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550 Capítulo 27 INTERACCIONES DE LA COMUNIDAD plotación por parte de los erizos de los bosques de algas que proveen un hábitat submarino esencial para una gran varie- dad de especies marinas. ¿Qué acabó con las nutrias? Las or- cas, que antes se alimentaban primordialmente de focas y leones marinos, comenzaron a alimentarse cada vez más de nutrias marinas, conforme desaparecían sus presas de costum- bre. Los científicos piensan que las poblaciones de focas y de leones marinos declinaron como resultado de la pesca excesi- va de los humanos en el Pacífico Norte, reduciendo el abasto de alimento de estos comedores de pescado. En la sabana afri- cana, el elefante africano es un depredador clave. Al alimen- tarse de árboles pequeños y arbustos, los elefantes impiden que los bosques invadan la sabana y contribuyen a conservar la comunidad de los pastizales (FIGURA 27-14b). En el capítu- lo 30 aprenderás más acerca de otra especie clave: el lobo. Es difícil identificar las especies clave, porque para ello ha- bría que retirar selectivamente la especie y estudiar la comu- nidad durante varios años antes y después de su remoción. Sin embargo, muchos estudios ecológicos, que se han realizado desde que se introdujo el concepto, prueban que las especies clave son importantes en una extensa variedad de comunida- des. ¿Por qué es conveniente estudiar las especies clave? A medida que las actividades humanas violan los ecosistemas naturales, resulta cada vez más urgente comprender las inte- racciones en la comunidad y preservar las especies que son cruciales para el mantenimiento de la comunidad natural. 27.6 SUCESIÓN: ¿CÓMO CAMBIA UNA COMUNIDAD A TRAVÉS DEL TIEMPO? En un ecosistema terrestre maduro, las poblaciones que cons- tituyen la comunidad interactúan unas con otras y con su en- torno inanimado en formas complejas. Pero esta enmarañada red de vida no surgió totalmente formada de la roca desnuda o del suelo llano, sino que emergió en etapas a lo largo de mu- cho tiempo, por un proceso denominado sucesión. La suce- sión es un cambio estructural de una comunidad y de su ambiente inanimado al paso del tiempo. Es una especie de “relevo de la comunidad” en el que los conjuntos de plantas y animales toman el lugar unos de otros en una secuencia que es predecible hasta cierto punto. La sucesión va precedida por una perturbación, un evento que desorganiza el ecosistema alterando ya sea su comuni- dad, su estructura abiótica o ambas. En el caso de la sucesión primaria, la perturbación puede ser un glaciar que erosiona el paisaje para dejar la roca desnuda o un volcán que cubre un ecosistema con nuevas rocas o que da origen a una isla (FIGU- RA 27-15a). En la sucesión secundaria, la perturbación es mu- cho más limitada. Por ejemplo, los castores, los deslizamientos de tierra o la acción humana pueden producir diques que obs- truyen el paso de corrientes, haciendo que se formen panta- nos, estanques o lagos. Un deslizamiento de tierra o avalancha podría arrasar los árboles de la ladera de una montaña. El fuego es otra perturbación común. Las erupciones volcánicas, como en el caso del monte Santa Helena, dejan tras de sí un ambiente rico en nutrimentos que alienta la rápida invasión de nuevas formas de vida (FIGURA 27-15b ). Los cambios precisos que ocurren durante la sucesión son tan variados como los ambientes en los que se lleva a cabo, pero podemos reconocer ciertas etapas de carácter general. En cada caso, inician la sucesión unas cuantas plantas invasoras resistentes llamadas pioneras, las cuales alteran el ecosistema en formas que favorecen a plantas competidoras, que gradual- mente las desplazan. Si nada la perturba, la sucesión prosigue hasta formar una comunidad clímax. De manera alternativa, las perturbaciones recurrentes mantienen muchas comunida- des en etapas de subclímax. En nuestro análisis de la sucesión concentraremos nuestra atención en las comunidades vegeta- les, que dominan el paisaje y proveen tanto alimento como un hábitat para los animales. Existen dos formas principales de sucesión: primaria y secundaria La sucesión adopta dos formas principales: primaria y secun- daria. Durante la sucesión primaria una comunidad coloniza poco a poco la roca desnuda, la arena o un estanque glacial limpio donde no hay rastro de una comunidad anterior. La generación de una comunidad “desde cero” es un proceso que por lo regular toma miles o incluso decenas de miles de años. Durante la sucesión secundaria se desarrolla una nueva comu- nidad después de que un ecosistema existente ha sido alterado de forma que deja rastros de una comunidad anterior, como el suelo y las semillas. Por esta razón, la sucesión secundaria se lleva a cabo mucho más rápidamente que la sucesión pri- maria: tarda unos cuantos siglos. En los siguientes ejemplos examinaremos estos procesos con mayor detalle. La sucesión primaria comienza en la roca desnuda La FIGURA 27-16 ilustra la sucesión primaria en Isle Royale, Michigan, una isla del lago Superior. La roca desnuda, como la que deja expuesta un glaciar que retrocede, libera nutri- mentos minerales por meteorización. La meteorización per- mite la formación de fisuras en la roca debido a la contracción y expansión alternadas que provocan los ciclos de congela- ción y descongelación. La acción química, como la lluvia áci- da, destruye aún más la superficie. La roca erosionada ofrece a los líquenes, una especie pio- nera, un lugar de fijación donde no hay competidores y sí luz solar en abundancia. Los líquenes llevan a cabo la fotosínte- sis y obtienen minerales disolviendo parte de la roca con un ácido que secretan. Conforme los líquenes pioneros se extien- den sobre la roca, musgos amantes del sol y resistentes a la se- quía comienzan a crecer en las grietas. Fortalecido por los nutrimentos liberados por los líquenes, el musgo forma un ta- pete denso que atrapa polvo, partículas de roca diminutas y fragmentos de residuos orgánicos. Termina por cubrir y exter- minar a los líquenes que permitieron su crecimiento. Confor- me algunos musgos mueren cada año, sus cuerpos agregan elementos a una creciente base de nutrimentos, mientras el tapete de musgo vivo actúa como una esponja que atrapa hu- medad. Dentro del musgo germinan las semillas de plantas más grandes, como la campánula y la milenrama. Más tarde, estas plantas mueren y sus cuerpos se suman a una capa de suelo cada vez más espesa. Después, arbustos leñosos como el arándano y el enebro aprovechan el suelo recién formado, y el musgo y los líquenes que sobreviven quedan cubiertos por su sombra y sepultados bajo una capa de hojas y vegetación en descomposición. Con el tiempo, árboles como el pino, la
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