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la primera base del extremo 5’ y el triplete de iniciación exis-
te una secuencia más o menos larga denominada secuencia
líder, que no se traduce, por lo que es también conocida
como secuencia 5’ no traducida (5’UTR), pero que es impor-
tante para que el ARNm interaccione con la maquinaria de
síntesis de las proteínas. De igual manera, entre el triplete 
de terminación y la última base del extremo 3’ existe otra
secuencia no traducida (3’UTR), y en el caso de los mensa-
jeros eucarióticos esta secuencia 3’ terminal se prolonga con
la denominada cola de poli (A)n (donde n puede ser superior
a 200), que tiene gran importancia en cuanto a la estabilidad
metabólica del ARNm.
El código genético es universal, es decir, funciona por
igual en todos los sistemas biológicos, de modo que es el
mismo para los virus, las bacterias y las células eucarióticas.
Sin embargo, se ha constatado la existencia de algunas
excepciones, referentes al uso de unos pocos codones, en
mitocondrias, cloroplastos y en ciertos protozoos (Recuadro
21-1).
21.3 PROCESO DE BIOSÍNTESIS DE 
LAS PROTEÍNAS EN LOS PROCARIOTAS
El proceso de biosíntesis de las proteínas requiere la presen-
cia de los 20 aminoácidos proteicos y un aporte de energía,
ya que la formación de los enlaces peptídicos entre los dife-
rentes aminoácidos es un proceso endergónico. Los aminoá-
cidos que van a reaccionar para formar la secuencia polipep-
tídica no lo hacen directamente, sino bajo la forma de
especies activadas de mayor reactividad, formadas con la
participación de la hidrólisis de moléculas de ATP. Además,
el proceso de formación de los enlaces peptídicos requiere la
participación de los ribosomas, que van a catalizar la forma-
ción de las uniones entre aminoácidos, con el concurso de
otras proteínas extrarribosomales, y del ARNm, que va a
determinar el orden en que los diferentes aminoácidos acti-
vados van a ir reaccionando de manera secuencial para for-
mar una determinada cadena polipeptídica. La maquinaria
biosintética es pues compleja, necesitando el concurso de
364 | La información genét ica
Recuadro 21-1.
RECODIFICACIÓN 
TRADUCCIONAL
La secuencia de la cadena polipeptídica
que se sintetiza en los ribosomas,
mediante la lectura de un ARNm, refle-
ja la ordenación de los diferentes codo-
nes dentro de la secuencia codificante
del mismo. Sin embargo, en determina-
dos casos, se han apreciado ligeras dife-
rencias entre las mismas, como conse-
cuencia de lo que podría denominarse
recodificación traduccional.
Una de las causas de este fenómeno
está relacionada con ciertas excepciones
referentes a la universalidad del código
genético. Así, por ejemplo, en el pató-
geno humano Candida albicans, el
codón CUG codifica serina, mientras
que en la gran mayoría de los organis-
mos codifica leucina. El código genéti-
co utilizado por las mitocondrias tam-
bién muestra una serie de desviaciones,
en relación con el código estándar: los
codones para arginina AGA y AGG en
la mitocondria de determinadas espe-
cies significan codones de terminación;
el codón de terminación UGA se tradu-
ce como codificante de triptofano y el
AUA, que en el código nuclear corres-
ponde a isoleucina, es interpretado en la
mitocondria de mamíferos como metio-
nina. Se desconocen las causas que han
generado estas diferencias, así como la
significación biológica que puedan
tener.
Otro ejemplo lo constituye la pre-
sencia del aminoácido selenocisteína en
determinadas enzimas. Este aminoáci-
do, en el que el azufre de la cisteína se
ha sustituido por selenio, no se genera
por modificación postraduccional de un
residuo aminoacídico presente en la
cadena polipeptídica, sino que se incor-
pora en la síntesis de ésta a través de un
aminoacil-ARNt específico capaz de
aparearse con el codón de terminación
AUG de ciertos ARNm. El ARNt de
selenocisteína (ARNtsc) es reconocido
por la seril-ARNt sintetasa dando lugar
a la formación de seril-ARNtsc, com-
puesto que por modificación enzimática
se transforma en selenocisteinil-ARNtsc.
Este aminoacil-ARNt es capaz de entrar
en el sitio A del ribosoma y aparearse
con el triplete AUG solamente en pre-
sencia de un factor extrarribosomal
específico que requiere GTP, cuando en
la zona 3’ contigua al triplete de termi-
nación existe una secuencia específica,
incorporándose el residuo selenocistei-
nilo a la cadena polipeptídica creciente.
En determinadas moléculas de
ARNm y como consecuencia de la
existencia de estructuras secundarias
concretas en el entorno de un triplete
de terminación, éste puede ser ignorado
debido a un corrimiento en la pauta de
lectura en el entorno de dicho triplete,
lo que da lugar a un desplazamiento de
un nucleótido de dicha pauta (frames-
hifting) y a la extensión de la cadena
polipeptídica más allá del punto teórico
de terminación. Este fenómeno ha sido
observado en retrovirus y en determina-
dos ARNm de mamíferos, como el de
la antizima, proteína inhibidora de la
ornitina descarboxilasa, enzima limi-
tante de la síntesis de las poliaminas.
Niveles elevados de estos policationes
ejercen un control negativo de la enzi-
ma, pero no a través de un mecanismo
de retroinhibición, sino estimulando la
traducción de la antizima, por medio de
un proceso de frameshifting de la lectu-
ra de su ARNm.
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	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR
	SECCIÓN IV LA INFORMACIÓN GENÉTICA
	21 BIOSÍNTESIS DE LAS PROTEÍNAS: TRADUCCIÓN
	21.3 PROCESO DE BIOSÍNTESIS DE LAS (...)