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nucleotídica, modificación de bases y nucleósidos y adición de secuencias a ambos extremos de la cadena del ARN. Las moléculas de ARNr y ARNt, tanto en los procariotas como en los eucariotas, sufren reacciones de recorte y modi- ficación de nucleótidos. En el caso de los ARNr, se sintetizan a partir de un precursor de mayor tamaño que es recortado por ARNasas, para dar lugar a varias moléculas de ARNr de tamaño más reducido. En las bacterias, los tres tipos de ARNr (ARNr 23S, ARNr 16S y ARNr 5S) se forman mediante el recortado de un único precursor de mayor tama- ño. El proceso de síntesis y maduración de los ARNr en el núcleo tiene lugar en el nucleolo, participando en el proceso de modificación moléculas de ARN guía, denominadas ARN nucleolar pequeño (ARNsno). Tres de los cuatro ARNr (ARNr 28S, ARNr 18S y ARNr 5.8S) se forman a partir de un precursor de mayor tamaño, mientras que el cuarto (ARNr 5S) es sintetizado a partir de otro transcrito sintetiza- do por la ARN polimerasa III. Un pequeño porcentaje de las ribosas de los ARNr son modificadas por metilación del hidroxilo 2’, así como determinados nucleótidos de uridina se isomerizan hasta nucleótidos de pseudouridina. En el procesamiento de las moléculas de ARNt, también se produce un recorte terminal de los extremos 5’ y 3’, así como la adición, a las moléculas que no la posean, de la Síntesis del ARN: transcripción | 355 Figura 20-6. Procesos de modificación postranscripcional de los diferentes tipos de ARN. 1. Recorte 30 S 23 S16 S 5 S PreARNr bacteriano PreARNr mamífero 45 S 41 S 32 S20 S 28 S18 S PreARNt ARNhn ExoARNasas ARNt + NMF E1 E2 E3 I1 I2 Espliceosoma Corte y empalme ARNm Intrones 2. Modificación - Metilación (metilasas, como 7-guanina metil transferasa, 2’-O-metil transferasa, etc.) - Isomerización (isomerasas) - Sulfuración (sulfotransferasas) - Hipermodificaciones (varias enzimas) 3. Adición ARNt CCA GpppX poliAARNhn Nucleotidiltransferasa terminal Poli (A) polimerasa y guanililtransferasa 5’ 5’ 5’3’ 3’ 3’ pppX ARNasa ARNasas CTP, ATP GTP, ATP 20 Capitulo 20 8/4/05 11:29 Página 355
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