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secuencia -CCA en el extremo 3’. Las moléculas de ARNt,
sobre todo, sufren igualmente importantes reacciones de
modificación química de bases y nucleósidos, lo que hace
que en las moléculas maduras abunden nucleótidos diferen-
tes a los cuatro típicos que participan en la síntesis del ARN.
Estas modificaciones contribuyen a hacer más resistentes
estas moléculas a los procesos de degradación celular,
aumentando, por tanto, su estabilidad metabólica o vida
media.
Las moléculas precursoras de los ARNm de los eucario-
tas, a diferencia de los ARNm de procariotas, se sintetizan
bajo la forma de moléculas precursoras de un tamaño mucho
mayor (ARN heterogéneo nuclear, ARNhn), que se transfor-
man en el núcleo celular mediante una serie de recortes espe-
ciales (corte y empalme o «splicing») en moléculas de menor
tamaño (Fig. 20-6). Igualmente, se forma una estructura
característica en el extremo 5’, denominada caperuza (adi-
ción y metilación de GTP en el extremo 5’ con formación de
un enlace fosfodiéster atípico 5’→5’), mientras que en el
extremo 3’ se añaden secuencialmente residuos adenílicos
(hasta 200) para formar la cola de poli(A), previo recorte de
parte del extremo 3’ del transcrito primario, a la derecha 
de la señal de poliadenilación AAUAAA. 
Estos procesos de maduración de los ARNm de los euca-
riotas tienen lugar en el núcleo celular y son catalizados por
una serie compleja de enzimas diferentes (Tabla 20-2).
Algunas de estas enzimas, como las que participan en la for-
mación de la caperuza se encuentran asociadas al CTD fosfo-
rilado de la ARN polimerasa II, lo que permite que estos ARN
se vayan modificando a medida que se sintetizan. Dichos pro-
cesos son necesarios para la salida al citoplasma de las molé-
culas de ARN «maduro» correspondientes. La eliminación de
los intrones y la unión de los exones (Fig. 20-7a) se realizan
mediante procesos de splicing del ARN por medio de un
mecanismo de trans-esterificación, con la participación de 
un complejo ribonucleoproteico nuclear denominado esplice-
osoma o partícula de splicing y la hidrólisis de ATP. 
El espliceosoma está formado por la asociación de molé-
culas de ARN de tamaño pequeño, ricas en U (U1 a U6), con
proteínas nucleares (más de 50), dando lugar a diferentes
agregados de ribonucleoproteínas (denominados snurps) que
participan en la identificación de las zonas del ARNhn que se
han de cortar y unir, ensamblándose sobre la molécula de
ARNhn. En este proceso, las regiones limítrofes de los intro-
nes (punto de empalme 5’ y punto de empalme 3’) y el punto
central de ramificación, desempeñan un papel importante,
356 | La información genét ica
Tabla 20-2. Maduración del ARNm de los eucariotas
1. Formación de la caperuza 2. Splicing (corte y empalme) 3. Formación de la cola de poli(A)
• Fosfatasa
• ARNm-guanililtransferasa
• ARNm-guanina(N7)
metiltransferasa/SAM
• ARNm-nucleósido-2’-O-
metiltransferasa/SAM
• Espliceosoma: conjunto de
ribonucleoproteínas (snurps) 
formadas por ARNsn (100-300
nucleótidos) ricos en U y varias
decenas de proteínas
• Reconocimiento de la señal de
poliadenilación.
• Actuación de nucleasa
• Formación de la cola de poli(A) 
a partir de ATP por poli(A)
polimerasa 
AAUAAApppXp
1
2 3
+
ARNhn
5’ 3’
m7GpppXmp poli(A)n
ARNm
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