Biologia la Vida en La Tierra-comprimido-208

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176 Capítulo 10 EXPRESIÓN Y REGULACIÓN DE LOS GENES
Los ribosomas consisten en dos subunidades, 
cada una compuesta de RNA ribosómico y proteínas
Los ribosomas son el sitio donde se efectúa la traducción; son
estructuras compuestas que contienen RNAr y muchas pro-
teínas diferentes. Cada ribosoma se compone de dos subuni-
dades: una grande y una pequeña. La subunidad pequeña
tiene un sitio de unión para la molécula de RNAm, una mo-
lécula RNAt de “inicio” (lleva metionina) y varias proteínas
más que, en conjunto, constituyen el “complejo de iniciación”.
La subunidad ribosomal mayor tiene dos sitios de unión (el P
y el A) para dos moléculas de RNAt y un sitio catalítico para
unir los aminoácidos adheridos a las moléculas de RNAt. A
menos que estén sintetizando proteínas activamente, las dos
subunidades permanecen separadas (véase la figura 10-2b).
Durante la síntesis de proteínas, las subunidades pequeña y
grande se unen de forma que la molécula de RNAm queda en
medio, como en un emparedado.
Las moléculas de RNA de transferencia 
descifran la secuencia de bases del RNAm para 
obtener la secuencia de aminoácidos de una proteína
La entrega de los aminoácidos adecuados al ribosoma para su
incorporación en la cadena de proteína en crecimiento de-
pende de la actividad del RNAt. Cada célula sintetiza muchos
tipos diferentes de RNAt, al menos uno (y en ocasiones va-
rios) por cada aminoácido.Veinte enzimas del citoplasma, una
por cada aminoácido, reconocen a las moléculas de RNAt y
utilizan la energía del ATP para acoplar el aminoácido correc-
to a un extremo (véase la figura 10-2c).
La capacidad del RNAt para entregar el aminoácido co-
rrecto depende de un apareamiento de bases específico entre
el RNAt y el RNAm. Cada RNAt tiene tres bases expuestas,
conocidas como el anticodón, que forman pares de bases con
el codón del RNAm. Por ejemplo, el codón de RNAm AUG
forma pares de bases con el anticodón UAC de un RNAt, a
cuyo extremo está unida una molécula del aminoácido metio-
nina. El ribosoma podrá entonces incorporar metionina a una
cadena proteica en crecimiento.
Durante la traducción, el RNAm, el RNAt 
y los ribosomas cooperan para sintetizar proteínas
Ahora que hemos presentado las principales moléculas que
intervienen en la traducción, examinemos los eventos tal co-
mo se realizan. La síntesis de proteína difiere ligeramente en-
tre eucariotas y procariotas. Describiremos sólo la traducción
en las células eucarióticas (FIGURA 10-8), pero las diferencias
entre eucariotas y procariotas resulta esencial para la acción
de muchos antibióticos empleados comúnmente para comba-
tir infecciones bacterianas (véase “Enlaces con la vida: Gené-
tica, evolución y medicina”).
Al igual que la transcripción, la traducción consta de tres
etapas: 1. iniciación, 2. alargamiento de la cadena proteica y
terminación.
Iniciación: la síntesis de la proteína se inicia cuando 
el RNAt y el RNAm se unen a un ribosoma
mica pequeña, una molécula de RNAm y un RNAt de “ini-
cio” que lleva metionina y varias proteínas más (figura 10-8a).
El codón AUG en el RNAm forma pares de bases con el an-
ticodón UAC del RNAt que porta la metionina (figura 10-
8b). La unidad ribosómica grande se adhiere luego a la
subunidad pequeña, de tal forma que el RNAm queda en me-
dio entre las dos subunidades y dejando al RNAt que lleva
metionina en su primer sitio (P) de unión de RNAt (figura 10-
8c). El ribosoma está ahora totalmente ensamblado y listo pa-
ra comenzar la traducción.
Alargamiento y terminación: la síntesis de la proteína
prosigue formando un aminoácido a la vez hasta 
que aparece un codón de terminación o de “alto”
El ribosoma ensamblado abarca alrededor de 30 nucleótidos
del RNAm y mantiene dos codones de RNAm alineados con
los dos sitios de unión (el P y el A) de RNAt de la subunidad
mayor. Un segundo RNAt, con un anticodón complementario
al segundo codón del RNAm, se desplaza al segundo sitio (A)
de unión del RNAt de la subunidad mayor (figura 10-8d). Los
aminoácidos sujetos a los dos RNAt están ahora uno junto al
otro. El sitio catalítico de la subunidad mayor rompe el enla-
ce que mantiene unido el primer aminoácido (metionina) a su
RNAt y forma un enlace peptídico entre este aminoácido y el
que está unido al segundo RNAt (figura 10-8e). Es interesan-
te hacer notar que el RNA ribosómico, y no una de las proteí-
nas de la subunidad mayor, cataliza la formación del enlace
peptídico. Por consiguiente, este “RNA enzimático” a menu-
do se conoce como “ribozima”.
Después de que se forma el enlace peptídico, el primer
RNAt queda “vacío” (sin aminoácido) y el segundo RNAt con-
tiene una cadena de dos aminoácidos. El ribosoma libera luego
el RNAt “vacío” y se desplaza al siguiente codón de la molécu-
la de RNAm (figura 10-8f). El RNAt que retiene la cadena de
aminoácidos en proceso de alargamiento también se desplaza,
avanzando del segundo al primer sitio de unión del ribosoma
(del sitio A al sitio P). Un nuevo RNAt, con un anticodón com-
plementario al tercer codón del RNAm, se une al segundo sitio
vacío (A) (figura 10-8g). Ahora, el sitio catalítico de la subuni-
dad mayor enlaza el tercer aminoácido a la cadena de proteína
en crecimiento (figura 10-8h). El RNAt “vacío” sale del riboso-
ma, este último se desplaza al siguiente codón en el RNAm y
se repite el proceso con un codón a la vez.
Un codón de terminación en la molécula de RNAm indica
al ribosoma que debe terminar la síntesis de proteínas. Los co-
dones de terminación no se unen al RNAt. En cambio, ciertas
proteínas llamadas “factores de liberación” se unen al riboso-
ma cuando éste encuentra un codón de “alto” y lo obligan a li-
berar la cadena de proteína terminada y el RNAm (figura 
10-8i). El ribosoma se descompone en subunidades grandes y
pequeñas que se usan después para traducir otro RNAm.
Ninguna de las etapas en la síntesis de proteínas son “gra-
tuitas”: todas ellas requieren de considerables cantidades de
energía celular, como se explica en “De cerca: La síntesis 
de proteínas, un asunto de alta energía”.
Recapitulación: Para descifrar la secuencia de bases 
del DNA y obtener la secuencia de aminoácidos de una
proteína son necesarias la transcripción y la traducción