Biologia la Vida en La Tierra-comprimido-342

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310 Capítulo 15 COMO EVOLUCIONAN LOS ORGANISMOS
la selección direccional puede favorecer el tamaño peque-
ño, y seleccionar desfavorablemente entre los individuos
medianos y grandes de una población.
• La selección estabilizadora favorece a los individuos con el
valor promedio de una característica (por ejemplo, cuerpo
de tamaño mediano) y ejerce una selección desfavorable
entre individuos con valores extremos.
• La selección disruptiva favorece a los individuos en ambos
extremos de una característica (por ejemplo, cuerpos de ta-
maño grande y pequeño), y selecciona desfavorablemente
entre individuos con valores intermedios.
La selección direccional desplaza las características 
en una dirección específica 
Si las condiciones ambientales cambian de una forma consis-
tente, una especie puede responder evolucionando en una 
dirección también consistente. Por ejemplo, si el clima se tor-
na más frío, las especies de mamíferos desarrollarán un pela-
je más grueso. En las bacterias la evolución a la resistencia de
los antibióticos es un ejemplo de selección direccional (véase
la figura 15-13a); cuando los antibióticos están presentes en
un ambiente bacteriano de una especie, los individuos con
mayor resistencia serán más prolíficos en su reproducción,
que aquellos que muestran menos resistencia.
La selección estabilizadora actúa contra los individuos
que se desvían demasiado del promedio
La selección direccional no puede continuar indefinidamente.
¿Qué sucede una vez que una especie se adapta satisfactoria-
mente a un ambiente determinado? Si éste no cambia, la ma-
yoría de las nuevas variaciones que aparezcan serán dañinas.
En tales condiciones, esperamos que las especies estén sujetas
a la selección estabilizadora, que favorecerá la supervivencia
y la reproducción de los individuos promedio (véase la figura
15-13b). Comúnmente la selección estabilizadora ocurre
cuando una característica está bajo una presión ambiental
opuesta proveniente de dos fuentes diferentes. Por ejemplo,
entre las lagartijas del género Aristelliger, las más pequeñas
tienen dificultades cuando intentan defender sus territorios;
pero las más grandes tienen más probabilidades de ser el ali-
mento de los búhos. Como resultado, las lagartijas Aristelliger
están bajo la selección estabilizadora que favorece tener un
cuerpo de tamaño mediano.
Se considera ampliamente que muchas características es-
tán bajo la selección estabilizadora. Aunque el cuello largo de
las jirafas probablemente se originó bajo la selección direc-
cional sexual para lograr ventaja en los combates entre 
machos, ahora es probable que estén bajo la selección estabi-
lizadora, como un acuerdo entre la ventaja de ser capaz de ga-
nar combates y la desventaja de ser vulnerable cuando se
bebe agua (véase la figura 15-10).
La selección disruptiva adapta a los individuos dentro
de una población a los diferentes hábitat 
15-14), que se encuentra en los bosques de África, incluye
tanto las semillas duras como las blandas. Para romper las se-
millas duras se requiere de un pico largo y resistente, aunque
un pico más pequeño y puntiagudo resultaría mejor para ali-
mentarse con las semillas blandas. En consecuencia, dichas
aves tienen picos de dos tamaños: pueden tener un pico largo
o uno pequeño, pero muy pocas de ellas poseen un pico de ta-
maño mediano; los individuos con pico de tamaño intermedio
viven menos que quienes tienen pico largo o pequeño. La se-
lección disruptiva en estas aves de vientre negro favorece así
a las de pico largo y pequeño, pero no aquellas que tienen el
pico de tamaño mediano.
Los pinzones cascanueces de vientre negro representan un
ejemplo de polimorfismo equilibrado, en el cual se conservan
dos o más fenotipos en una población. En muchos casos de
polimorfismo equilibrado, persisten múltiples fenotipos por-
que cada uno es favorecido por un factor ambiental específico.
Por ejemplo, considera dos formas distintas de la hemoglobi-
na que está presente en algunas poblaciones humanas de
África. En tales poblaciones, las moléculas de hemoglobina
de individuos homocigotos para un alelo en particular produ-
cen una hemoglobina defectuosa que se agrupa en cadenas
largas, las cuales distorsionan y debilitan los glóbulos rojos.
Esta distorsión causa una enfermedad grave conocida como
anemia de las células falciformes, que en ocasiones resulta
mortal. Antes del surgimiento de la medicina moderna, los in-
dividuos homocigotos del alelo de las células falciformes no
sobrevivían lo suficiente para reproducirse. Así que, ¿por qué
la selección natural no ha eliminado el alelo?
Lejos de estar eliminado, dicho alelo está presente en casi
la mitad de la población en algunas regiones de África. La
persistencia del alelo parece ser el resultado de la selección
compensadora que favorece a los portadores heterocigotos
del alelo. Los individuos heterocigotos, que tienen un alelo de
la hemoglobina defectuosa y un alelo de la hemoglobina nor-
mal, padecen una anemia leve pero muestran también mayor
resistencia a la malaria, una enfermedad mortal que afecta los
glóbulos rojos, y que está ampliamente diseminada en África
ecuatorial. En regiones de África con alta incidencia de mala-
ria, los individuos heterocigotos sobrevivieron y se reproduje-
ron con más éxito que cualquier otro tipo de individuos
homocigotos. Como resultado, se han preservado tanto el ale-
lo de la hemoglobina normal como el de la anemia falciforme.