El grupo acetilo se une a la coenzima A para formar acetil CoA. Si- multáneamente, el NAD+ recibe dos electrones y un ion hidró- geno para formar NADH. La acetil CoA entra en la segunda etapa de las reacciones de la matriz. SEGUNDA ETAPA: CICLO DE KREBS r La acetil CoA dona su grupo acetilo al oxalacetato para for- mar citrato. Se libera la CoA. s El citrato se transforma en isocitrato. t El isocitrato pierde un átomo de carbono en forma de CO2 y forma -cetoglutarato; se forma NADH a partir de NAD+. u El alfa-cetoglutarato pierde un átomo de carbono en forma de CO2 y forma succinato; se forma NADH a partir de NAD + y se almacena más energía en ATP. (Hasta este punto, en las reacciones de la matriz mitocondrial los tres carbonos del pi- ruvato original se han liberado como CO2). v El succinato se transforma en fumarato, y el portador de electrones FAD se carga para formar FADH2. w El fumarato se transforma en malato. x El malato se transforma en oxalacetato, y se forma NADH a partir de NAD+. El ciclo de Krebs produce dos moléculas de CO2, tres de NADH, una de FADH2 y una de ATP por molécula de acetil CoA. La formación de cada acetil CoA genera una molécula adicional de CO2 y una de NADH. En total, las reacciones de la matriz mitocondrial producen cuatro moléculas de NADH, una de FADH2 y tres de CO2 por cada molécula de piruvato que aporta la glucólisis. Como cada molécula de glucosa produce dos piruvatos, las reacciones de la matriz mitocondrial genera- rán un total de ocho NADH y dos FADH2 por molécula de glu- cosa. Estos portadores de electrones de alta energía liberarán sus electrones energéticos en la cadena de transporte de la membrana interna, donde la energía de los electrones se em- pleará para sintetizar más ATP por quimiósmosis. Reacciones de la matriz mitocondrialDE CERCA oxalacetato citrato ciclo de Krebs _ CoA CoA acetil CoA piruvato Glucólisis Formación de acetil CoA H2O CO2 NAD� NADH NAD� NADH CoA malato fumarato H2O isocitrato �-cetoglutarato CO2 NAD� NADH CO2 ATP ADPsuccinato H2O FAD FADH2 NAD� NADH CCC CCC CCC CC C CCC CC CCC CC C C CCCC CCCC C C C CCC CC C 1 2 3 45 6 7 FIGURA E8-3 Las reacciones de la matriz mitocondrial de la membrana interna y dentro del compartimiento inter- membranas durante la quimiósmosis (véase el siguiente apar- tado). Por último, al final de la cadena de transporte de electro- nes, el oxígeno acepta los electrones energéticamente agota- dos: dos electrones, dos iones hidrógeno y un átomo de oxígeno se combinan para formar agua (véase la figura 8-8). Esta etapa despeja la cadena de transporte y la deja lista para acarrear más electrones. Sin oxígeno, los electrones no po- drían moverse a través de la ETC, y los iones hidrógeno no podrían bombearse a través de la membrana interna. El gra- diente de iones hidrógeno se disiparía pronto y la síntesis de ATP se detendría. La quimiósmosis capta la energía almacenada en un gradiente de iones hidrógeno y produce ATP ¿Para qué bombear iones hidrógeno a través de una membra- na? Como recordarás del capítulo 7, la quimiósmosis es el pro- ceso por el cual se produce un gradiente de iones hidrógeno (H+) y luego se les permite bajar por él, captando energía en los enlaces de moléculas de ATP. El bombeo de iones hidró-
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