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carbono catalizan la cesión en C2 y C8, mientras que el car- bono 6 procede de una carboxilación. Como primera etapa del proceso podemos considerar la síntesis del 5-fosforribosil-1- pirofosfato (PRPP), catalizada por la enzima ribosa-5-fosfato pirofosfoquinasa, que necesita la energía de hidrólisis del ATP a AMP y que es muy importante para la regulación de la ruta. Tras ello, una amidotransferasa, también alostéricamente regulable, da lugar a la formación de la 5´-fosforribosilamina, que posee ya un nitrógeno procedente de la glutamina. Se sucede luego una serie de nueve etapas, acompañadas de la hidrólisis de cuatro ATP, hasta producir IMP. Este nucleótido precursor purínico puede seguir dos alternativas: 294 | Metabol ismo energét ico Figura 16-19. a) Esquema biosintético de los nucleótidos purínicos. IMP es el intermedio general. GTP es necesario para la obten- ción de ATP, y ATP es necesario para la obtención de GTP; b) Principales mecanismos de retrorregulación de la biosíntesis purínica mediante inhibidores y activadores. a) Biosíntesis purínica b) Regulación de la biosíntesis purínica ATP AMP GIn Glu Rib5P PRPP OH NH2 ATP ADP ADP ATP NADH + H+ NAD+ NH3 H2O AMP + PPi NH3 NADPH + H+ NADP+ ATP Gln Glu H2O AMP IMP OH XMP HO H2N OH GMP GDP GTP 1 2 3 GTP Asp GDP + Pi Fum. 4 5 6 7 8 9 10 Rib5P PRPP ADP ATPAMP IMP XMP GMP GDP GTP ABREVIATURAS Rib5P: Ribosa-5-fosfato PRPP: 5´-fosforribosil-1´-pirofosfato Gln: Glutamina Glu: Glutamato Asp: Aspartato 1. Rib5P pirofosfoquinasa 2. PRPP amidotransferasa 3. Adenilsuccinato sintasa 4. Adenilsuccinato liasa 5. IMP deshidrogenasa 6. GMP sintasa 7. AMP desaminasa 8. GMP reductasa 9. Adenilato quinasa 10. Fosforilación oxidativa ETAPAS Detalles Inhibición: Líneas grises discontinuas Activación: Líneas azules discontinuas 16 Capitulo 16 8/4/05 11:12 Página 294
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