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El proceso se inicia con la participación de proteínas y enzimas que reconocen el origen, separando las cadenas del ADN en una zona concreta para que ambas hebras puedan actuar como molde, y con la creación por la enzima cebado- ra (también llamada primasa) de una pequeña cadena de ARN que es utilizada como cebador (primer, en inglés) por la ADN polimerasa III, comenzando a partir del mismo la síntesis del ADN (Fig. 19-6). La ADN polimerasa III se des- plaza sobre la cadena molde sintetizando ADN a gran velo- cidad, ya que posee un elevado número de recambio. La zona donde se produce la bifurcación de la doble hélice y sus zonas adyacentes activas, en la síntesis del ADN se conoce como horquilla de replicación, existiendo dos horquillas que se desplazan en direcciones opuestas, siendo idénticos los acontecimientos que ocurren en ambas (Fig. 19-7). Como quiera que la ADN polimerasa sólo sintetiza cade- nas en el sentido 5’→3’, en cada una de las horquillas, una de las cadenas de nueva síntesis se sintetiza de manera continua (hebra guía o adelantada) y la otra, de manera temporal- mente discontinua (hebra retrasada). Los fragmentos cortos de ADN intermedios del proceso de síntesis del ADN se conocen con el nombre de fragmentos de Okazaki. Los frag- mentos de ARN en la hebra retrasada son creados por la enzi- ma cebadora y elongados por medio de la ADN polimerasa III. A medida que procede la replicación, los cebadores de ARN son eliminados por la actividad exonucleasa 5’→3’ de Bosíntesis del ADN: repl icación, recombinación y reparación | 333 Figura 19-6. Esquema del inicio de la replicación del ADN circular de E. coli. El origen de replicación es reconocido por la proteí- na dna A, formándose con el concurso de otras proteínas el complejo de iniciación, que implica la separación de las cadenas por la helicasa (proteína dna B) y su unión a proteínas de unión a ADN monocatenario, tras lo cual se sintetiza el cebador de ARN por la enzi- ma cebadora, y el comienzo de la síntesis de ADN por la ADN polimerasa III. Se generan dos horquillas de replicación que se despla- zan en direcciones opuestas. Origen Proteínas dna A ( ),dna B ( ),dna C, etcétera Proteínas de unión a ADN monocatenario ( ) Enzima cebadora ( ) ADN polimerasa III Horquilla de replicaciónHorquilla de replicación Avance de las horquillas de replicación 19 Capitulo 19 8/4/05 11:26 Página 333
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