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500 Capítulo 25 COMPORTAMIENTO ANIMAL pequeñas depresiones en la arena que los peces cíclidos utili- zan como lugares de crianza, un agujero en la arena que sirve de hogar a un cangrejo o una área del bosque que suministra alimento a una ardilla. La territorialidad reduce la agresión Adquirir y defender un territorio requiere tiempo y energía considerables; pese a ello, se observa territorialidad en anima- les tan diversos como gusanos, artrópodos, peces, aves y ma- míferos. El hecho de que organismos tan distintos como los gusanos y los seres humanos hayan desarrollado de manera independiente un comportamiento similar, sugiere que la te- rritorialidad ofrece ciertas ventajas importantes. Aunque los beneficios concretos dependen de la especie y del tipo de te- rritorio que defiende, podemos hacer algunas generalizacio- nes. Primera, al igual que con las jerarquías de dominancia, una vez que se establece un territorio mediante interacciones agresivas, prevalece una paz relativa cuando se reconocen y respetan las fronteras. El dicho “buenas cercas hacen buenos vecinos” también es válido para los territorios no humanos. Una razón es que el animal se siente muy motivado para de- fender su territorio y a menudo derrota a animales incluso más grandes y fuertes que intentan invadirlo. Por otra parte, un animal que está fuera de su territorio se siente mucho me- nos seguro y se le puede derrotar con mayor facilidad. Niko Tinbergen demostró este principio en un experimento con pe- ces espinosos (FIGURA 25-19). La competencia por las parejas podría estar basada en territorios Para los machos de muchas especies, el éxito en la defensa de su territorio tiene un efecto directo sobre su éxito en la repro- ducción. En esas especies los machos defienden los territorios y las hembras se sienten atraídas hacia un territorio de cría de alta calidad, que podría distinguirse por su gran extensión, ali- mento abundante y áreas de anidación protegidas. Los ma- chos que defienden con éxito los mejores territorios tienen mayor probabilidad de aparearse y transmitir sus genes. Por ejemplo, ciertos experimentos han demostrado que los peces espinosos macho que defienden territorios grandes atraen a más hembras que los que defienden territorios pequeños. Las hembras que escogen machos con los mejores territorios in- crementan su propio éxito en la reproducción y transmiten sus rasgos genéticos (que por lo regular incluyen sus prefe- rencias en la selección de pareja) a sus descendientes. Los animales anuncian su ocupación Los territorios se anuncian a la vista, el oído y el olfato. Si un territorio es pequeño, la mera presencia de su dueño, reforzada por exhibiciones agresivas frente a los intrusos, será una defen- sa suficiente. Un mamífero que posee un territorio en el que no siempre puede estar usará feromonas para marcar sus fronte- ras territoriales. Los conejos macho utilizan feromonas secreta- das por las glándulas de su mentón y por las glándulas anales para marcar sus territorios. Los hámsteres frotan las áreas en torno a sus guaridas con secreciones de glándulas especiales que tienen en sus costados. Las señales vocales son una forma común de anuncio terri- torial. Los leones marinos macho defienden una franja de playa nadando de un lado a otro frente a ella y bramando continua- mente. Los grillos macho producen un patrón específico de chirridos para advertir a otros machos que se alejen de su guarida. El canto de las aves es un notable ejemplo de defen- sa territorial. El grave gorjeo del gorrión costero macho forma parte de una exhibición agresiva y advierte a otros machos que se alejen de su territorio (FIGURA 25-20). De hecho, los go- rriones macho incapaces de cantar no logran defender terri- torios. La ornitóloga M. Victoria McDonald demostró de forma elegante la importancia del canto para la defensa terri- torial del gorrión costero, para lo cual capturó machos territo- riales y realizó una operación que temporalmente les impidió cantar, aunque sí podían emitir las otras señales, más cortas y menos audibles, de su repertorio vocal. Los machos que no cantaban no lograron defender territorios ni atraer pareja, pero recuperaron sus territorios perdidos una vez que pudie- ron cantar de nuevo. Dos peces espinosos establecen territorios en un acuario. Ambos peces son colocados en el territorio de A. A intenta atacar a B, que adopta una postura sumisa. Las respuestas se invierten cuando ambos peces se colocan en el territorio de B. A B A AB B Territorio de A Territorio de B Territorio de A Territorio de B Territorio de A Territorio de B FIGURA 25-19 Propiedad territorial y agresión
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